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    高溫處理西花薊馬若蟲對其雌成蟲壽命、繁殖力及后代發(fā)育的影響

    2016-09-14 06:14:24萬方浩鄭長英
    植物保護 2016年1期
    關鍵詞:性比西花薊馬

    張 彬, 陳 露, 萬方浩,2, 鄭長英*

    (1. 青島農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學與植物保護學院,山東省植物病蟲害綜合防控重點實驗室, 青島 266109;2. 中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所, 植物病蟲害生物學國家重點實驗室, 北京 100193)

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    高溫處理西花薊馬若蟲對其雌成蟲壽命、繁殖力及后代發(fā)育的影響

    張彬1,陳露1,萬方浩1,2,鄭長英1*

    (1. 青島農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學與植物保護學院,山東省植物病蟲害綜合防控重點實驗室, 青島266109;2. 中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所, 植物病蟲害生物學國家重點實驗室, 北京100193)

    溫度是影響昆蟲生長發(fā)育的重要生態(tài)因素之一,高溫逆境作為一種綠色防控手段可以有效控制溫室害蟲種群發(fā)展。為了探究高溫處理西花薊馬若蟲對其種群發(fā)展的影響,本試驗用41℃和43℃兩個溫度分別處理西花薊馬初孵若蟲2、6、12、24和36h后,觀察并記錄其雌成蟲壽命、繁殖力及后代發(fā)育指標的變化情況。結果表明,隨著處理時間的延長,兩個高溫處理后西花薊馬雌成蟲壽命,子代若蟲總數(shù)、成蟲總數(shù)和總存活率(若蟲發(fā)育到成蟲的存活率)均顯著下降,后代雌雄性比呈總體下降趨勢。41℃處理后,性比從2.30∶1降低到2.13∶1;43℃處理后從2.25∶1降低到2.07∶1,均明顯低于對照的2.69∶1。另外,兩性生殖種群相比于孤雌生殖種群更易遭受高溫處理的影響。

    西花薊馬;若蟲;高溫;壽命;繁殖力

    西花薊馬[Frankliniella occidentalis (Pergande)]是一種重要的世界性蔬菜花卉等園藝植物害蟲[1-3]。具有個體小,為害隱蔽,生殖方式多樣,繁殖快,且易產(chǎn)生抗藥性等特點,既可通過產(chǎn)卵、取食等直接影響蔬菜的產(chǎn)量,又可通過傳播多種危險性植物病毒給果蔬生產(chǎn)造成巨大損失。自2003 年入侵中國以來[4],已在浙江、山東、北京、云南等地相繼暴發(fā)[5-8]。適生性分析預計西花薊馬可以在中國85.98%的地區(qū)發(fā)生危害[9]。而且某些地區(qū)的西花薊馬正在取代一些本地薊馬,逐漸成為許多重要蔬菜作物上的優(yōu)勢物種。

    氣候因素可以直接影響昆蟲種群的生長發(fā)育、生存和繁衍,引起種群發(fā)生期和發(fā)生量的差異[10]。其中溫度是影響生物種群分布和豐度的一個重要非生物因子,對昆蟲的生物學功能有非常重要的作用[11]。當氣候多變時,生物對環(huán)境變化的生理敏感度將改變生物的生理、生物化學和生態(tài)學反應[12]。適宜的溫度環(huán)境對昆蟲完成生長發(fā)育至關重要,溫度過高或過低都不利于昆蟲的生長發(fā)育。極端溫度對昆蟲的成蟲壽命、繁殖特性、后代性比等方面都有顯著影響。同時,昆蟲具有適應環(huán)境脅迫特別是熱脅迫的潛力和能力,比如躲避行為、形態(tài)變化、生活史或生理方面的改變等[13-14],進而影響昆蟲的環(huán)境適應性。氣候變暖依然被認為是今后一個相當長的時期內(nèi)全球溫度變化的趨勢,這種趨勢無疑會增加昆蟲及其他變溫動物暴露于高溫中(包括超過其生理上限的極端溫度)的機會[15],進而影響其個體生存和種群發(fā)展[16]。探討高溫脅迫對西花薊馬的影響,對于明確全球氣候變暖下西花薊馬生物入侵機制具有基礎意義。

    近年來,很多地區(qū)采用高溫悶棚這一綠色防控方法來進行保護地蔬菜的病蟲害防治,取得了不錯的效果。通常的做法為,在高溫季節(jié)通過悶棚將棚內(nèi)溫度提升至45℃左右,并保持2h,然后通過緩慢揭棚的方式將溫度逐漸降到正常溫度[17]。我們前期的研究結果表明,西花薊馬不同蟲態(tài)分別在41、43和45℃暴露不同時段后,其當代存活率產(chǎn)生了顯著變化,45℃持續(xù)6h西花薊馬的存活率幾乎為零,其中1齡若蟲存活率所受影響最大[18]。本研究在此基礎上,期望進一步探討高溫處理對西花薊馬后代種群發(fā)生發(fā)展的影響,觀察在高溫處理后西花薊馬雌成蟲壽命,繁殖力以及后代存活率及性比等與后代種群發(fā)展相關指標的變化情況。由于活體植物葉片微氣候的存在,棚內(nèi)葉片附近的溫度要略低于棚內(nèi)空氣溫度[19],為了模擬西花薊馬真實暴露的環(huán)境溫度,本試驗只選擇了41℃和43℃兩個溫度作為高溫處理溫度。研究結果對于進一步明確高溫悶棚對西花薊馬種群的作用機制,探討西花薊馬熱敏感性和耐熱性的轉(zhuǎn)換機理,完善西花薊馬綠色防控體系均具有重要的基礎意義。

    1 材料與方法

    1.1試驗材料

    1.1.1蟲源

    西花薊馬采自青島農(nóng)業(yè)大學校園內(nèi)三葉草(Trifolium repensL.)上。在實驗室內(nèi)以紫甘藍(Brassica oleraceaL.)連續(xù)飼養(yǎng)。

    1.1.2試驗材料

    養(yǎng)蟲瓶(19cm×18cm×11cm)、塑料養(yǎng)蟲盒(22cm×41cm×22cm)、吸蟲器(車載吸塵器改裝)、培養(yǎng)皿(d=9cm)、100mL離心管、保鮮膜、燒杯、橡皮筋、打孔器、防蟲網(wǎng)、鑷子。

    1.1.3儀器

    RXZ智能型人工氣候箱、自動壓力蒸汽滅菌鍋。

    1.2試驗方法

    1.2.1試驗處理設置

    本試驗的處理設置為41℃和43℃分別處理西花薊馬初孵若蟲2、6、12、24或36h,時間梯度的設定目的一是模擬田間高溫悶棚的時間處理,二是增加高溫處理的時間探討西花薊馬在這兩個亞致死高溫下熱敏感性及耐熱性的動態(tài)變化;相對濕度55%±5%;光暗比L∥D=16h∥8h。

    對照設置:將健康程度和蟲齡均與處理一致的西花薊馬在(25±1)℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng),其他試驗條件相同。

    1.2.2熱處理西花薊馬若蟲對其孤雌生殖情況下雌成蟲壽命以及繁殖力的影響

    將帶有初孵西花薊馬若蟲的菜豆放于潔凈的養(yǎng)蟲瓶中,并將養(yǎng)蟲瓶置于溫箱中,緩慢加熱(1h升溫至所需溫度)至41℃(或者43℃)后,分別處理2、6、12、24、36h,再置于25℃溫箱中培養(yǎng),每兩天更換一次飼料直至若蟲羽化為成蟲。用吸蟲器吸取存活的薊馬雌成蟲20頭(兩性生殖模式時同時吸取對照條件下雄成蟲20頭),放入100mL離心管中,每天記錄雌蟲死亡情況,每個離心管中放入一塊大小合適的甘藍葉片,離心管放置在溫度為(25±1)℃、相對濕度為55%±5%的人工氣候箱中。每隔24h往離心管中放入新鮮的甘藍葉片,并將前一天的甘藍葉片取出,放入相應的9cm培養(yǎng)皿中,培養(yǎng)皿放入溫度為(25±1)℃,濕度為55%±5%的人工氣候箱中,每天調(diào)查一次培養(yǎng)皿中若蟲數(shù)量,并將其全部移走,放入養(yǎng)蟲瓶中,7d后開始記錄成蟲數(shù),每天記錄一次,直至離心管中雌性薊馬全部死亡。以20頭不經(jīng)高溫處理(在溫度(25±1)℃、濕度55%±5%、光暗比L∥D=16h∥8h的人工氣候箱中培養(yǎng))的薊馬作對照。重復3次,即每處理薊馬數(shù)共計60頭。

    1.2.3熱處理西花薊馬若蟲對其兩性生殖情況下雌成蟲壽命以及繁殖力的影響

    方法基本同1.2.2,區(qū)別是用吸蟲器吸取西花薊馬雌雄成蟲各20頭,記錄第一代后代成蟲數(shù)量,并區(qū)分性別,統(tǒng)計性比。

    1.3數(shù)據(jù)分析

    利用Excel軟件將所得數(shù)據(jù)繪制成表格,用DPSv7.05數(shù)據(jù)處理軟件進行統(tǒng)計分析,采用Duncan新復極差法分析試驗結果在不同處理條件下的差異顯著性。

    2 結果與分析

    2.1高溫處理西花薊馬若蟲對當代雌成蟲壽命的影響

    西花薊馬若蟲在經(jīng)歷高溫(41℃或43℃)處理后,不管采取孤雌生殖還是兩性生殖,其當代雌成蟲壽命均明顯縮短,而且這種顯著性差異在高溫處理2h就已顯現(xiàn)(41℃孤雌生殖:F(5,12)=56.73,P<0.05;41℃兩性生殖:F(5,12)=78.85,P<0.05;43℃孤雌生殖:F(5,12)=36.87,P<0.05;43℃兩性生殖:F(5,12)=45.86,P<0.05)。但是當處理時間逐漸延長,這種縮短的趨勢并未顯著加劇,直到處理時間延長到24h時,雌成蟲壽命才又開始表現(xiàn)出明顯縮短的趨勢。當處理時間繼續(xù)延長至36h時,41℃條件下雌成蟲壽命與24h相比沒有顯著變化,但在43℃條件下,雌成蟲壽命比處理24h顯著縮短(表1)。

    在41℃條件下處理2~12h,孤雌生殖模式下雌成蟲壽命顯著長于兩性生殖模式下的雌成蟲壽命,當處理時間逐漸延長至24h或36h,雌成蟲壽命在兩種生殖方式下差異不再顯著。而在43℃下處理2h,孤雌生殖模式下雌成蟲壽命顯著長于兩性生殖模式,而當處理時間逐漸延長至6~36h,雌成蟲壽命在兩種生殖方式下差異就不再顯著(表1)。

    表1 高溫處理西花薊馬若蟲對當代雌成蟲壽命的影響1)Table 1 Effects of exposing nymphs of western flower thrips to high temperature on the longevity of female adults

    1) 表中數(shù)值為平均值±標準差,同列不同小寫字母表示同一生殖方式和溫度下不同處理時間之間差異顯著(P<0.05),同行不同大寫字母表示同一溫度和處理時間下不同生殖方式之間差異顯著(P<0.05)。下表同。

    Mean±SDfollowedbydifferentlowercasesinthesamecolumnindicatesignificantdifferencebetweendifferentexposingdurationundersamereproductionmodelandtemperature(P<0.05),Mean±SDfollowedbydifferentuppercasesinthesamerowindicatesignificantdifferencebetweendifferentreproductionmodelsunderthesametemperatureandexposingduration(P<0.05).Thesamebelow.

    2.2高溫處理西花薊馬若蟲對其第一代后代若蟲總數(shù)的影響

    高溫(41℃或43℃)處理西花薊馬若蟲之后,其孵化出的第一代后代若蟲總數(shù)也呈現(xiàn)不同的數(shù)量。高溫處理2h及以上,無論是在孤雌生殖還是兩性生殖模式下,所有處理相比于對照后代若蟲總數(shù)量均顯著降低(41℃孤雌生殖:F(5,12)=88.26,P<0.05;41℃兩性生殖:F(5,12)=97.25,P<0.05;43℃孤雌生殖:F(5,12)=97.55,P <0.05;43℃兩性生殖:F(5,12)=89.74,P <0.05),并且隨著處理時間的延長,這種降低的趨勢一直持續(xù)。孤雌生殖模式下,41℃或43℃處理2~12h,第一代后代若蟲總數(shù)之間未表現(xiàn)出顯著下降,當處理時間為24h或36h時,第一代若蟲數(shù)相比于處理2~12h顯著下降。而在兩性生殖模式下,處理2~6h,第一代后代若蟲總數(shù)未表現(xiàn)出顯著下降,當處理時間為12h時,第一代若蟲數(shù)顯著下降。當處理時間達到24h,第一代若蟲數(shù)又繼續(xù)顯著下降,但與處理36h之間無顯著性差異(表2)。

    高溫(41℃或43℃)處理2~12h,孤雌生殖模式下產(chǎn)生的第一代若蟲總數(shù)顯著多于兩性生殖模式下第一代若蟲總數(shù),當處理時間逐漸延長至24h或36h,第一代若蟲總數(shù)在兩種生殖方式下差異不再顯著(表2)。

    表2 高溫處理西花薊馬若蟲對其第一代后代若蟲總數(shù)的影響Table 2 Effects of exposing nymphs of western flower thrips to high temperature on thetotal nymph number of first generation

    2.3高溫處理西花薊馬若蟲對其第一代后代成蟲總數(shù)的影響

    不同高溫(41℃或43℃)處理西花薊馬若蟲后,其第一代后代成蟲的變化情況與第一代后代若蟲類似。高溫處理2h及以上,無論是在孤雌生殖還是兩性生殖模式下,所有處理相比于對照均顯著降低(41℃孤雌生殖:F(5,12)=55.93,P<0.05;41℃兩性生殖:F(5,12)=78.62,P<0.05;43℃孤雌生殖:F(5,12)=97.55,P<0.05;43℃兩性生殖:F(5,12)=89.74,P<0.05),并且隨著處理時間的延長,這種降低的趨勢一直持續(xù)。孤雌生殖模式下,41℃或43℃處理2~12h,第一代后代成蟲總數(shù)之間未表現(xiàn)出顯著下降,當處理時間為24或36h,第一代成蟲數(shù)量與2~12h相比顯著下降。而在兩性生殖模式下,處理6h與2h相比,第一代后代成蟲總數(shù)顯著下降,且處理12h與處理6h之間無顯著性差異。處理24h的第一代成蟲數(shù)量與6~12h相比顯著下降,但與36h之間無顯著性差異(表3)。

    高溫(41℃或43℃)處理2~12h,孤雌生殖模式下產(chǎn)生的第一代成蟲總數(shù)顯著多于兩性生殖模式下第一代成蟲總數(shù),當處理時間逐漸延長至24或36h,第一代成蟲總數(shù)在兩種生殖方式下差異不再顯著(表3)。

    表3 高溫處理西花薊馬若蟲對其第一代后代成蟲總數(shù)的影響Table 3 Effects of exposing nymphs of western flower thrips to high temperature on thetotal adult number of first generation

    2.4高溫處理西花薊馬若蟲對其第一代后代總存活率的影響

    在孤雌生殖模式下,高溫(41℃或43℃)處理西花薊馬若蟲從24h開始,其第一代后代總存活率和對照相比才表現(xiàn)出顯著降低的趨勢,處理36h,總存活率繼續(xù)顯著降低。在兩性生殖模式下,高溫(41℃或43℃)處理西花薊馬若蟲6h,其第一代后代總存活率和對照相比就表現(xiàn)出顯著降低的趨勢,隨著處理時間的延長,其第一代后代總存活率繼續(xù)成顯著降低的趨勢(表4)。

    高溫(41℃或43℃)處理西花薊馬若蟲2h,孤雌生殖模式下產(chǎn)生的第一代后代總存活率顯著低于兩性生殖模式下的第一代后代總存活率,當處理時間逐漸延長至6~12h,第一代后代總存活率在兩種生殖方式下差異不再顯著。但當處理時間繼續(xù)延長至24h或36h,孤雌生殖模式下產(chǎn)生的第一代后代總存活率又開始顯著低于兩性生殖模式下的第一代后代總存活率(表4)。

    表4 高溫處理西花薊馬若蟲對其第一代后代總存活率的影響Table 4 Effect of exposing nymphs of western flower thrips to high temperature on the total survival rate of first generation

    2.5高溫處理西花薊馬若蟲對其第一代后代性比的影響

    高溫(41℃或43℃)處理西花薊馬若蟲2h,其后代雌雄性比均顯著低于對照[F(5,12)=77.26,P<0.05],隨著處理時間的延長,其后代性比繼續(xù)降低。其中,41℃處理6~24h,雌雄性比變化不大,但當處理時間達到36h時,后代雌雄性比與2~24h相比顯著下降;43℃處理6~12h,雌雄性比變化不大,但當處理時間為24h或36h,后代雌雄性比與前相比顯著下降。

    表5 高溫處理西花薊馬若蟲對其第一代后代性比的影響Table 5 Effects of exposing nymphs ofwestern flower thrips to high temperatureon the sex ratio of first generation

    3 結論與討論

    本研究的結果表明,高溫處理西花薊馬若蟲會顯著影響后代種群的發(fā)展。西花薊馬的若蟲階段是其能量積累的重要階段,當在若蟲期受到高溫脅迫后,西花薊馬會將大部分能量用于抵抗高溫脅迫,進而對以后各蟲態(tài)的能量物質(zhì)積累產(chǎn)生影響,從而降低種群發(fā)展的動力。同時,高溫處理可能會使體內(nèi)某些生理活性物質(zhì)發(fā)生改變導致產(chǎn)卵畸形,以致第一代后代若蟲總數(shù)、成蟲總數(shù)、存活率等指標均顯著降低。相關機理需要生理生化的進一步研究才能逐漸揭示。另外,值得注意的是,高溫悶棚在實際操作中一般將空氣溫度上限設定為45℃,但由于活體植物的蒸騰作用葉面溫度實際并未達到這個溫度,我們前期的研究結果表明,即使在43℃持續(xù)36h的條件下,也不能使當代西花薊馬若蟲的存活率降為零(19.2%)。若想提高防治效果要么提高棚內(nèi)溫度,要么增加或者調(diào)整悶棚時間,但是過高溫度或者是過長的悶棚時間又會使棚內(nèi)植物產(chǎn)生熱損傷,所以科學優(yōu)化高溫悶棚方案是提高高溫悶棚效果的唯一途徑。

    本試驗的研究結果表明,西花薊馬若蟲在經(jīng)歷高溫處理后,會對后代的種群發(fā)展產(chǎn)生影響,但是這些存活下來的種群是否對高溫產(chǎn)生了更強的適應性或者說是耐熱性,研究西花薊馬高溫處理后耐熱性的產(chǎn)生和形成機理,避免耐熱性的產(chǎn)生對于高溫悶棚綠色防控體系的構建具有基礎意義,相關研究需要在生理生化以及分子機理方面著力展開。

    本試驗的另一個結論是高溫處理會顯著影響后代性比,并且隨著處理時間的延長西花薊馬后代雌雄性比呈顯著下降的趨勢。西花薊馬若蟲經(jīng)過高溫脅迫后導致后代產(chǎn)雌率降低的現(xiàn)象表明,在雄性成蟲一致的條件下,經(jīng)過高溫脅迫后的西花薊馬雌成蟲可能更多選擇進行孤雌生殖,或者是兩性交配的效率降低,或者是受精卵的孵化率也受到了影響等。這一現(xiàn)象可能是西花薊馬在應對高溫脅迫時所表現(xiàn)出來的適應性。

    本試驗在處理溫度以及處理時間相同的情況下,發(fā)現(xiàn)西花薊馬采用不同生殖方式狀態(tài)下,其雌成蟲壽命、第一代后代若蟲總數(shù)、成蟲總數(shù)、性比等方面差異顯著,且其兩性生殖更易受到環(huán)境的影響,這可能是由于兩性種群中雌性個體由于交配過程的存在,本身就比孤雌生殖種群多消耗營養(yǎng)與能量,從而在有限資源的條件下抑制了種群的增長,在不利環(huán)境下資源的有限性被進一步放大,從而導致兩性生殖比孤雌生殖更易遭受環(huán)境變化的影響。但是同時我們也要注意到,孤雌生殖產(chǎn)生的后代均是雄蟲,而兩性生殖才有雌性出現(xiàn),這兩者對于種群后續(xù)發(fā)展的貢獻不同,需要區(qū)別對待分析。

    總之,亞致死高溫處理西花薊馬若蟲,不僅顯著影響當代雌成蟲的壽命和繁殖力,而且對其后代的生長發(fā)育也有顯著影響。在棚內(nèi)植物能承受的條件下,科學合理地調(diào)整高溫悶棚方案,會起到更好的防治效果。雖然高溫悶棚是一種綠色有效的保護地病蟲害防治手段,但是我們也應該保持足夠的清醒,即與害蟲抗藥性一樣我們也要密切關注害蟲耐熱性的產(chǎn)生和發(fā)展。找到一種既能有效抑制害蟲種群規(guī)模,又能限制昆蟲耐逆性(或抗逆性)發(fā)展的綠色防控的新途徑,仍需要我們今后系統(tǒng)開展相關研究工作來實現(xiàn)。

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    (責任編輯:楊明麗)

    Effectsofexposingnymphstohightemperatureonthefemaleadultlongevity,fecundityandprogenyofwesternflowerthrips

    ZhangBin1,ChenLu1,WanFanghao1,2,ZhengChangying1

    (1.KeyLaboratoryofIntegratedCropPestManagementofShandongProvince,CollegeofAgronomyandPlantProtection,QingdaoAgriculturalUniversity,Qingdao266109,China; 2.StateKeyLaboratoryforBiologyofPlantDiseasesandInsectPests,InstituteofPlantProtection,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100193,China)

    Temperatureplaysacriticalroleinthepopulationdynamicsofinsectpests.Inordertoexploretheeffectofexposingnymphsofwesternflowerthripstohightemperatureonthepopulationdevelopment,thenymphswereexposedunder41℃and43℃for2, 6, 12, 24or36h,thenthefemaleadults’longevityandoffspring’sgrowthanddevelopmentwereobservedandrecorded.Theresultsindicatedthatthewesternflowerthripsfemaleadultlongevity,thetotalnumberofoffspringnymphs,adultandoverallsurvival(thesurvivalratefromnymphtoadult)ofthefirstgenerationdeclinedwiththeextensionofexposuredurationunder41℃or43℃.Inaddition,thesexratio(♀:♂)oftheoffspringshowedadecreasingtrend(41℃:from2.30∶1to2.13∶1; 43℃:from2.25∶1to2.07∶1,significantlylowerthanthecontrol: 2.69∶1).Andthepopulationundertheconditionsofbisexualreproductionwassignificantlyaffectedcomparedwiththatunderparthenogenesis.

    westernflowerthrips;nymph;high-temperature;lifespan;fecundity

    2014-12-26

    2015-04-09

    山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系項目(SDAIT-02-021-11);國家自然科學基金(31372003);青島農(nóng)業(yè)大學高層次人才啟動基金項目(631316);山東省“泰山學者”建設工程專項經(jīng)費

    E-mail:zhengcy67@qau.edu.cn

    S433

    ADOI:10.3969/j.issn.0529-1542.2016.01.015

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