水稻負(fù)泥蟲對(duì)不同水稻品種次生物質(zhì)的行為反應(yīng)

王麗艷,　金永玲,　朱　瑩,　張海燕,　林志偉,　靳學(xué)慧

(黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 大慶　161319)

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水稻負(fù)泥蟲對(duì)不同水稻品種次生物質(zhì)的行為反應(yīng)

王麗艷,金永玲,朱瑩,張海燕,林志偉,靳學(xué)慧

(黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 大慶161319)

本研究以寒地稻田優(yōu)勢(shì)害蟲水稻負(fù)泥蟲為研究對(duì)象,選取黑龍江省主栽水稻品種提取次生物質(zhì),檢測(cè)了其對(duì)水稻負(fù)泥蟲的驅(qū)避作用、拒食作用和產(chǎn)卵驅(qū)避作用。結(jié)果表明,感蟲品種‘稻花香2號(hào)’的揮發(fā)性物質(zhì)和非揮發(fā)性物質(zhì)對(duì)水稻負(fù)泥蟲的驅(qū)避性弱于‘綏粳4號(hào)’;蟲害脅迫植株產(chǎn)生的次生物質(zhì)對(duì)水稻負(fù)泥蟲成蟲的驅(qū)避性最強(qiáng),而健康植株的驅(qū)避性最弱。兩種水稻品種次生物質(zhì)對(duì)水稻負(fù)泥蟲幼蟲和成蟲的拒食率均顯著高于對(duì)照,且抗蟲品種的拒食率高于感蟲品種。水稻負(fù)泥蟲成蟲在兩種水稻品種次生物質(zhì)作用下,平均卵量與對(duì)照相比均減少,但是感蟲水稻品種相對(duì)比抗蟲水稻品種的選擇性產(chǎn)卵驅(qū)避率低。由此可見,水稻不同品種之間的次生物質(zhì)的組分和含量不同,導(dǎo)致了昆蟲行為反應(yīng)有差異,為進(jìn)一步研究和分析抗感水稻品種次生物質(zhì)的組分、含量及作用提供理論依據(jù)。

水稻;次生物質(zhì);水稻負(fù)泥蟲;抗蟲品種;感蟲品種

在植物和植食性昆蟲長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成了一系列的防御與反防御策略。植物對(duì)為害它的昆蟲的防御表現(xiàn)早在兩個(gè)世紀(jì)前就有學(xué)者進(jìn)行過(guò)研究。植物最直接的防御反應(yīng)主要通過(guò)產(chǎn)生防御蛋白和有毒次生代謝產(chǎn)物進(jìn)行[1-2]。有毒次生化學(xué)物質(zhì)主要包括類生物堿、黃酮、木質(zhì)素、單寧、非蛋白氨基酸和植物保幼激素等,這些物質(zhì)可以直接殺死昆蟲或影響昆蟲的正常生長(zhǎng)、發(fā)育、取食和繁殖[3]。這些化學(xué)物質(zhì)是植物防御害蟲為害的主要因素[4]。植物在受到機(jī)械損傷和昆蟲取食后[5],植物體內(nèi)的原次生化合物含量就會(huì)增加[6-7],同時(shí)還可產(chǎn)生一些新的次生化合物,不同種類或植物不同品種間能夠產(chǎn)生的新次生物質(zhì)也不盡相同[8]。其中,揮發(fā)性次生物質(zhì)即氣味組分發(fā)揮著非常重要的作用,植食性昆蟲尋找寄主、取食、交配、產(chǎn)卵等都是通過(guò)嗅覺識(shí)別寄主植物的氣味來(lái)實(shí)現(xiàn)的[9]。水稻植株的葉片遭受到害蟲的為害,即可釋放出特異性的揮發(fā)性化合物。這些揮發(fā)性信息物質(zhì)在調(diào)節(jié)植物、植食性昆蟲及天敵的相互關(guān)系中具有非常重要的作用。本試驗(yàn)從水稻抗、感負(fù)泥蟲品種角度觀察水稻負(fù)泥蟲[Oulemaoryzae(Kuwayama)]對(duì)水稻植株次生代謝物的行為反應(yīng),為稻負(fù)泥蟲的種群控制提供理論指導(dǎo)。

1　材料與方法

1.1材料

供試蟲源:水稻負(fù)泥蟲(O.oryzae),采自黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)試驗(yàn)田(黑龍江省大慶市王家圍子)。

供試水稻:抗蟲水稻品種‘綏粳4號(hào)’和感蟲水稻品種‘稻花香2號(hào)’。溫室培育水稻幼苗長(zhǎng)至4葉時(shí)移入塑料盆缽中,每個(gè)盆缽移入2株水稻秧苗供試,肥水管理按常規(guī)進(jìn)行,整個(gè)育苗過(guò)程中罩以細(xì)紗網(wǎng),避免昆蟲等為害稻株。

1.2試驗(yàn)稻苗處理

蟲害脅迫:每株稻苗接種水稻負(fù)泥蟲3～4齡幼蟲4～5頭,用紗網(wǎng)罩住,避免逃逸。接蟲48 h后進(jìn)行試驗(yàn),以不接蟲的健康水稻苗為對(duì)照,每個(gè)處理重復(fù)3次。

機(jī)械損傷:利用醫(yī)用刀片刮去長(zhǎng)約5 cm、寬約1 cm的稻葉上表皮,每株處理4片稻葉,用紗網(wǎng)罩住,48 h后進(jìn)行試驗(yàn),以不形成損傷的健康水稻苗為對(duì)照,每個(gè)處理重復(fù)3次。

1.3水稻植株次生物質(zhì)的提取方法

揮發(fā)性物質(zhì)的提取:將水稻不同品種及不同損傷處理的植株材料剪碎,風(fēng)干,經(jīng)水蒸氣蒸餾,乙醚萃取,無(wú)水硫酸鈉干燥,旋轉(zhuǎn)減壓蒸發(fā)(RE52-99,上海精密儀器儀表有限公司)除去溶劑,得到水稻植株揮發(fā)性物質(zhì),存放于4℃冰箱備用。

非揮發(fā)性物質(zhì)的提取:將揮發(fā)性物質(zhì)提取后的植物殘?jiān)诤銣?0～60℃下烘干,用粉碎機(jī)(DWF-100)粉碎,用95%乙醇進(jìn)行索氏提取。24 h后提取液經(jīng)抽濾、旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀減壓濃縮成膏狀的植物乙醇提取物,存放于4℃冰箱備用[10]。

1.4驅(qū)避率測(cè)定

取兩個(gè)水稻品種不同損傷處理的植株次生物質(zhì)(揮發(fā)性和非揮發(fā)性)的粗提物放入10 mL丙酮中稀釋,然后將水稻植株剪成10 cm長(zhǎng)的小段在次生化合物丙酮稀釋液中浸泡1 min,待丙酮完全揮發(fā)后,放入圓底玻璃器皿(直徑40 cm、高3 cm)底部,與浸泡丙酮的對(duì)照水稻植株相對(duì)放置,玻璃器皿底部中心放20頭成蟲,加蓋,置于黑暗處,待成蟲在處理和對(duì)照水稻上穩(wěn)定后,記錄處理水稻植株和對(duì)照水稻植株上蟲數(shù),重復(fù)3次,計(jì)算驅(qū)避率[11]。

1.5水稻次生物質(zhì)對(duì)水稻負(fù)泥蟲取食量的影響

用打孔器將水稻葉片打成直徑10 mm的葉碟,將其浸入揮發(fā)性和非揮發(fā)性次生物質(zhì)的丙酮稀釋溶液中,5 s后取出,待丙酮揮發(fā)后,放入鋪有濾紙的培養(yǎng)皿(d=9 cm)中。每皿放入6片處理葉,然后接入饑餓4 h的水稻負(fù)泥蟲成蟲和3齡幼蟲各10頭,另設(shè)丙酮對(duì)照、清水對(duì)照,每處理重復(fù)5次,24 h后測(cè)定各葉片被食面積。 計(jì)算公式如下:

拒食率(%)=

1.6水稻次生物質(zhì)對(duì)水稻負(fù)泥蟲成蟲產(chǎn)卵的影響

將兩個(gè)水稻品種的揮發(fā)性和非揮發(fā)性次生物質(zhì)用丙酮稀釋成3種濃度:1 000、500、100 mg/L。選擇長(zhǎng)勢(shì)相同的4葉期水稻,將稀釋好的3種濃度的次生物質(zhì)分別用喉頭噴霧器均勻噴到水稻葉正反兩面,每個(gè)處理10株水稻,待丙酮揮發(fā)后,放入養(yǎng)蟲籠內(nèi),每個(gè)處理放入15對(duì)剛羽化的雌雄成蟲交配產(chǎn)卵,每處理5次重復(fù)。24 h后開始每日檢查水稻葉上負(fù)泥蟲的卵量。計(jì)算公式如下:

選擇性產(chǎn)卵驅(qū)避率(%)=

1.7數(shù)據(jù)處理與分析方法

數(shù)據(jù)采用SPSS 11.5版軟件進(jìn)行處理,數(shù)據(jù)差異分析利用Duncan’s新復(fù)極差法,分別在0.05和0.01水平檢驗(yàn)差異顯著性。

2　結(jié)果與分析

2.1水稻次生物質(zhì)對(duì)水稻負(fù)泥蟲成蟲的驅(qū)避性

表1結(jié)果表明:兩個(gè)水稻品種在不同處理下水稻次生物質(zhì)對(duì)水稻負(fù)泥蟲成蟲都具有驅(qū)避性,并且‘綏粳4號(hào)’植株的次生物質(zhì)對(duì)水稻負(fù)泥蟲的驅(qū)避性顯著高于‘稻花香2號(hào)’。同一品種內(nèi),蟲害脅迫植株的次生物質(zhì)對(duì)水稻負(fù)泥蟲成蟲的驅(qū)避性最強(qiáng),健康植株次生物質(zhì)的驅(qū)避性最弱。

表1　水稻次生物質(zhì)對(duì)水稻負(fù)泥蟲的驅(qū)避作用1)

1) 在0.05水平比較差異顯著性。小寫字母代表同一品種不同處理之間的比較(即同列比較),大寫字母代表同一處理不同品種之間的比較(同行比較)。

Significant difference was analyzed at the 0.05 level. Lowercase letters show comparison between different treatments of the same variety; capital letters show comparison between different varieties of the same treatment.

2.2水稻次生物質(zhì)對(duì)水稻負(fù)泥蟲的拒食作用

2.2.1揮發(fā)性次生物質(zhì)對(duì)水稻負(fù)泥蟲的拒食作用

水稻植株揮發(fā)性次生物質(zhì)對(duì)水稻負(fù)泥蟲的取食影響見表2,結(jié)果表明,兩個(gè)水稻品種次生物質(zhì)的3種濃度對(duì)水稻負(fù)泥蟲幼蟲和成蟲的拒食率均顯著高于對(duì)照。以‘綏粳4號(hào)’次生物質(zhì)在1 000 mg/L濃度處理時(shí)對(duì)水稻負(fù)泥蟲幼蟲的拒食率最大，為32.3%,顯著高于對(duì)照和該品種其他濃度及‘稻花香2號(hào)’水稻品種所有濃度處理的拒食率；在500 mg/L濃度處理時(shí)，‘綏粳4號(hào)’對(duì)水稻負(fù)泥蟲幼蟲的拒食率也顯著高于‘稻花香2號(hào)’；在100 mg/L濃度次生物質(zhì)處理時(shí)‘綏粳4號(hào)’和‘稻花香2號(hào)’水稻品種間的拒食率沒有顯著差異。在1 000 mg/L和500 mg/L濃度處理時(shí),‘綏粳4號(hào)’次生物質(zhì)對(duì)水稻負(fù)泥蟲成蟲的拒食率較高，分別為25.35%和23.42%,其中1 000 mg/L處理時(shí)與‘稻花香2號(hào)’的拒食率沒有顯著差異;在100 mg/L濃度下處理時(shí)兩個(gè)品種的次生物質(zhì)對(duì)水稻負(fù)泥蟲成蟲的拒食率都沒有明顯差異。

表2　不同濃度揮發(fā)性次生物原對(duì)水稻負(fù)泥蟲的拒食作用1)

1) 在0.05水平比較差異顯著性,小寫字母表示同一處理不同品種之間的比較(即同列比較),大寫字母代表同一品種不同處理之間的比較(同行比較)。

Significant difference was analyzed at the 0.05 level. Lowercase letters show comparison between different varieties of the same treatment. Capital letters show comparison between different treatments of the same variety.

2.2.2非揮發(fā)性次生物質(zhì)對(duì)水稻負(fù)泥蟲的拒食作用

從圖1可見,2個(gè)水稻品種的非揮發(fā)性次生物質(zhì)對(duì)水稻負(fù)泥蟲幼蟲均有一定的拒食作用,且隨著施用濃度的增大拒食作用增強(qiáng)。非揮發(fā)性次生物質(zhì)對(duì)水稻負(fù)泥蟲幼蟲的拒食作用在各個(gè)濃度下‘綏粳4號(hào)’都高于‘稻花香2號(hào)’。在100 mg/L時(shí),2個(gè)品種的非揮發(fā)性次生物質(zhì)的拒食率均大于32%,當(dāng)濃度增加至500 mg/L時(shí),2個(gè)品種的非揮發(fā)性次生物質(zhì)的拒食率均大于41%,并隨著濃度的增加呈直線上升趨勢(shì)。在濃度1 000 mg/L時(shí),‘綏粳4號(hào)’、‘稻花香’的非揮發(fā)性次生物質(zhì)的拒食率分別為57.36%和45.30%。

從圖2可見,2品種非揮發(fā)性次生物質(zhì)對(duì)水稻負(fù)泥蟲成蟲均有一定的拒食作用,且隨著施用濃度的增大拒食作用增強(qiáng)。非揮發(fā)性次生物質(zhì)對(duì)水稻負(fù)泥蟲成蟲的拒食作用在各個(gè)濃度下‘綏粳4號(hào)’均高于‘稻花香2號(hào)’。在100 mg/L時(shí),2個(gè)水稻品種非揮發(fā)性次生物質(zhì)的拒食率均低于30%,但當(dāng)濃度增加至500 mg/L時(shí),拒食率均大于30%,并隨著濃度的增加呈直線上升趨勢(shì)。在濃度1 000 mg/L時(shí),‘綏粳4號(hào)’、‘稻花香2號(hào)’的非揮發(fā)性次生物質(zhì)的拒食率分別為60.39%和48.25%?？梢姺菗]發(fā)性次生物質(zhì)對(duì)水稻負(fù)泥蟲成蟲的拒食作用更大。

圖1　不同濃度非揮發(fā)性物質(zhì)對(duì)水稻負(fù)泥蟲幼蟲的拒食作用Fig.1　Antifeedant effects of the non-volatiles in different concentrations on the larvae of Oulema oryzae

圖2　不同濃度非揮發(fā)性次生物質(zhì)對(duì)水稻負(fù)泥蟲成蟲的拒食作用Fig.2　Repellent activity of the non-volatiles from different varieties to Oulema oryzae adults

2.3水稻次生物質(zhì)對(duì)水稻負(fù)泥蟲成蟲產(chǎn)卵的影響

水稻負(fù)泥蟲成蟲在抗蟲水稻品種‘綏粳4號(hào)’次生物質(zhì)100 mg/L濃度下,平均卵量與對(duì)照相比無(wú)顯著差異；在500、1 000 mg/L濃度下,平均卵量與對(duì)照相比顯著減少;在3個(gè)濃度下的產(chǎn)卵驅(qū)避率分別為2.04%、6.52%、14.27%。水稻負(fù)泥蟲成蟲在感蟲水稻品種‘稻花香2號(hào)’次生物質(zhì)100 mg/L濃度下,平均卵量與對(duì)照相比無(wú)顯著差異；在500、1 000 mg/L濃度下處理平均卵量比對(duì)照減少。感蟲水稻品種次生物質(zhì)3個(gè)濃度下的產(chǎn)卵驅(qū)避率分別為1.65%、6.33%、12.29%，相對(duì)比抗蟲水稻品種的選擇性產(chǎn)卵驅(qū)避率低。

3　結(jié)論與討論

本試驗(yàn)研究表明,水稻揮發(fā)與非揮發(fā)性次生物質(zhì)對(duì)水稻負(fù)泥蟲成蟲具有很強(qiáng)的驅(qū)避作用,并且抗蟲品種‘綏粳4號(hào)’植株的次生物質(zhì)對(duì)水稻負(fù)泥蟲的驅(qū)避性顯著高于感蟲品種‘稻花香2號(hào)’。同時(shí),感蟲水稻品種相對(duì)比抗蟲水稻品種的選擇性產(chǎn)卵驅(qū)避率也低。水稻不同品種的揮發(fā)與非揮發(fā)性次生物質(zhì)對(duì)水稻負(fù)泥蟲幼蟲和成蟲都表現(xiàn)出一定的拒食作用。有研究表明印楝揮發(fā)物對(duì)柑橘潛葉蛾成蟲產(chǎn)卵有明顯的驅(qū)避作用[12],菊花提取物可以抑制小菜蛾(Plutellaxylostella)在寄主上產(chǎn)卵[13]。植物本身通過(guò)產(chǎn)生一些次生物質(zhì)來(lái)阻礙昆蟲取食,進(jìn)而起到防御作用。Wimalaratne等的研究表明, 胡椒樹葉揮發(fā)物對(duì)家蠅(Muscadomestica) 取食有阻礙作用[14],吳茱萸(Evodiarutaecarpa)的揮發(fā)性物質(zhì)對(duì)赤擬谷盜(Triboliumcastaneum)成蟲和幼蟲均表現(xiàn)出拒食作用[15]。

表3　水稻次生物質(zhì)對(duì)水稻負(fù)泥蟲成蟲產(chǎn)卵驅(qū)避作用1)

1) 在0.05水平比較差異顯著性,小寫字母代表同一處理不同品種之間的比較,大寫字母代表同一品種不同處理之間的比較。

Significant difference was analyzed at the 0.05 level. Lowercase letters show comparison between different varieties of the same treatment. Capital letters show comparison between different treatment of the same variety.

蟲害誘導(dǎo)揮發(fā)物(HIPVs)是植物受害蟲脅迫后釋放的揮發(fā)性物質(zhì),天敵、害蟲和植物通過(guò)感知HIPVs所攜帶的信息,做出各自的行為或生理生化反應(yīng)[16-17]。其中植物對(duì)昆蟲的驅(qū)避作用、拒食作用是研究最多的防御反應(yīng)行為。害蟲種類不同,植物的防御反應(yīng)也各異。朱砂葉螨[Tetranychuscinnabarinus(Boisduval)]刺吸脅迫對(duì)玉米體內(nèi)丁布、總酚、胰蛋白酶抑制劑和胰凝乳蛋白酶抑制劑具有誘導(dǎo)作用,對(duì)玉米抗螨性自交系的誘導(dǎo)效應(yīng)強(qiáng)于感螨性自交系[18]。蚜蟲利用刺吸式口器為害誘導(dǎo)植物產(chǎn)生防御反應(yīng),通常有植物水楊酸(SA)和茉莉酸/乙烯(JA/ET)參與了蚜蟲誘導(dǎo)植物的防御反應(yīng)過(guò)程[19-20]。也有研究表明,植物所釋放的揮發(fā)性物質(zhì)是影響昆蟲定向的因素之一[21]。所以,研究植食性昆蟲與植物次生物質(zhì)間的相互關(guān)系, 鑒定次生物質(zhì)的化學(xué)結(jié)構(gòu),有助于開發(fā)合成引誘劑、驅(qū)避劑或拒食劑等新的殺蟲劑,或者尋找有害生物的自然控制因子,開辟害蟲防治的新途徑。應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)植物誘導(dǎo)抗蟲性的研究,進(jìn)一步確定次生物質(zhì)的生物學(xué)功能, 結(jié)合育種技術(shù),開發(fā)可以調(diào)控害蟲取食行為的新型作物品種,減少化學(xué)農(nóng)藥的使用量,進(jìn)而實(shí)現(xiàn)安全、綠色的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。

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(責(zé)任編輯：田喆)

Behavioral response of Oulema oryzae to secondary compounds from different rice varieties

Wang Liyan,Jin Yongling,Zhu Ying,Zhang Haiyan,Lin Zhiwei,Jin Xuehui

(Agronomy College of Heilongjiang Bayi Agricultural University, Daqing161319, China)

The main rice varieties of Heilongjiang Province were chosen to extract the secondary compounds for detecting their deterrent effects, antifeedant effects and oviposition deterrent effects toOulemaoryzaeKuwayama, the dominant pest in the cold paddy field. The results showed that the repellency of secondary substances of plants with pest stress was most powerful toO.oryzaeadults, while the repellency of healthy plants was the weakest. Furthermore, the antifeedant rates of secondary substances of two rice varieties toO.oryzaelarvae and adults were significantly higher than that of the control, and the antifeedant rates of resistant varieties were higher than that of susceptible variety. What’s more, under the action of secondary substances of two rice varieties, the average amounts of eggs laid byO.oryzaeadults were reduced compared with the controls. However, compared with resistant varieties, selective oviposition deterrent effects of susceptible varieties were lower. Thus, different rice varieties had different compositions and contents of secondary compounds, which might lead to different behavioral responses of insects. It can provide theoretical basis for further research and analyzing the components, contents and effects of secondary compounds of resistant varieties.

rice;secondary substances;Oulemaoryzae;resistant variety;susceptible variety

2015-08-18

2015-11-24

黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)博士啟動(dòng)基金項(xiàng)目(XDB2011-04)；大慶市指導(dǎo)性科技計(jì)劃項(xiàng)目 (Szdfy-2015-13)；黑龍江省農(nóng)墾總局“十二五”重點(diǎn)科技攻關(guān)項(xiàng)目(HNK125B-03-02)

S 435.112.9

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2016.04.018

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