鎘低積累水稻親本及其雜交組合鎘積累特征分析

李　堃，余海英*，黃　富，陳光登，張　路（.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)資源學(xué)院，成都 630；.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，成都 630）

鎘低積累水稻親本及其雜交組合鎘積累特征分析

李堃1，余海英1*，黃富2，陳光登1，張路1
（1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)資源學(xué)院，成都 611130；2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，成都 611130）

為培育鎘（Cd）安全水稻品種，以Cd低積累水稻親本雅恢2816及其4個(gè)雜交組合瀘98A/雅恢2816、5406A/雅恢2816、C268A/雅恢2816、蓉18A/雅恢2816為研究對(duì)象，采用盆栽試驗(yàn)，分析Cd低積累水稻親本及其雜交后代成熟期Cd積累分配特征，探討親本及雜交組合對(duì)Cd的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)差異。結(jié)果表明：在Cd處理濃度為1、2、4 mg·kg-1條件下，雜交組合生物量均顯著高于親本，超親優(yōu)勢(shì)達(dá)21.86%～89.63%。不同濃度Cd處理下，親本及雜交組合各器官Cd含量分配順序均為根＞莖、葉＞＞穗，其中雜交組合5406A/雅恢2816和C268A/雅恢2816的穗部Cd含量顯著低于親本，糙米Cd含量也僅為親本的57.14%～86.36%，低于食品安全國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)0.2 mg·kg-1。隨Cd處理濃度的增加，親本及雜交組合Cd由根系向地上部的轉(zhuǎn)移系數(shù)均降低，雜交后Cd在根系的分配比例上升，雜交組合根系Cd積累量為親本的1.49～3.24倍，而莖、葉的分配比例僅為親本的72.06%～81.20%和74.18%～91.08%。雜交組合5406A/雅恢2816和C268A/雅恢2816表現(xiàn)出優(yōu)于親本的籽粒Cd低積累特征，具有在中、輕度污染土壤上安全生產(chǎn)的潛力。

Cd低積累親本；雜交組合；積累；分配；雜種優(yōu)勢(shì)；安全生產(chǎn)

李堃，余海英，黃富，等.鎘低積累水稻親本及其雜交組合鎘積累特征分析［J］.農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2016，35（8）：1444-1450.

LI Kun，YU Hai-ying，HUANG Fu，et al.Characteristics of cadmium accumulation in low cadmium-accumulating rice parent and its hybrids［J］.Journal of Agro-Environment Science，2016，35（8）：1444-1450.

水稻是我國(guó)主要糧食作物，目前鎘（Cd）已成為我國(guó)危害嚴(yán)重的農(nóng)田污染源，稻田Cd污染使水稻生長(zhǎng)發(fā)育受阻，導(dǎo)致產(chǎn)量、品質(zhì)降低，稻米Cd含量大幅增加，并通過(guò)食物鏈對(duì)人體構(gòu)成直接威脅［1-2］。Liu等［3］研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)大田Cd濃度為10.30 mg·kg-1時(shí)，32份水稻品種中有近50%的糙米Cd含量超過(guò)食品安全國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)限值。降低水稻籽粒Cd含量已成為保障糧食安全的重要課題。研究表明，由于基因型差異所導(dǎo)致的水稻籽粒Cd含量在品種間的差異可達(dá)顯著水平，利用品種間差異進(jìn)行水稻籽粒Cd安全品種的選育是可行的。Liu等［4］研究發(fā)現(xiàn)，不同水稻品種籽粒Cd含量相差10倍以上。劉建國(guó)等［5］指出，在污染地區(qū)通過(guò)品種選擇可將稻米中Cd含量降低90%。同時(shí)，Cd在水稻體內(nèi)的積累分配也存在明顯的品種間差異。鄭陶等［6］研究表明，相同Cd處理下水稻Cd高積累品種對(duì)Cd的轉(zhuǎn)運(yùn)能力顯著高于普通品種。籽粒中Cd含量及Cd在地上部的分配比率與Cd從地上部向籽粒的遷移率顯著相關(guān)，糙米中Cd含量表現(xiàn)為雜交秈稻＞常規(guī)秈稻＞常規(guī)粳稻［7-8］。對(duì)Cd的亞細(xì)胞分布研究表明，Cd低積累品種可溶部分中Cd的分布顯著低于Cd高積累品種［9］。目前，水稻Cd低積累材料的篩選及其耐Cd機(jī)理的研究已普遍展開(kāi)，而對(duì)于Cd低積累材料的遺傳特性及其雜交后代對(duì)Cd的積累轉(zhuǎn)運(yùn)特征還鮮見(jiàn)報(bào)道。

糙米中Cd含量存在雜種負(fù)優(yōu)勢(shì)，且在世代間遺傳傳遞率較強(qiáng)［10］，表明利用Cd低積累種質(zhì)資源進(jìn)行雜交育種是改良水稻籽粒Cd含量的有效途徑。趙步洪等［11］指出，雜交稻組合Cd吸收量的大小與其親本的吸收量密切相關(guān)，在安全品種的選育中父本的選擇尤為重要。本文以籽粒Cd低積累水稻作為父本，與不育系材料創(chuàng)制不同雜交組合，通過(guò)分析水稻親本及其雜交組合Cd積累分配特征，探討Cd脅迫下Cd低積累水稻親本的遺傳特性，為培育籽粒Cd安全的雜交水稻品種，進(jìn)一步發(fā)掘與籽粒Cd含量相關(guān)的基因提供材料及理論基礎(chǔ)。

1　材料與方法

1.1供試材料

供試材料為前期篩選獲得的Cd低積累水稻親本雅恢2816（播抽期108 d，抗稻瘟病，文中表示為A）及其4個(gè)雜交組合瀘98A/雅恢2816、5406A/雅恢2816、C268A/雅恢2816、蓉18A/雅恢2816（文中分別表示為B、C、D、E），由四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院提供。供試土壤為灰色沖積物發(fā)育的潮土，采自四川省都江堰市蒲陽(yáng)鎮(zhèn)雙柏村，其基本理化性質(zhì)為：pH 6.40、有機(jī)質(zhì)15.98 g·kg-1、全氮0.92 g·kg-1、堿解氮127.65 mg· kg-1、有效磷8.64 mg·kg-1、速效鉀47 mg·kg-1。土壤全Cd含量0.31 mg·kg-1。供試肥料為尿素（N 46%）、磷酸二氫鉀（P2O552%，K2O 34%）、氯化鉀（K2O 63%），均為分析純。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)與處理

分別設(shè)置4個(gè)Cd處理水平：0 mg·kg-1（CK）、1 mg·kg-1（Cd1）、2 mg·kg-1（Cd2）、4 mg·kg-1（Cd4）。氮（N）、磷（P2O5）、鉀（K2O）肥用量分別為150、100、105 mg·kg-1，每個(gè)處理重復(fù)3次，共60盆，完全隨機(jī)排列。采用土培盆栽，供試土壤經(jīng)風(fēng)干磨碎過(guò)10目篩，每盆（12 L）裝土10 kg。將相應(yīng)量的CdCl2·2.5H2O（分析純?cè)噭┡涑扇芤?，與土壤混合均勻，陳化30 d待用，平衡后測(cè)定Cd1、Cd2和Cd4條件下土壤Cd有效量分別為0.55、1.02、2.10 mg·kg-1。旱地育秧，三葉期選取長(zhǎng)勢(shì)一致的秧苗進(jìn)行移栽，于移栽前1 d將氮、磷、鉀肥施入土壤，按照常規(guī)管理，做好病蟲(chóng)害防治工作和長(zhǎng)勢(shì)記錄。試驗(yàn)于2014年5月至10月在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)有防雨設(shè)施的網(wǎng)室中進(jìn)行。

成熟期采樣，每桶2株混合樣為1次重復(fù)，共3個(gè)重復(fù)。將所采樣品先用自來(lái)水沖洗干凈，根部在20 mmol·L-1Na2-EDTA溶液中浸泡15 min，再用去離子水洗凈，最后用吸水紙擦干。將樣品分為根、莖、葉、枝梗、谷殼、糙米，105℃下殺青30 min后，75℃烘干至恒重，稱重后粉碎備用。

1.3測(cè)定項(xiàng)目及方法

土壤理化性質(zhì)采用常規(guī)分析方法；水稻產(chǎn)量采用萬(wàn)深SC-G自動(dòng)種子考種分析及千粒重儀測(cè)定；土壤Cd全量采用HNO3-HClO4-HF（體積比，5∶1∶1）消化；有效態(tài)Cd含量采用DTPA提取；植株Cd含量采用HNO3-HClO4（體積比，5∶1）消化，利用原子吸收分光光度計(jì)測(cè)定，其中谷殼及糙米Cd含量采用石墨爐分析［12］。以國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)GBW 10044 GSB-22為內(nèi)標(biāo)控制分析質(zhì)量。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

轉(zhuǎn)移系數(shù)=莖葉（或穗）Cd含量/根系（或莖葉）Cd含量；滯留率（%）=（地下部Cd含量-地上部Cd含量）/地下部Cd含量×100%；超親優(yōu)勢(shì)（%）=（F1-高親值）/高親值×100%［13-14］。

統(tǒng)計(jì)分析采用DPS（11.0），多重比較選擇LSD法；圖表制作采用Origin 8.0和Excel 2013。

2　結(jié)果與分析

2.1Cd處理對(duì)水稻生物量的影響

不同濃度Cd處理下，雜交組合各器官生物量均顯著高于親本，根、莖、葉、穗生物量分別較親本增加了102.47%～199.42%、8.06%～37.05%、30.84%～51.41%和9.63%～139.44%（表1）。4個(gè)雜交后代中，根、莖、葉生物量在組合間差異不顯著，穗部生物量則表現(xiàn)為雜交組合C顯著高于其他組合?？梢?jiàn)，親本及雜交組合在中、低濃度Cd處理下能夠正常生長(zhǎng)，且雜交組合生物量?jī)?yōu)于親本。

2.2Cd處理對(duì)水稻Cd積累與分配的影響

2.2.1Cd含量

不同濃度Cd處理下，親本及雜交組合各器官Cd含量分配順序均為根＞莖、葉＞＞穗，且隨處理濃度提高而顯著增加（表2）。雜交后代莖部Cd含量在不同Cd處理和不同組合間均無(wú)顯著差異，而根系、葉片、穗部Cd含量與親本相比變異較大，且雜交組合間差異顯著。Cd脅迫下，雜交組合根系Cd含量為13.66～36.90 mg·kg-1（CV=27.97%），以組合C的增加量最為顯著，為親本的1.08～1.11倍，其他組合的1.06～1.22倍，而組合D顯著降低，僅為親本的73.69%～79.77%，其他組合的74.04%～93.37%。葉片Cd含量（CV=9.52%）則與根系相反，表現(xiàn)為組合D最高而組合C最低。穗部Cd含量（CV=29.04%）以組合C、D在中、低濃度Cd處理下降幅最為明顯，分別較親本降低了33.33%～37.50%和6.25%～12.50%，且僅為其他雜交組合的45.45%～69.57%和68.18%～91.30%。這表明，以籽粒Cd低積累水稻為父本創(chuàng)制的不同雜交組各器官Cd含量變異較大，雜交增強(qiáng)了組合C根系對(duì)Cd的吸收能力，而使組合D根系吸收Cd的能力減弱。

2.2.2分配比例

圖1　Cd在水稻材料各器官中的分配比例Figure 1 Proportion of Cd in different tissues of rice

表1　Cd處理對(duì)水稻材料各器官生物量的影響（g·株-1）Table 1 Effects of different Cd treatments on biomass of different tissues of rice（g·plant-1）

表2　Cd處理對(duì)水稻材料各器官Cd含量的影響（mg·kg-1）Table 2 Effects of different Cd treatments on Cd content in different tissues of rice（mg·kg-1）

不同濃度Cd處理下，親本材料各器官Cd積累量分配比例為莖＞根＞葉＞穗，而雜交組合為根＞莖＞葉＞穗，均以穗部Cd積累量的分配比例最低（圖1）。與親本相比，各雜交組合根系Cd積累量的分配比例均上升，積累量達(dá)親本的1.49～3.24倍，以組合C最大，組合D最小；莖、葉Cd積累量的分配比例則降低至親本的72.06%～91.08%，在組合間表現(xiàn)為D最大而C最小。雜交后，根系Cd積累量增加，地上部分配比例減少，穗部Cd積累量亦隨之降低。

2.2.3轉(zhuǎn)移系數(shù)

轉(zhuǎn)移系數(shù)是水稻植株各組織Cd含量的比值，用于表征Cd在水稻植株中的遷移特征。由表3分析可知，隨Cd處理濃度的增加，Cd由根到莖葉的轉(zhuǎn)移系數(shù)均有所降低，且雜交組合的降幅更大，以組合C最低，僅為親本的87.39%～93.20%；由莖葉到穗的轉(zhuǎn)移系數(shù)僅組合C在中、低濃度Cd處理下，以及組合D在低濃度Cd處理下有所降低，為親本及其他組合的50%。滯留率則與此相反，僅組合C高于親本，而組合D降幅最大。這表明親本及雜交組合在較低濃度時(shí)將Cd由根系向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)的效率更高，而在高濃度下可將更多的Cd固持于根系。雜交后組合C對(duì)Cd的轉(zhuǎn)運(yùn)能力降低，可將更多的Cd富集在根部，限制其向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)；而組合D將Cd由根系轉(zhuǎn)運(yùn)并固定于莖葉中的能力增強(qiáng)，限制Cd向穗部轉(zhuǎn)移。

2.3Cd處理對(duì)水稻籽粒Cd含量及產(chǎn)量的影響

2.3.1籽粒Cd含量

在相同濃度Cd處理下，親本及雜交組合穗部各部位Cd含量隨Cd處理濃度的提高而顯著增加，表現(xiàn)為枝梗＞谷殼＞糙米（表4）。雜交后各組合糙米Cd含量均小于國(guó)際食品法典委員會(huì)的限量標(biāo)準(zhǔn)0.4 mg· kg-1，以組合C、D在中、低濃度Cd處理下的降幅最大，僅為親本的57.14%～86.36%，且小于食品安全國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)（GB 2762—2012）0.2 mg·kg-1。

2.3.2水稻產(chǎn)量

圖2　Cd處理對(duì)水稻產(chǎn)量的影響Figure 2 Effects of different Cd treatments on rice yields

表3　Cd處理下不同水稻材料Cd轉(zhuǎn)移系數(shù)的變化Table 3 Transfer coefficients of Cd in rice as affected by different Cd treatments

表4　Cd處理對(duì)水稻材料穗部Cd含量的影響（mg·kg-1）Table 4 Effects of different Cd treatments on Cd content in branches of rice（mg·kg-1）

Cd脅迫條件下，親本及其雜交組合的產(chǎn)量均較對(duì)照顯著降低，但組合間變化趨勢(shì)不一致（圖2）。CK條件下，各雜交組合的產(chǎn)量均顯著高于親本，增幅達(dá)7.04%～29.86%；Cd處理?xiàng)l件下，除組合E較親本有顯著降低外，其余各組合與親本相比均顯著增加。其中，中、低濃度Cd處理對(duì)組合C和組合D的產(chǎn)量均無(wú)顯著影響。這表明，Cd脅迫使水稻親本及雜交組合產(chǎn)量顯著降低，但脅迫條件下雜交稻在產(chǎn)量上更具優(yōu)勢(shì)。

2.4Cd處理?xiàng)l件下雜交組合雜種優(yōu)勢(shì)分析

Cd脅迫下雜交組合生物量、產(chǎn)量、糙米Cd含量均表現(xiàn)出不同程度的雜種優(yōu)勢(shì)（表5）。在不同濃度Cd處理下雜交組合的生物量均顯著高于親本，雜種優(yōu)勢(shì)達(dá)21.86%～89.63%。就產(chǎn)量而言，除組合E外，其余雜交組合的雜種優(yōu)勢(shì)均為正值，平均雜種優(yōu)勢(shì)可達(dá)38.81%，以組合C表現(xiàn)最好。當(dāng)Cd處理濃度為1 mg· kg-1和2 mg·kg-1時(shí)，雜交組合間糙米Cd含量差異較大，雜種優(yōu)勢(shì)變幅達(dá)-42.86%～42.86%，其中組合C和組合D糙米中Cd含量具有較大的雜種負(fù)優(yōu)勢(shì)?？梢?jiàn)，Cd脅迫下雜交組合生物量與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)普遍存在，且在中、低濃度Cd處理?xiàng)l件下組合C和組合D糙米中Cd含量雜種負(fù)優(yōu)勢(shì)最為明顯。

3　討論

Cd安全種質(zhì)的篩選是提高水稻Cd安全性的有效途徑，水稻親本作為育種的基本材料，其Cd耐性和Cd吸收、積累能力為Cd安全品種的培育提供了依據(jù)。課題組前期在Cd處理下對(duì)146份水稻親本材料進(jìn)行了耐性探討以及吸收差異評(píng)價(jià)，篩選到耐性較強(qiáng)的Cd低積累恢復(fù)系親本雅恢2816［15］。本研究在前人基礎(chǔ)上以雅恢2816為親本配制4個(gè)雜交組合。對(duì)親本材料雅恢2816成熟期籽粒Cd含量分析發(fā)現(xiàn)，在輕度（全Cd為1 mg·kg-1）、中度（全Cd為2 mg·kg-1）和重度（全Cd為4 mg·kg-1）污染土壤上，水稻親本雅恢2816糙米Cd含量均低于國(guó)際食品法典委員會(huì)限量標(biāo)準(zhǔn)（0.4 mg·kg-1），且在Cd處理濃度為1 mg·kg-1時(shí)，低于我國(guó)食品安全標(biāo)準(zhǔn)最大限量（0.2 mg·kg-1）［16］，具有籽粒Cd低積累的特點(diǎn)，因而在Cd安全材料的育種上具有一定應(yīng)用價(jià)值。在4個(gè)雜交組合中，5406A/雅恢2816和C268A/雅恢2816的糙米Cd含量在Cd處理濃度為1 mg·kg-1和2 mg·kg-1時(shí)與親本相比顯著降低，分別為0.08、0.13 mg·kg-1和0.12、0.19 mg·kg-1，均達(dá)到食品安全國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)（＜0.2 mg·kg-1）。因此，5406A/雅恢2816和C268A/雅恢2816在中、輕度Cd污染農(nóng)田的安全生產(chǎn)中具有一定應(yīng)用前景。

雜種優(yōu)勢(shì)是生物界的普遍現(xiàn)象，對(duì)優(yōu)勢(shì)組合的選育具有重要意義［17］。在本研究中，雜交組合生物量在不同濃度Cd處理下始終優(yōu)于親本，且在Cd處理濃度為1 mg·kg-1時(shí)生長(zhǎng)未受影響，在Cd處理濃度為2 mg·kg-1時(shí)生物量顯著增加，單株生物量最高可達(dá)97.32 g。張路等［18］指出，Cd安全材料生物量隨Cd處理濃度增加顯著降低，在Cd處理濃度為1 mg·kg-1時(shí)為38.28 g·株-1，可見(jiàn)本研究中雜交組合生物量更具優(yōu)勢(shì)。雜交組合生物量的優(yōu)勢(shì)也促進(jìn)了其產(chǎn)量的提升，除組合E外，其余雜交組合在Cd脅迫下的單株產(chǎn)量均顯著高于親本。親本Cd積累特征直接影響雜交組合Cd吸收量，選擇籽粒低積累親本有利于減少組合品種Cd含量［19］。本研究中，糙米Cd含量的雜種優(yōu)勢(shì)在組合間差異較大，組合5406A/雅恢2816和C268A/雅恢2816糙米的Cd含量顯著低于親本，具有較大的雜種負(fù)優(yōu)勢(shì)?；谄贩N間的差異，眾多學(xué)者利用不同的作圖群體定位到了一些影響水稻Cd積累能力的QTL，但因材料與部位不同差異較大［20-21］。Yao等［22］研究表明，雜交稻籽粒Cd積累量主要由基因的加性效應(yīng)引起。但也有研究指出，雜種的性狀由雙親共同決定，基因表達(dá)的差異是表型多樣性的重要來(lái)源，優(yōu)勢(shì)雜種基因的平均表達(dá)量高于無(wú)優(yōu)勢(shì)的雜種，認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)與基因的非加性表達(dá)有關(guān)［23-24］。可見(jiàn)，分子水平上基因表達(dá)模式的差異與雜種后代的表型性狀密切相關(guān)，后期可通過(guò)聯(lián)合QTL作圖等手段對(duì)雜種后代基因差異表達(dá)模式深入研究，揭示雜種優(yōu)勢(shì)形成的分子基礎(chǔ)。

表5　Cd脅迫下水稻生物量、產(chǎn)量、糙米Cd含量雜種優(yōu)勢(shì)（%）Table 5 Heterosis analysis of rice biomass，yields，and brown rice Cd content（%）

本研究中，親本及雜交組合各部位Cd含量均表現(xiàn)為根系最高而穗部最低，且雜交組合根系Cd積累量分配比例高于親本。He等研究表明，水稻籽粒Cd含量主要受根系吸收以及由木質(zhì)部與韌皮部向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)的影響［25］。細(xì)胞壁作為重金屬進(jìn)入植物的第一道屏障，能夠固定進(jìn)入植株的Cd降低其活性，Cd超富集植物東南景天根部吸收的Cd有61.13%～63.14%分布于細(xì)胞壁中，蓖麻根系對(duì)Cd的積累能力顯著高于其他部位，細(xì)胞中的Cd主要分布于可溶部分，細(xì)胞壁次之［26-28］。對(duì)水稻的研究也有相似的結(jié)果，Cd的亞細(xì)胞分布表現(xiàn)為可溶部分＞細(xì)胞壁＞細(xì)胞器［29］。這可能由于不同植物對(duì)Cd的解毒機(jī)制存在差異所導(dǎo)致。在本研究中，雜交后組合5406A/雅恢2816根系對(duì)Cd的吸收能力增強(qiáng)，但Cd由根系向地上部的轉(zhuǎn)移系數(shù)降低，從而降低了Cd對(duì)地上部的毒害，液泡的區(qū)隔化作用可能是導(dǎo)致其耐性較強(qiáng)的原因。對(duì)于C268A/雅恢2816而言，雜交后根系對(duì)Cd的吸收能力減弱，其穗部Cd含量較低的原因可能在于根系對(duì)Cd的限制吸收作用。對(duì)水稻Cd脅迫應(yīng)答分子機(jī)制的報(bào)道指出，細(xì)胞壁的吸附、液泡的隔離以及轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白運(yùn)輸對(duì)限制Cd2+的吸收和向地上部的轉(zhuǎn)移有積極作用。定位于水稻根系液泡膜上的基因OsHMA3以及其同源基因OsHMA2可通過(guò)將Cd2+從細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)并隔離于液泡，以及參與Cd向木質(zhì)部的裝載并由地下部向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)控制籽粒Cd含量［30-31］。Shimpei等［32］證實(shí)，低親和性陽(yáng)離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白OsLCT1在Cd2+的運(yùn)輸過(guò)程中能夠減少Cd由韌皮部向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)。因此，對(duì)現(xiàn)有材料進(jìn)行與籽粒Cd低積累相關(guān)分子機(jī)制的研究，進(jìn)一步發(fā)掘與Cd含量相關(guān)的基因并了解其功能對(duì)遺傳改良和選育低Cd品種具有重要意義。

4　結(jié)論

在Cd處理濃度為1 mg·kg-1和2 mg·kg-1的條件下，雜交組合正常生長(zhǎng)且生物量超親優(yōu)勢(shì)顯著。水稻親本及雜交組合均呈現(xiàn)穗部最低的Cd積累特征，雜交后組合5406A/雅恢2816根系對(duì)Cd的滯留作用增強(qiáng)，而組合C268A/雅恢2816根系對(duì)Cd的吸收減弱，穗部Cd含量顯著低于親本。當(dāng)Cd處理濃度為1 mg· kg-1和2 mg·kg-1時(shí)，雜交組合5406A/雅恢2816和C268A/雅恢2816糙米中Cd含量達(dá)到食品安全國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)（＜0.2 mg·kg-1），在中、輕度Cd污染農(nóng)田的安全生產(chǎn)上具有較好的應(yīng)用價(jià)值。

［1］唐非，雷鳴，唐貞，等.不同水稻品種對(duì)鎘的積累及其動(dòng)態(tài)分布［J］.農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2013，32（6）：1092-1098. TANG Fei，LEI Ming，TANG Zhen，et al.Accumulation characteristic and dynamic distribution of Cd in different genotypes of rice（Oryza sativa L.）［J］.Journal of Agro-Environment Science，2013，32（6）：1092-1098.

［2］Chaney R L，Reeves P G，Ryan J A，et al.An improved understanding of soil Cd risk to humans and low cost methods to phytoextract Cd from contaminated soils to prevent soil Cd risks［J］.Biometals，2004，17：549-553.

［3］Liu J G，Qian M，Cai G L，et al.Uptake and translocation of Cd in different rice cultivars and the relation with Cd accumulation in rice grain［J］. Journal of Hazardous Materials，2007，143（Suppl 1/2）：443-447.

［4］Bing L，Xun W，Qi X，et al.Identification of rice cultivars with low brown rice mixed cadmium and lead contents and their interactions with the micronutrients iron，zinc，nickel and manganese［J］.Journal of Environmental Sciences，2012，24（10）：1790-1798.

［5］劉建國(guó)，李坤權(quán)，張祖建.水稻不同品種對(duì)鉛吸收、分配的差異及機(jī)理［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，15（2）：291-294. LIU Jian-guo，LI Kun-quan，ZHANG Zu-jian.Difference of lead uptake and distribution in rice cultivars and its mechanism［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2004，15（2）：291-294.

［6］鄭陶，李廷軒，張錫洲，等.水稻Cd高積累品種對(duì)Cd的富集特性［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，46（7）：1492-1500. ZHENG Tao，LI Ting-xuan，ZHANG Xi-zhou，et al.Accumulation characteristics of cadmium-accumulated rice cultivars with high cadmium accumulation［J］.Scientia Agricultura Sinica，2013，46（7）：1492-1500.

［7］李軍，梁吉哲，劉侯俊，等.Cd對(duì)不同品種水稻微量元素累積特性及其相關(guān)性的影響［J］.農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2012，31（3）：441-447. LI Jun，LIANG Ji-zhe，LIU Hou-jun，et al.Influence of Cd on microelements accumulation and their correlation in different rice cultivars of Northeastern China［J］.Journal of Agro-Environment Science，2012，31 （3）：441-447.

［8］Liu J G，Liang J S，Li K Q，et al.Correlations between cadmium and mineral nutrients in absorption and accumulation in various genotypes of rice under cadmium stress［J］.Chemosphere，2003，52（9）：1467-1473. ［9］Wu F B，Dong J，Qian Q Q，et al.Subcellular distribution and chemical form of Cd and Cd-Zn interaction in different barley genotypes［J］. Chemosphere，2005，60（10）：1437-1446.

［10］曹應(yīng)江，游書(shū)梅，蔣開(kāi)鋒，等.秈型三系雜交稻稻米中重金屬鎘含量的雜種負(fù)優(yōu)勢(shì)效應(yīng)及配合力、遺傳力分析［J］.中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，19（3）：668-671. CAO Ying-jiang，YOU Shu-mei，JIANG Kai-feng，et al.Analysis of heterosis，combining ability and heritability of cadmium content in brown rice of tri-line indica hybrid rice［J］.Chinese Journal of Eco-Agriculture，2011，19（3）：668-671.

［11］趙步洪，張洪熙，奚嶺林，等.雜交水稻不同器官鎘濃度與累積量［J］.中國(guó)水稻科學(xué)，2006，20（3）：306-312. ZHAO Bu-hong，ZHANG Hong-xi，XI Ling-lin，et al.Concentrations and accumulation of cadmium in different organs of hybrid rice［J］.Chin J Rice Sci，2006，20（3）：306-312.

［12］McGrath S P，Lombi E，Gray C W，et al.Field evaluation of Cd and Zn phytoextraction potential by the hyperaccumulators Thlaspicaerulescens and Arabidopsis halleri［J］.Environmental Pollution，2006，141：115-125.

［13］程龍玲，周守標(biāo)，吳曉艷，等.彎囊苔草對(duì)Cd脅迫的響應(yīng)及其Cd富集能力的研究［J］.中國(guó)草地學(xué)報(bào)，2012，34（2）：16-22. CHENG Long-ling，ZHOU Shou-biao，WU Xiao-yan，et al.Studies on responses of carex dispalata to Cd stress and its accumulation ability［J］. Chinese Journal of Grassland，2012，34（2）：16-22.

［14］桑世飛，王會(huì)，梅德勝，等.利用全基因組SNP芯片分析油菜遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的關(guān)系［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，48（12）：2469-3478. SANG Shi-fei，WANG Hui，MEI De-sheng，et al.Correlation analysis between heterosis and genetic distance evaluated by genome-wide SNP chip in brassica napus［J］.Scientia Agricultura Sinica，2015，48（12）：2469-3478.

［15］張錫洲，張洪江，李廷軒，等.水稻鎘耐性差異及鎘低積累種質(zhì)資源的篩選［J］.中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2013，21（11）：1434-1440. ZHANG Xi-zhou，ZHANG Hong-jiang，LI Ting-xuan，et al.Differences in Cd-tolerance of rice and screening for Cd low-accumulation rice germplasm resources［J］.Chinese Journal of Eco-Agriculture，2013，21（11）：1434-1440.

［16］中華人民共和國(guó)衛(wèi)生部.GB 2762—2012食品安全國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)食品中污染物限量［S］.北京：中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社，2012. Ministry of Health of PRC.GB 2762—2012 National food safety standard：Limits of contaminants in food［S］.Beijing：China Standards Press，2012.

［17］張濤，倪先林，蔣開(kāi)鋒，等.水稻功能基因標(biāo)記遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性研究［J］.中國(guó)水稻科學(xué)，2009，23（6）：567-572. ZHANG Tao，NI Xian-lin，JIANG Kai-feng，et al.Correlation between genetic distance based on molecular markers of functional genes and heterosis in rice［J］.Chin J Rice Sci，2009，23（6）：567-572.

［18］張路，張錫洲，李廷軒，等.Cd脅迫對(duì)水稻親本材料Cd吸收分配的影響［J］.農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2014，33（12）：2288-2295. ZHANG Lu，ZHANG Xi-zhou，LI Ting-xuan，et al.Effects of cadmium stress on uptake and distribution of cadmium in different rice varieties ［J］.Journal of Agro-Environment Science，2014，33（12）：2288-2295.

［19］張路，張錫洲，李廷軒，等.水稻鎘安全親本材料對(duì)鎘的吸收分配特性［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，48（1）：174-184. ZHANG Lu，ZHANG Xi-zhou，LI Ting-xuan，et al.Cd uptake and distribution characteristics of Cd pollution-safe rice materials［J］.Scientia Agricultura Sinica，2015，48（1）：174-184.

［20］Satoru I，Noriharu A，Masahiro Y.Chromosomal regions with quantitative trait loci controlling cadmium concentration in brown rice（Oryza sativa）［J］.New Phytologist，2005，168（2）：345-350.

［21］Xue D，Chen M，Zhang G.Mapping of QTLs associated with cadmium tolerance and accumulation during seedling stage in rice（Oryza sativa L.）［J］.Euphytica，2009，165（3）：587-596.

［22］Yao W Y，Sun L，Zhou H，et al.Additive，dominant parental effects control the inheritance of grain cadmium accumulation in hybrid rice［J］. Molecular Breeding，2015，35（1）.doi10.1007/S11032-015-0246-0

［23］Auger D L，Gray A D，Ream T S，et al.Nonadditive gene expression in diploid and triploid hybrids of maize［J］.Genetics，2005，169（1）：389-397.

［24］Ju C L，Zhang F，Gao Y F，et al.Cloning，chromosome mapping and expression analysis of an R2R3-MYB gene under-expressed in maize hybrid［J］.Molecular Biology Reports，2006，33（2）：103-110.

［25］He J Y，Zhu C，Ren Y F，et al.Genotypic variation in grain cadmium concentration of lowland rice［J］.Journal of Plant Nutrition&Soil Science，2006，169（5）：711-716.

［26］于輝，楊中藝，楊知建，等.不同類型鎘積累水稻細(xì)胞鎘化學(xué)形態(tài)及亞細(xì)胞和分子分布［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，19（10）：2221-2226. YU Hui，YANG Zhong-yi，YANG Zhi-jian，et al.Chemical forms and subcellular and molecular distribution of Cd in two Cd-accumulation rice genotypes［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2008，19（10）：2221-2226.

［27］Ni T H，Zhang W Y.Subcellular distribution of cadmium in mining ecotype Sedum alfredii［J］.Acta Botanica Sinica，2003，45（8）：925-928.

［28］陳亞慧，劉曉宇，王明新，等.蓖麻對(duì)鎘的耐性、積累及與鎘亞細(xì)胞分布的關(guān)系［J］.環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2014，34（9）：2440-2446. CHEN Ya-hui，LIU Xiao-yu，WANG Ming-xin，et al.Cadmium tolerance，accumulation and relationship with Cd subcellular distribution in Ricinus communis L.［J］.Acta Scientiae Circumstantiae，2014，34（9）：2440-2446.

［29］He J Y，Zhu C，Ren Y F，et al.Uptake，subcellular distribution，and chemical forms of cadmium in wide-type and mutant rice［J］.Pedosphere，2008，18（3）：371-377.

［30］Tezuka K，Miyadate H，Katou K，et al.A single recessive gene controls cadmium translocation in the cadmium hyperaccumulating rice cultivar Cho-Ko-Koku［J］.Theoretical&Applied Genetics，2010，120（6）：1175-1182.

［31］Satohnagasawa N，Mori M，Nakazawa N，et al.Mutations in rice（Oryza sativa）heavy metal ATPase 2（OsHMA2）restrict the translocation of zinc and cadmium［J］.Plant&Cell Physiology，2012，53（1）：213-224.

［32］Shimpei U，Takehiro K，Takuya S，et al.Low-affinity cation transporter （OsLCT1）regulates cadmium transport into rice grains［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2011，108（52）：20959-20964.

Characteristics of cadmium accumulation in low cadmium-accumulating rice parent and its hybrids

LI Kun1，YU Hai-ying1*，HUANG Fu2，CHEN Guang-deng1，ZHANG Lu1
（1.College of Resource Science，Sichuan Agricultural University，Chengdu 611130，China；2.College of Agronomy，Sichuan Agricultural University，Chengdu 611130，China）

A pot culture experiment was conducted to investigate the characteristics of cadmium（Cd）accumulation，distribution and transport in a low Cd-accumulating rice parent（YaHui2816）and its hybrids（Lu98A/YaHui2816，5406A/YaHui2816，C268A/YaHui2816，and Rong18A/YaHui2816）in order to select Cd pollution-safe breeding materials.The biomass of the hybrids was significantly higher than that of the parent，which was 21.86%～89.63%greater under 1 to 4 mg·kg-1Cd treatments.The Cd content in roots，stems and leaves increased as soil Cd concentrations increased.The Cd content in different tissues of the rice parent and its hybrids were in sequence of root＞stem，leaf＞＞ear.The Cd content in ears of 5406A/YaHui2816 and C268A/YaHui2816 was significantly lower than that of the other hybrid combinations，and Cd in their brown rice was only 57.14%～86.36%of that of the rice parent，which was lower than the National Food Safety Standard（0.2 mg·kg-1）.The root-shoot translocation factors of Cd in the rice parent and its hybrids were significant decreased when soil Cd increased.The distribution of Cd in different parts of the rice parent was in order of stem＞root＞leaf＞ear，whereas that order was root＞stem＞leaf＞ear in the hybrids.The Cd accumulation in roots of the hybrids was 1.49～3.24 times higher than that of the parent.In conclusion，brown rice Cd content was lower in 5406A/YaHui2816 and C268A/YaHui2816 than in the low Cd-accumulative rice parent，and could be used as potential Cd pollution-safe materials to grow in medium to low Cd-polluted farmland.

low Cd-accumulating parent；hybrid；accumulation；distribution；heterosis；safety production

S511

A

1672-2043（2016）08-1444-07

10.11654/jaes.2016-0137

2016-01-26

四川省科技廳科技支撐項(xiàng)目（2014NZ0008）；四川省教育廳青年基金（14ZB0017）；四川農(nóng)業(yè)大學(xué)“雙支計(jì)劃”項(xiàng)目

李堃（1992—），女，四川綿陽(yáng)人，碩士研究生，主要從事土壤污染防控與安全生產(chǎn)的研究。E-mail：LiKunwye@163.com

余海英E-mail：haiyingaa1@163.com