轉(zhuǎn)基因大豆研究及應用進展

崔寧波，張正巖

(東北農(nóng)業(yè)大學 經(jīng)濟管理學院，哈爾濱　150030)

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轉(zhuǎn)基因大豆研究及應用進展

崔寧波，張正巖

(東北農(nóng)業(yè)大學 經(jīng)濟管理學院，哈爾濱150030)

轉(zhuǎn)基因技術是一種以分子生物學技術為核心，對基因進行修飾、改造，從而定向改變生物體遺傳性狀的技術?；谵D(zhuǎn)基因技術在大豆中的應用，從技術研發(fā)手段、外源基因挖掘、轉(zhuǎn)基因大豆品種、大豆除草劑、種植面積、研發(fā)體系等方面對國內(nèi)外轉(zhuǎn)基因大豆研究及應用進展進行概述，以期為發(fā)展中國大豆轉(zhuǎn)基因技術提供借鑒和參考。分析指出，國外轉(zhuǎn)基因大豆研發(fā)能力較為成熟，大豆外源基因轉(zhuǎn)化技術主要采用農(nóng)桿菌介導轉(zhuǎn)化法和微彈轟擊法，通過cp4、dmo、Pat、cry1Ac、fatb1-A等目的基因的表達，得到抗蟲、抗除草劑、高油酸以及具復合性狀的大豆品種，同時轉(zhuǎn)基因產(chǎn)權保護體系比較健全，促進轉(zhuǎn)基因大豆的產(chǎn)業(yè)化；而中國轉(zhuǎn)基因大豆研究多為基礎性研究，側重于基因檢測和再生體系培育，外源基因轉(zhuǎn)化技術缺乏創(chuàng)新性，存在轉(zhuǎn)基因安全性結論未定、輿論環(huán)境尷尬、研發(fā)體系不完善、審批過程復雜、具有完全自主知識產(chǎn)權的基因開發(fā)數(shù)量少，高油、抗生素抗性等功能性基因挖掘不足等問題，制約中國轉(zhuǎn)基因大豆產(chǎn)業(yè)化進程。今后應改革高校和科研機構考核制度、強化產(chǎn)學研模式、完善轉(zhuǎn)基因產(chǎn)權保護機制、加強轉(zhuǎn)基因科普與監(jiān)管，為轉(zhuǎn)基因技術及其產(chǎn)業(yè)化營造更加健康的發(fā)展環(huán)境。

轉(zhuǎn)基因大豆；技術；產(chǎn)業(yè)化

轉(zhuǎn)基因技術，即人工分離與修飾基因后，導入受體植株基因組中，通過基因表達過程，改變生物體可遺傳性狀，得到諸如在抗除草劑、抗病蟲害、抗旱等方面符合人們意愿的理想作物植株[1]。轉(zhuǎn)基因技術培育新品種，在保護生態(tài)系統(tǒng)、緩解資源壓力、改善產(chǎn)品品質(zhì)、保障糧食安全等方面具有重要作用。自1996年首例轉(zhuǎn)基因農(nóng)作物商業(yè)化應用以來，發(fā)達國家將轉(zhuǎn)基因技術作為搶占科技制高點和增強農(nóng)業(yè)國際競爭力的戰(zhàn)略重點，全球轉(zhuǎn)基因技術研究與應用快速發(fā)展。截止到2014 年，全球共有28個國家種植轉(zhuǎn)基因作物，包含20個發(fā)展中國家和8個發(fā)達國家，其人口占全球人口60%以上。轉(zhuǎn)基因作物種植面積1.815億hm2，與1996 年的1 700萬hm2相比，增加100 多倍，年增長率為3%～4%[2]。中國是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)大國，更是消費大國。自1996年開始，中國已成為大豆和大豆產(chǎn)品凈進口國。隨著國內(nèi)需求量不斷擴大，轉(zhuǎn)基因大豆進口量屢創(chuàng)新高。2015年，中國大豆進口量達8169萬t，比2014年增長14.4%[3]。無論現(xiàn)貨市場還是期貨市場，數(shù)量龐大的國外轉(zhuǎn)基因大豆對中國大豆市場產(chǎn)生明顯沖擊，削弱了中國作為大豆最大需求國的國際市場定價權[4]。加之大豆價格低迷、種植成本高、與其他農(nóng)作物相比種植收益優(yōu)勢不顯著，挫傷了豆農(nóng)的生產(chǎn)積極性。國外在提升轉(zhuǎn)基因大豆蛋白質(zhì)含量方面一旦取得技術突破，國產(chǎn)大豆的高蛋白質(zhì)含量優(yōu)勢將喪失，可能導致國產(chǎn)大豆被國外轉(zhuǎn)基因大豆徹底取代[5]。綜上，中國應重視轉(zhuǎn)基因大豆研發(fā)，適時推進轉(zhuǎn)基因大豆應用。

1　轉(zhuǎn)基因大豆研究進展

1.1國外轉(zhuǎn)基因大豆技術研發(fā)概況

國際農(nóng)業(yè)生物技術應用服務組織有關(ISAAA)數(shù)據(jù)顯示，目前全球共有32個轉(zhuǎn)基因大豆轉(zhuǎn)化事件，獨立轉(zhuǎn)化事件 24個，通過傳統(tǒng)雜交育種選擇轉(zhuǎn)化事件8個。其中，美國孟山都公司占12個，占有率為37.5%。根據(jù)2005-2014年全球轉(zhuǎn)基因作物申請數(shù)據(jù)，美國孟山都公司、杜邦先鋒公司和德國拜耳作物科學公司專利數(shù)量穩(wěn)居前3位，在種子研發(fā)方面有著較大影響力[6]。

1.1.1大豆轉(zhuǎn)基因技術目前，大豆外源基因轉(zhuǎn)化技術主要為農(nóng)桿菌介導轉(zhuǎn)化法和微彈轟擊法。從已報道的獨立轉(zhuǎn)基因事件來看，美國孟山都公司主要采用農(nóng)桿菌介導轉(zhuǎn)化法，杜邦先鋒公司和德國拜耳作物科學公司主要采用微彈轟擊法。外源基因一旦導入大豆，就可利用常規(guī)雜交育種和標記輔助選擇技術實現(xiàn)導入基因在不同材料間的轉(zhuǎn)移。

1.1.2大豆商業(yè)化使用的外源基因大豆商業(yè)化使用的外源基因、產(chǎn)物及作用機制、獨立轉(zhuǎn)化材料見表1。

表1　大豆外源基因獨立遺傳轉(zhuǎn)化情況

(續(xù)表1Continued table 1)

目標性狀Targettrait基因Gene產(chǎn)物及作用機制Productandfunction獨立轉(zhuǎn)化材料Independentconversionmaterialcry2Ab2產(chǎn)生δ-內(nèi)毒素,選擇性破壞鱗翅目昆蟲腸襯里而抗蟲delta-endotoxin,confersresistanceinsectsbyselectivelydama-gingtheirmidgutliningMON87751,cry1F產(chǎn)生δ-內(nèi)毒素,選擇性破壞鱗翅目昆蟲腸襯里而抗蟲delta-endotoxin,confersresistanceinsectsbyselectivelydama-gingtheirmidgutliningDAS81419cry1A.105產(chǎn)生Cry1Ab,Cry1F和Cry1Ac蛋白,選擇性破壞鱗翅目昆蟲腸襯里而抗蟲ProteinwhichcomprisestheCry1Ab,Cry1FandCry1Acpro-teins,resistancetolepidopteraninsectsbyselectivelydamagingtheirmidgutliningMON87751光周期調(diào)節(jié)Photoperiodadjustedbbx32產(chǎn)生與一種或多種內(nèi)源性的轉(zhuǎn)錄因子相互作用的蛋白質(zhì),調(diào)節(jié)植物的白天/夜晚的生理過程,促進生長和生殖發(fā)育Proteinthatinteractswithoneormoreendogenoustranscrip-tionfactors,toregulatetheplant’sday/nightphysiologicalprocessestomodulateplant’sdiurnalbiologyandtoenhancegrowthandreproductivedevelopmentMON87712油分與脂肪酸合成Modifiedoil/fattyacidfatb1-A無功能酶產(chǎn)生(FATB酶或?；??；d體蛋白硫酯酶是通過RNA干擾抑制產(chǎn)生的),減少飽和脂肪酸的質(zhì)體運輸,增加不飽和油酸的可用性,以降低飽和脂肪酸的水平,提高油酸含量Nofunctionalenzymeisproduced(productionofFATBen-zymesoracyl-acylcarrierproteinthioesterasesissuppressedbyRNAinterference),decreasesthetransportofsaturatedfattyacidsoutoftheplastid,therebyincreasingtheiravailabilitytodesaturationto18∶1oleicacid;reducesthelevelsofsaturatedfattyacidsandincreasesthelevelsof18∶1oleicacidfad2-1A無功能酶生產(chǎn)(Δ-12脫氫酶是由RNA干擾抑制產(chǎn)生),減少油酸的不飽和度,使其變?yōu)閬営退?提高種子中的單不飽和油酸含量,降低飽和亞油酸的含量Nofunctionalenzymeisproduced(productionofdelta-12de-saturaseenzymeissuppressedbyRNAinterference),reducesdesaturationof18∶1oleicacidto18∶2linoleicacid;increasesthelevelsofmonounsaturatedoleicacidanddecreasesthelev-elsofsaturatedlinoleicacidintheseedMON87705gm-fad2-1無功能酶產(chǎn)生(內(nèi)源性fad2-1基因編碼ω-6去飽和酶的酶是由局部gm-fad2-1基因片段抑制的表達),阻斷油酸向亞油酸的轉(zhuǎn)化(通過沉默fad2-1基因),進而提高種子種油酸含量Nofunctionalenzymeisproduced(expressionoftheendoge-nousfad2-1geneencodingomega-6desaturaseenzymewassuppressedbythepartialgm-fad2-1genefragment)blockstheformationoflinoleicacidfromoleicacid(bysilencingthefad2-1gene)andallowsaccumulationofoleicacidintheseedDP305423Pj.D6D產(chǎn)生Δ6脂肪酸去飽和酶蛋白,將某些內(nèi)源性脂肪酸去飽和,由此產(chǎn)生一種為ω-3脂肪酸的硬脂酸(SDA)Delta6desaturaseprotein,desaturatescertainendogenousfat-tyacidsresultingintheproductionofstearidonicacid(SDA),anomega-3fattyacidMON87769Nc.Fad3產(chǎn)生Δ15脂肪酸去飽和酶蛋白,將某些內(nèi)源性脂肪酸去飽和,由此產(chǎn)生一種為ω-3脂肪酸的硬脂酸(SDA)Delta15desaturaseprotein,desaturatescertainendogenousfat-tyacidsresultingintheproductionofstearidonicacid(SDA),anomega-3fattyacidgm-fad2-1無功能酶的產(chǎn)生(內(nèi)源性Δ-12去飽和酶是由gm-fad2-1基因的額外拷貝通過基因沉默機制抑制產(chǎn)生),阻斷油酸進一步轉(zhuǎn)化進而提高單不飽和脂肪酸含量Nofunctionalenzymeisproduced(productionofendogenousdelta-12desaturaseenzymewassuppressedbyanadditionalcopyofthegm-fad2-1geneviaagenesilencingmechanism),blockstheconversionofoleicacidtolinoleicacid(bysilencingtheendogenousfad2-1gene)andallowsaccumulationofmo-nounsaturatedoleicacidintheseed260-05(G94-1,G94-19,G168),DP305423抗生素抗性AntibioticresistanceBla*產(chǎn)生β-內(nèi)酰胺酶,分解β-內(nèi)酰胺類抗生素,如氨芐青霉素Betalactamaseenzyme,detoxifiesbetalactamantibioticssuchasampicillin260-05(G94-1,G94-19,G168),GU262視覺標記VisualmarkeruidA*產(chǎn)生β-D-氨基葡糖苷酸酶(GUS),對處理后的轉(zhuǎn)化組織產(chǎn)生藍色染點,以獲得視覺選擇Beta-D-glucuronidase(GUS)enzyme,producesbluestainontreatedtransformedtissue,whichallowsvisualselection260-05(G94-1,G94-19,G168)

耐除草劑品種：矮牽牛植物體內(nèi)含有特異性的抵制草甘麟EPSPS酶[7]，孟山都公司研究人員首先從矮牽牛中獲得抗性基因(EPSPS)，通過農(nóng)桿菌介導轉(zhuǎn)化技術，將35S啟動子控制的EPSPS基因?qū)氪蠖够蚪M，成功獲得抗草甘膦轉(zhuǎn)基因大豆[8]。隨后，美國孟山都公司相繼推出耐草甘膦的‘MON89788’[9]和‘GTS40-3-2’[10]品種。拜耳作物科學公司研發(fā)抗除草劑大豆品種主要針對草銨膦，其中‘A2704-12’‘A2704-21’‘A5547-35’[11]品種在1996年已獲批準進行商業(yè)化種植，‘GU262’[12]‘A5547-127’[13]‘W62’‘W98’[14]于1998年獲批種植。巴斯夫歐洲公司推出耐磺酰脲類除草劑CV127[15]大豆品種，該品種于2013年獲得中國可進口用作加工原料的農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)基因生物安全證書；為增強種子對環(huán)境的承受能力，一些公司也陸續(xù)推出表現(xiàn)為抗多種除草劑的轉(zhuǎn)基因大豆品種：美國孟山都公司已推出兩款既抗草甘膦又能對麥草畏產(chǎn)生耐受性的大豆品種，分別為‘MON87708’[16]和‘MON87708’בMON89788’[17]。拜耳作物科學公司已開發(fā)出抗草甘膦、草銨膦和異惡唑草酮除草劑的‘FG72 × A5547-127’[18]，與MS技術有限責任公司合作研發(fā)出抗草甘膦和異惡唑草酮除草劑的‘FG72’(‘FG?72-2’‘FG?72-3’)[19]，與瑞士先正達公司共同推出耐草銨膦和甲基磺草酮除草劑的‘SYHT?H2 ’[20]品種，目前還未上市。美國陶氏益農(nóng)公司則推出耐草銨膦和2,4-D除草劑的‘DAS68416-4’[21]品種，耐草甘膦、草銨膦和2,4-D除草劑的‘DAS44406-6’בMON89788’和‘DAS44406-6’[22]品種。美國杜邦(先鋒高科技股份有限公司)也推出耐草甘膦、磺酰脲類除草劑品種‘DP356043’[23]。

抗蟲品種：美國孟山都公司研發(fā)人員從蘇云金芽孢桿菌菌株HD73中提取cry1Ac等目的基因，通過遺傳轉(zhuǎn)化技術導入大豆基因組，獲得2種能有效預防鱗翅目昆蟲的抗蟲大豆品種‘MON87701’[24]和‘MON87751’[25]。其中，‘MON87751’品種已于2014年獲批在美國和加拿大直接作為食品加工原料并進行商業(yè)化種植，2016年批獲在澳大利亞、新西蘭和中國臺灣作為食品或加工原料；‘MON87701’品種已獲批在加拿大、美國地區(qū)用于食品加工及商業(yè)化種植，在歐盟、日本等國家批準用作食品加工或商業(yè)化種植，中國于2013年也批準發(fā)放該大豆作加工原料的農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)基因生物安全證書。

高營養(yǎng)品種：美國杜邦(先鋒高科技股份有限公司)開發(fā)出‘G94-1’‘G94-19’‘G168’[26]高油酸大豆品種，于1997年開始商業(yè)化種植。2007年研發(fā)出‘DP305423’[27]高油品種，并于2009年獲批商業(yè)化。無反式脂肪且油酸含量高達75%的‘Planish’[28]大豆也于2012年在美國正式批準上市銷售，2014年12月該品種獲得中國進口許可。

復合性狀轉(zhuǎn)基因大豆品種：孟山都公司以蘇云金芽孢桿菌菌株HD73和根癌農(nóng)桿菌菌株cp4作供體植株，分別獲得cry1Ac及cp4epsps(aroA)(該基因能減少對草甘膦的結合親和力，賦予草甘膦除草劑更強耐受性)導入基因，培養(yǎng)出既能抗蟲又能耐除草劑的大豆品種‘MON87701’בMON89788’[29]，并在南馬托格羅索州驗證該品種能有效降低目標害蟲和天敵種群青睞。該品種已于2013年得到中國政府進口批準[30]。fatb1-A基因可以減少飽和脂肪酸的質(zhì)體運輸及其含量，提高油酸含量水平，fad2-1A能增加單不飽和油酸含量和降低種子中飽和亞油酸的含量，孟山都公司研究人員從大豆中攝取這2種基因，并借助耐除草劑cp4epsps基因，通過培養(yǎng)基得到具備耐草甘膦性狀，且油酸含量高、亞麻油酸等飽和脂肪酸含量低的轉(zhuǎn)基因大豆品種‘MON87705’[31]。其他既抗除草劑又包含高油酸的復合性狀品種還有‘MON87769’[32]、‘MON87769’בMON89788’[33]、‘MON87705’בMON89788’[34]、‘MON87705’בMON87708’בMON89788’[35]。耐除草劑且能提高作物產(chǎn)量的‘MON87712’[36]品種已于2013年獲美國當局批準用于商業(yè)戶種植，目前此品種尚未在其他國家得到應用；陶氏益農(nóng)公司研發(fā)耐草甘膦、抗鱗翅目昆蟲的‘DAS81419’[37]，并在加拿大、日本、美國展開商業(yè)化種植；美國杜邦(先鋒高科技股份有限公司)推出高油酸且抗磺酰脲類除草劑的‘DP305423’בGTS 40-3-2’、‘DP305423’[38]以及具有抗生素抗性和視覺標記的高油酸大豆品種‘260-05’(G94-1， G94-19，G168)[39]；拜耳作物科學公司開發(fā)出既抗草銨膦又具抗生素抗性的‘GU262’[40]，于1998年在美國開始商業(yè)化種植。

1.1.3除草劑使用及研發(fā)情況隨著抗除草劑(尤其是草甘膦)轉(zhuǎn)基因作物種植面積持續(xù)擴大，草甘膦除草劑使用量不斷增加。在美國，草甘膦使用量從1974年的400 t到2014年的11.3萬t，增長250倍[41]，僅2005年除草劑使用量已達1.88萬t。通過技術推算，轉(zhuǎn)基因大豆種植13 a以來，增加使用15.9萬t除草劑[42]。根據(jù)巴西馬托格羅索州農(nóng)業(yè)經(jīng)濟研究院(IMEA)發(fā)布的數(shù)據(jù)，馬托格羅索州大豆種植戶在除草劑上支出比例占到總成本的12%，高于2010年的8%。高溫和干旱導致其除草劑抗性降低[43]，Benbrook指出，通過大學田間試驗，使用草甘膦的轉(zhuǎn)基因大豆田產(chǎn)量比傳統(tǒng)大豆田產(chǎn)量降低5%～10%[44]。

1972年，美國孟山都公司研發(fā)出第1個進入市場的氨基酸類除草劑草甘膦，對多年生根雜草非常有效。 1985年，美國杜邦公司推出兩款磺酰脲類大豆除草劑氯嘧磺隆和噻吩磺隆，該類除草劑具有高效、低毒、高選擇性等優(yōu)點[45]。1986年，拜耳作物科學公司研發(fā)出草銨膦，屬于廣譜觸殺型氨基酸類除草劑。1998年，美國陶氏化學公司開發(fā)出雙氯磺草胺除草劑，用于播后早期大豆田雜草防除，隨后又開發(fā)出氯酯磺草胺，對春大豆田闊葉雜草有較好的防治效果，這兩款除草劑都屬于磺酰胺類除草劑。巴斯夫歐洲公司開發(fā)出一款尿嘧啶類除草劑苯嘧磺草胺，能夠有效防除多種闊葉雜草，于2010年在加拿大上市。長期使用單一的除草劑，會使部分雜草產(chǎn)生抗性，國外一些公司已研究出能有效防控抗草甘膦雜草的新型除草劑。如，2011年，Valent公司與Kumiai等公司聯(lián)合推出新型除草劑Fierce Herbicide，于大豆種植3 d前使用，作用時間持久，能有效清除耐草甘膦的殘留雜草[46]；2013年，富美實大豆除草劑Authority Maxx獲美國批準登記。Authority Maxx的活性成分為氯嘧磺隆和甲磺草胺，能有效防治闊葉雜草，克服噴灑草甘膦后遺留的雜草問題[47]； 2014年，杜邦在美國首次推出新大豆除草劑混合物Trivence，在大豆播種前作為大豆種植地一次性或殘效防控除草劑，具有多重作用功效[48]；美國杜邦先鋒公司的除草劑Canopy Blend[49]在2015年獲得美國環(huán)保署(EPA)批準登記，將于2016年種植季正式上市。Canopy Blend結合Afforia和Trivence除草劑的2種作用模式，能夠在大豆種植前或種植時有效防除抗草甘膦的雜草。一些除草劑專用于苗前(或芽前)雜草的防除，如：Valent公司已相繼研發(fā)出Valor、Valor XLT、Gangster等苗前大豆除草劑。2014年，美國Valent公司又研發(fā)Fierce XLT大豆除草劑品種，并于2015年上市。Valent和美國大豆協(xié)會(ASA)于2015年在種植者間合作開展的一項普查結果顯示，F(xiàn)ierce XLT擁有最為廣泛雜草防控效力，殘效期持久，簡化種植者雜草管理工作；陶氏新型大豆除草劑Surveil[50]，作為一種新型芽前殘效除草劑，計劃在2016年種植季上市，種植戶在施用除草劑Surveil 9個月后可輪作多種主要作物；2015年，美國陶氏益農(nóng)公司在印度推出新型大豆除草劑Strongarm(活性成分為雙氯磺草胺)，供芽前施用，能使作物免受主要雜草侵害，有效改進大豆質(zhì)量。

1.2國內(nèi)技術研發(fā)概況

國內(nèi)轉(zhuǎn)基因大豆研發(fā)多圍繞構建高效、穩(wěn)定規(guī)?；z傳轉(zhuǎn)化體系、大豆再生體系、改良大豆性狀(抗除草劑、抗蟲、抗病、抗逆、品質(zhì)性狀等)轉(zhuǎn)基因育種、轉(zhuǎn)基因檢測、安全性評價等方面展開。

1.2.1轉(zhuǎn)基因大豆性狀改良 陸玲鴻等[51]在優(yōu)化遺傳轉(zhuǎn)化體系基礎上，利用G6-EPSPS和G10-EPSPS 2個具有自主知識產(chǎn)權草甘膦抗性基因，成功建立以草甘膦為篩選劑的大豆轉(zhuǎn)基因體系，并獲得對草甘膦有更高抵抗力大豆新種質(zhì)。藍嵐等[52]通過根癌農(nóng)桿菌介導法，以大豆東農(nóng)50子葉節(jié)作外植體，導入cryIA抗蟲基因，并采用 PCR、Southern 雜交法進行分子檢測分析，結果證明，cryIA基因被成功整合至受體大豆基因組，提高東農(nóng) 50 對大豆食心蟲抗性。黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院以外源DNA直接導入(DIED)法，育成高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高蛋白大豆黑生101品種，于1997年正式推廣[53]；中國在抗病毒(花葉病毒病、灰斑病、疫霉根腐病等)轉(zhuǎn)基因大豆種質(zhì)材料篩選、基因分子標記及載體構建方面也取得一定突破[54-55]。

1.2.2轉(zhuǎn)基因大豆遺傳轉(zhuǎn)化技術轉(zhuǎn)基因大豆遺傳轉(zhuǎn)化技術對功能基因鑒定、大豆品種選育起著重要作用。目前，國內(nèi)多采用超聲波輔助農(nóng)桿菌轉(zhuǎn)化法、花粉管通道法以及基因槍轉(zhuǎn)化法等方法[56]。錢雪艷等[57]以吉林省大豆主栽品種吉育67、吉育89未成熟子葉為外植體，優(yōu)化超聲輔助農(nóng)桿菌介導大豆遺傳轉(zhuǎn)化過程中處理液濃度、超聲強度和時間等參數(shù)，提高栽培大豆遺傳轉(zhuǎn)化效率。劉德璞等[58]采用花粉管通道技術，用雪花蓮凝集素基因(GNA)轉(zhuǎn)化吉林省主推品種‘吉林20 號’‘吉林30 號’‘吉林45號’品種大豆，證明GNA基因在改良大豆抗蚜性上的可取性。王曉春等[59]采用基因槍法將CpTI基因?qū)氲酱蠖蛊贩N‘合豐25’中，有效提高大豆產(chǎn)量與品質(zhì)。

1.2.3轉(zhuǎn)基因大豆再生體系研究1988年，中國科學院上海植物生理研究所首次培養(yǎng)成功原生質(zhì)體再生植株[60]；張東旭等[61]以8個優(yōu)質(zhì)大豆品種為材料，分別構建胚尖再生體系與子葉節(jié)再生體系，結果表明以胚尖作外植體的再生率高。雷海英等[62]以子葉節(jié)、下胚軸、上胚軸、子葉、真葉為外植體，誘導體細胞胚胎發(fā)生，獲得再生植株，并發(fā)現(xiàn)下胚軸、上胚軸、子葉節(jié)、子葉、真葉誘導頻率依次降低。南相日等[63]通過PEG介導法將Bt毒蛋白基因?qū)氲酱蠖怪髟云贩N‘黑農(nóng)35’等原生質(zhì)體，獲得3株抗蟲植株。

1.2.4轉(zhuǎn)基因大豆檢測技術目前，轉(zhuǎn)基因安全性問題尚存爭議，中國轉(zhuǎn)基因檢測技術研發(fā)逐漸加快。當前國內(nèi)檢測技術主要分為兩大類：一是核酸檢測技術(包括PCR技術、環(huán)介導等溫擴增技術、基因芯片法等)，二是蛋白質(zhì)檢測技術(包括ELISA、SDS- PAGE、試條紙法)[64-65]。

張秀豐等[66]利用五重PCR檢測技術檢測5種外源基因，檢出限度為0.2%～0.5%，證實該方法可靠、快速且節(jié)約成本。陳穎等[67]采用實時熒光定量PCR 技術，定量檢測大豆中內(nèi)源基因Lectin和轉(zhuǎn)基因大豆中外源基因EPSPS，結果顯示該方法可將檢測靈敏度控制在0.01%之內(nèi)。王永等[68]利用環(huán)介導等溫擴增技術檢測含有CaMV35S啟動子的轉(zhuǎn)基因作物，靈敏度可達常規(guī)PCR技術的10倍。楊蘇聲等[69]利用ELASA技術完成對慢生型和快生型大豆根瘤菌的檢測。金紅等[70]利用SDS-PAGE電泳方法分別檢測轉(zhuǎn)基因和非轉(zhuǎn)基因大豆，根據(jù)蛋白帶表達量區(qū)分出轉(zhuǎn)基因樣品。闞貴珍等[71]利用試紙條法和PCR 2種方法檢測抗草甘膦轉(zhuǎn)基因大豆，均能檢測出抗草甘膦基因cp4EPSPS。

2　轉(zhuǎn)基因大豆應用進展

2.1國外轉(zhuǎn)基因大豆應用發(fā)展狀況

2.1.1轉(zhuǎn)基因大豆種植面積繼續(xù)擴大自1996年轉(zhuǎn)基因大豆商業(yè)化種植以來，種植面積持續(xù)增加。2014年全球轉(zhuǎn)基因作物種植面積為1.815億hm2，與1996年1 700萬hm2相比，增加100多倍[72]。而轉(zhuǎn)基因大豆種植面積也從1996年50萬hm2增至2014年9 070萬hm2，在轉(zhuǎn)基因作物中所占比例最大，年均增長率為33.5%[73]。截止2014年，全球共有11個國家種植轉(zhuǎn)基因大豆，以美國、巴西、阿根廷種植面積最大，其中，2014年美國轉(zhuǎn)基因大豆種植面積為3 184萬hm2，比上年增加10%，轉(zhuǎn)基因普及率為94%，比上年增加1% 。Céleres咨詢公司的一項調(diào)查顯示，在2013-2014種植季，巴西有2 749萬hm2土地用于種植轉(zhuǎn)基因大豆，占總大豆種植面積2 986萬hm2的91.8%，與上一個種植季相比上升11%[74]。目前，阿根廷所種大豆全部為轉(zhuǎn)基因大豆。

2.1.2反轉(zhuǎn)基因作物的國家增多盡管轉(zhuǎn)基因大豆種植面積呈現(xiàn)穩(wěn)定增長，但也有一些國家開始明確反對種植轉(zhuǎn)基因作物。目前，2/3的歐盟國家要求禁種轉(zhuǎn)基因作物，歐盟成員國可以依據(jù)土地和環(huán)境政策禁止在他們國家的土地上培育轉(zhuǎn)基因種子。如意大利對轉(zhuǎn)基因技術基本否定，對傳統(tǒng)土地上轉(zhuǎn)基因種子持“零容忍”態(tài)度[75]；匈牙利大力落實歐盟法律，為實現(xiàn)農(nóng)業(yè)零轉(zhuǎn)基因，強化“非轉(zhuǎn)基因”標識；秘魯為保護生物和氣候多樣性，于2012年通過禁種轉(zhuǎn)基因作物法規(guī)；2015年9月17日，法國宣稱將通過歐盟“選擇退出”計劃，以確保法國對種植轉(zhuǎn)基因作物禁令繼續(xù)有效；德國也采取措施，依據(jù)歐盟新規(guī)終止種植轉(zhuǎn)基因作物的行為。

2.2中國轉(zhuǎn)基因大豆應用進展

截至目前，中國尚未批準轉(zhuǎn)基因大豆商業(yè)化種植。國內(nèi)有關學者對轉(zhuǎn)基因大豆產(chǎn)業(yè)化展開討論：鐘金傳等[76]認為，中國種植轉(zhuǎn)基因大豆可能存在提高單產(chǎn)不確定性、缺乏競爭優(yōu)勢等問題，建議禁止轉(zhuǎn)基因大豆商業(yè)化種植；韓天富等[77]認為，發(fā)展轉(zhuǎn)基因大豆可以降低種植成本、改革耕作制度，是振興中國大豆產(chǎn)業(yè)的必由之路；余永亮等[78]也提出，應完善中國轉(zhuǎn)基因大豆產(chǎn)業(yè)化體系，提升大豆產(chǎn)業(yè)的競爭力；朱滿德等[79]基于中國大豆生產(chǎn)、消費、貿(mào)易格局的預測研究，認為中國發(fā)展轉(zhuǎn)基因大豆缺乏競爭優(yōu)勢，應將非轉(zhuǎn)基因、高蛋白、食品大豆作為大豆產(chǎn)業(yè)發(fā)展的基本方向和總體定位。

農(nóng)民種植農(nóng)作物，最關注比較效益。種植比較效益低也是中國當前大豆產(chǎn)業(yè)萎縮的根本原因[80]。薛艷等[81]以轉(zhuǎn)基因水稻和玉米為例，通過對中國5省723 戶農(nóng)戶實地調(diào)查，發(fā)現(xiàn)約80%農(nóng)戶選擇種植轉(zhuǎn)基因作物。據(jù)報道，國內(nèi)某地區(qū)連續(xù)2 a糧食銷售中都檢測出轉(zhuǎn)基因大豆成分，雖經(jīng)農(nóng)業(yè)主管部門調(diào)查否認，但不能排除個別地區(qū)農(nóng)民偷種轉(zhuǎn)基因大豆的可能性。

近10 a來，中國大豆種植面積整體下滑。2014年，國產(chǎn)大豆種植面積僅608.7萬hm2，比上年減少11.6% 。目前，中國糧食生產(chǎn)能力相當部分建立在犧牲生態(tài)環(huán)境基礎上，從1991年到2013年中國每公頃大豆種植化肥投入增長近1.7%。轉(zhuǎn)基因大豆的產(chǎn)業(yè)化種植或許有助于解決以上問題。

盡管國內(nèi)對轉(zhuǎn)基因大豆產(chǎn)業(yè)化尚存在爭議，然而在促進農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展、實現(xiàn)農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化的大環(huán)境之下，轉(zhuǎn)基因大豆產(chǎn)業(yè)化應用存在較大發(fā)展空間，轉(zhuǎn)基因大豆產(chǎn)業(yè)化應該交由市場主導。

3　中國轉(zhuǎn)基因大豆研發(fā)存在的問題

3.1轉(zhuǎn)基因安全問題

轉(zhuǎn)基因問題并非單純技術性問題，實質(zhì)包含社會、宗教、政治等各方面，當前轉(zhuǎn)基因作物及其衍生轉(zhuǎn)基因食品的安全性問題是中國轉(zhuǎn)基因大豆產(chǎn)業(yè)化發(fā)展最為突出的障礙。轉(zhuǎn)基因安全問題主要涉及人類健康和環(huán)境生態(tài)兩個方面，引發(fā)轉(zhuǎn)基因安全性問題主要涉及：①中國對轉(zhuǎn)基因的科普宣傳力度不夠，大眾缺乏對轉(zhuǎn)基因技術的充分認知，加之網(wǎng)絡上對轉(zhuǎn)基因作物的不實負面宣傳，使大眾對轉(zhuǎn)基因作物愈發(fā)抵制[82]；②國內(nèi)轉(zhuǎn)基因決策體系比較封閉，相關信息缺乏透明化，對轉(zhuǎn)基因試驗及其他程序監(jiān)管不足，當個別轉(zhuǎn)基因作物研究或應用出現(xiàn)問題時，往往全部叫停轉(zhuǎn)基因作物研究，過度行政化干預延緩中國轉(zhuǎn)基因技術研發(fā)和應用進程，如“黃金大米”事件、轉(zhuǎn)基因低調(diào)標識都使得轉(zhuǎn)基因安全問題朦朧化，不利于轉(zhuǎn)基因作物的產(chǎn)業(yè)化進程；③轉(zhuǎn)基因在專利持有者、推銷者、種植者與消費者之間產(chǎn)生的利益不均衡性、模糊性客觀存在，在一定程度上使轉(zhuǎn)基因安全性認識偏離理性，造成對轉(zhuǎn)基因的曲解?？傊?，轉(zhuǎn)基因安全問題應用科學研究數(shù)據(jù)分析，用科學態(tài)度來看待。

3.2轉(zhuǎn)基因技術研發(fā)體系不完善

截至2014年6月30日，中國種子企業(yè)申請植物品種權數(shù)為4 633件，占國內(nèi)申請總量37.2%，實際授權數(shù)量為1 450件，占總授權數(shù)量的32.3%；而高校和科研機構申請品種權數(shù)量和最終授權數(shù)量各為6 322件和2 713件，分別占總授權數(shù)量的50.8%和60.4%。由此可見，高校與科研機構是農(nóng)業(yè)生物技術研發(fā)的主導力量，他們擁有豐富的種源和研發(fā)人才，掌握著嚴謹育種理論與技術，承擔著基因開發(fā)、篩選、轉(zhuǎn)化與品種選育的責任。而轉(zhuǎn)基因作物品種的推廣工作，大多交給種子企業(yè)完成。從1985-2009年的25 a間，中國共受理農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)基因?qū)＠录? 763件，其中，國外在中國申請的農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)基因?qū)＠麛?shù)為1 223件，國內(nèi)申請專利數(shù)僅為540件，種子企業(yè)申請數(shù)量占50件。在轉(zhuǎn)基因技術領域，中國種子企業(yè)研發(fā)能力較弱，與跨國種子公司難以抗衡。

種子企業(yè)研發(fā)能力薄弱客觀存在，高校和科研機構(以下簡稱科教單位)也存在缺乏市場化缺陷，截至2014年6月30日，科教單位授權品種數(shù)量為2 713件，向企業(yè)轉(zhuǎn)讓品種權數(shù)量僅為139件，科研成果轉(zhuǎn)化率明顯偏低。這些問題與中國政策環(huán)境關系密切：

截止目前，“中央一號”文件有7 a談及轉(zhuǎn)基因問題，從2008年開始“啟動研究”，2009、2010年提及產(chǎn)業(yè)化之后，便注重轉(zhuǎn)基因基礎研究，直到2016年，商業(yè)化問題才再次被提及，但卻“慎重推廣”，這對追求市場利潤最大化的種子企業(yè)來說，轉(zhuǎn)基因種子難以推廣就無利可圖，更淡化其研發(fā)興趣。同樣在實際研發(fā)環(huán)境中，科教單位在技術研發(fā)上也出現(xiàn)上、中、下游銜接松散問題，“兼業(yè)化”現(xiàn)象嚴重。實驗室培養(yǎng)出的植株不允許大規(guī)模田間試驗，因此也很難選育出具有穩(wěn)定性狀的品種。

針對農(nóng)業(yè)供給側結構性改革中的“增大豆”政策，國家近期任務是發(fā)展非轉(zhuǎn)基因大豆，而能有效解決“增”的問題的轉(zhuǎn)基因技術卻一時難以發(fā)揮其潛在作用。

目前，國家在轉(zhuǎn)基因技術上的投資多用于科教單位，同樣的科研項目卻能同時申請農(nóng)業(yè)部、科技部等復合性資金。國內(nèi)種子企業(yè)資金缺乏，使得種子企業(yè)在技術研發(fā)上投入很少，僅為銷售額的1%左右，遠低于跨國公司10%以上的比例。企業(yè)難以吸納人才，無法形成規(guī)?；蒲辛α?。

現(xiàn)階段，國內(nèi)科教單位人員工資、職稱等往往與論文、專利數(shù)量掛鉤，考核指標欠規(guī)范。鑒于轉(zhuǎn)基因下游的研究難度大，研發(fā)單位往往在上、中游重復研究，無法實現(xiàn)從克隆基因到品種選育整個流程一體化。工作效率低，技術上缺乏創(chuàng)新與突破，難以開發(fā)有應用價值的基因，投入與產(chǎn)出不成正比[83-84]。

中國科研單位與種子企業(yè)缺乏產(chǎn)權保護意識。在轉(zhuǎn)基因方面，產(chǎn)權保護形式只有新品種權和專利技術2種，而國外則將遺傳資源與“轉(zhuǎn)化體”捆綁進行產(chǎn)權申請及保護[85]，使中國在基因序列構建問題上陷入被動局面。

3.3審批過程漫長

在美國，種子獲得安全證書就可以大面積種植。在中國，轉(zhuǎn)基因作物從開始研發(fā)到產(chǎn)業(yè)化要經(jīng)過較為復雜的審批程序(圖1)。審批過程涉及農(nóng)業(yè)行政部門、安全委員會、檢測機構、種子局等部門，轉(zhuǎn)基因作物商業(yè)化也涉及到政府與非政府組織、研發(fā)機構、公眾等利益主體。群體之間權責不同，監(jiān)督制約機制不健全，存在利益博弈。審批嚴格遵從《農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)基因生物安全管理條例》《主要農(nóng)作物品種審定辦法》等規(guī)定，而轉(zhuǎn)基因作物品種審定過程有關試驗尚無參照標準，而且品種審定時間過長，甚至超過安全證書有效時間?！吨饕r(nóng)作物品種審定辦法》指出轉(zhuǎn)基因農(nóng)作物(不含轉(zhuǎn)基因棉花)品種審定辦法另行制定，實際并未給出相關明示[86]。這樣一來，轉(zhuǎn)基因大豆商業(yè)化“道阻且長”。

圖1　轉(zhuǎn)基因作物產(chǎn)業(yè)化審批程序

3.4缺乏具有完全知識產(chǎn)權的轉(zhuǎn)基因技術和可用基因

目前，國內(nèi)多數(shù)種子企業(yè)的技術來源為科教單位專利買斷，涉足轉(zhuǎn)基因技術領域的種子企業(yè)較少，如：奧瑞金、創(chuàng)世紀、豐樂種業(yè)、萬向德農(nóng)等種業(yè)公司，而轉(zhuǎn)基因技術儲備也多針對玉米、棉花、水稻、油菜、馬鈴薯等農(nóng)作物，大豆專項研究停留在基因克隆和轉(zhuǎn)化方面，技術研發(fā)缺乏創(chuàng)新性；對于轉(zhuǎn)基因大豆育種技術，中國科教單位掌握的遺傳轉(zhuǎn)化結合雜交選育技術、多基因聚合共轉(zhuǎn)化技術較為成熟，而在大規(guī)模篩選和高水平表達等核心技術方面明顯缺乏競爭優(yōu)勢。大豆基因方面，中國也獲得一些具有自主知識產(chǎn)權的cry1Iem、pta、aha、hrf2等抗病蟲基因，但在抗旱耐鹽等功能性基因挖掘方面還缺乏研究，克隆的多數(shù)基因都是國外受專利保護的無價值可用基因。

截至2013年，美國申請專利在遺傳工程育種和組織培養(yǎng)再生技術方面所占比例分別為87.68%、92.37%，歐洲國家相關專利比率為53.92%、68.63%，且都呈現(xiàn)向大豆品質(zhì)改良領域擴展趨勢。而中國則把聚焦點放在大豆種子純度鑒定方面，同時在申請的所有專利中，只有20.93%得到授權保護，不利于轉(zhuǎn)基因大豆的商業(yè)化[87-88]。

4　強化大豆轉(zhuǎn)基因研發(fā)的措施

依據(jù)國內(nèi)大豆消費需求日益增長的客觀條件以及靠擴大種植面積難以補齊大豆產(chǎn)量短板的現(xiàn)實，今后一段時間內(nèi)，中國對轉(zhuǎn)基因大豆的進口量仍會居高不下。國外轉(zhuǎn)基因大豆對國內(nèi)大豆產(chǎn)業(yè)造成嚴重沖擊，為維護國家糧食安全及農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展，在當前國內(nèi)并不明朗的政策輿論環(huán)境里，轉(zhuǎn)基因大豆產(chǎn)業(yè)化道路曲折但仍充滿希冀。

4.1繼續(xù)加強轉(zhuǎn)基因大豆基礎性研究

加強基礎研究力度，在大規(guī)模篩選和高水平表達等核心技術方面實現(xiàn)突破；充分利用國內(nèi)豐富的種質(zhì)資源優(yōu)勢，深度挖掘具有完全知識產(chǎn)權的功能性基因，培育出較成熟轉(zhuǎn)基因大豆材料，為轉(zhuǎn)基因大豆商業(yè)化做好戰(zhàn)略儲備。

4.2加大轉(zhuǎn)基因科普力度

政府相關部門應拓寬宣傳渠道，做到轉(zhuǎn)基因宣傳的多維性。可采取將轉(zhuǎn)基因常見問題匯總成冊或制成視頻，對公眾進行發(fā)放或展示、借助媒體，在技術性欄目中開設轉(zhuǎn)基因?qū)ｎ}、開通網(wǎng)上專家通道，健全公眾參與機制等途徑，提高公眾對轉(zhuǎn)基因的認知程度。

4.3完善與加強轉(zhuǎn)基因監(jiān)管

轉(zhuǎn)基因標識方面，一是規(guī)范轉(zhuǎn)基因食品的標識，并指導消費者進行識別，既能保障消費者的知情權，又可實現(xiàn)非轉(zhuǎn)基因食品的優(yōu)質(zhì)優(yōu)價。二是放寬標識標準，考慮到中國過嚴的定性標識制度不僅會造成食品成本上漲，而且一定程度上會誤導消費者，加重消費者對轉(zhuǎn)基因的抵制情緒，可嘗試改定性標識為定量標識制度，適度放寬標識標準；種子保護方面，所有用于試驗或供展示的轉(zhuǎn)基因種子要嚴加看管，防止外流；涉及轉(zhuǎn)基因的試驗也要嚴格遵照有關程序，并告知相關部門。

4.4改革轉(zhuǎn)基因研發(fā)體制

科教單位要改變績效與論文、專利數(shù)量掛鉤的局面，實行“負責人審核”制。負責人由學科帶頭人、知名專家及教授等組成，并從創(chuàng)新性、前沿性、市場價值性等方面對研究人員的研發(fā)成果進行綜合考量，最終以大會討論的形式公示結果，以此作為研究人員的激勵標準；政府應合理配置資源，加大對本國種子企業(yè)的扶持力度，強化產(chǎn)學研模式，使轉(zhuǎn)基因科研成果向企業(yè)傾斜；國家要盡快完善轉(zhuǎn)基因產(chǎn)權保護的相關法律，構建產(chǎn)權信息服務平臺，為企業(yè)與科教單位營造健康有序的研發(fā)環(huán)境。

Reference：

[1]儲成才.轉(zhuǎn)基因生物技術育種：機遇還是挑戰(zhàn)?[J].植物學報,2013,48(1):10-22.

CHU CH C.Transgenic biotechnology breeding:Opportunities or challenges?[J].JournalofPlantScience,2013,48(1):10-22(in Chinese).

[2]JAMES C.2014年全球生物技術/轉(zhuǎn)基因作物商業(yè)化發(fā)展態(tài)勢[J].中國生物工程雜志,2015,35(1):1-14.

JAMES C.Global biotechnology/GM crops commercialization development trend in 2014[J].ChineseJournalofBiologicalEngineering,2015,35(1):1-14 (in Chinese).

[3]中華人民共和國海關總署.2013 年12 月全國進口重點商品量值表[Z/OL].(2016-01-13)[2016-04-06].http://www.customs.gov.cn/publish/portal0/tab49564/info784222.htm.

General Administration of Customs of the People’s Republic of China.December 2013 national key commodities import volume table[Z/OL].(2016-01-13)[2016-04-06].http://www.customs.gov.cn/publish/portal0/tab49564/info784222.htm (in Chinese).

[4]鄭金英,翁欣.國際轉(zhuǎn)基因大豆對中國大豆產(chǎn)業(yè)及其期貨市場的影響[J].亞太經(jīng)濟,2015(5):39-46.

ZHENG J Y,WENG X.The influence of international transgenic soybean on China’s soybean industry and its futures market[J].AsiaPacificEconomy,2015(5):39-46 (in Chinese with English abstract).

[5]楊樹果,何秀榮.中國大豆產(chǎn)業(yè)狀況和觀點思考[J].中國農(nóng)村經(jīng)濟,2014(4):32-41.

YANG SH G,HE X R.The status and perspective of soybean industry in China[J].RuralEconomyinChina,2014(4):32-41 (in Chinese).

[6]蘇燕,許麗,徐萍.全球商業(yè)化轉(zhuǎn)基因作物發(fā)展現(xiàn)狀和趨勢[J].生物產(chǎn)業(yè)技術,2015(5):42-47.

SU Y,XU L,XU P.The development status and trend of global commercialization of genetically modified crops[J].BiotechnologyIndustry,2015(5):42-47 (in Chinese).

[7]PADGETTE S R,KOLACZ K H,DELANNAY X,etal.Development,identification,and characterization of aglyphosate-tolerant soybean line [J].CropScience,1995,35(5):1451-1456.

[8]VAN HOEFA M A,KOKE J,BOUW E,etal.Development and application of a selective detection method for genetically modified soy and soy-derived products[J].FoodAdditives&Contaminants,1998,15(7):767-774.

[9]VRIES B D D,FEHR W R.Impact of the MON89788 event for glyphosate tolerance on agronomic and seed traits of soybean[J].CropScience,2011,51(3):1023-1027.

[10]MANZANARES-PALENZUELA C L,MAFRA I,COSTA J,etal.Electrochemical magnetoassay coupled to PCR as a quantitative approach to detect the soybean transgenic event GTS40-3-2 in foods[J].Sensors&ActuatorsBChemical,2016,222:1050-1057.

[11]MIKI B,MCHUGH S G.Selectable marker genes in transgenic plants:applications,alternatives and biosafety[J].JournalofBiotechnology,2004,107(3):193-232.

[12]PERRY J N.Genetically-Modified crops[J].Science&ChristianBelief,2003,15(3):95.

[13]RHODES W K.Soybean cultivar A5547:U.S.Patent 5,659,113[P].1997-08-19.

[14]KIM J H,JEONG D,KIM Y R,etal.Development of a multiplex PCR method for testing six GM soybean events[J].FoodControl,2013,31(2):366-371.

[15]HOMRICH M S,WIEBKESTROHM B,WEBER R,etal.Soybean genetic transformation:a valuable tool for the functional study of genes and the production of agronomically improved plants[J].GeneticsandMolecularBiology,2012,35(4):998-1010.

[16]BRINKER R J,BURNS W C,FENG P C C,etal.Soybean transgenic event mon 87708 and methods of use thereof:U.S.Patent 8,501,407[P].2013-08-06.

[17]HAMISON J M,BREEZE M L,HARRIGAN G G.Introduction to Bayesian statistical approaches to compositional analyses of transgenic crops 1.Model validation and setting the stage[J].RegulatoryToxicology&Pharmacology,2011,60(3):381-388.

[18]ALLEN J,ARNOLD F,HINZ J.Method of improving plant yield of soybeans by treatment with herbicides:U.S.Patent Application 13/023,909[P].2011-08-18.

[20]HIPSKIND J D,BURGIN K,JAIN R,etal.Soybean event syht?h2 and compositions and methods for detection thereof:U.S.Patent Application 13/994,145[P].2011-12-09.

[21]HERMAN R A,DUNVILLE C M,JUBERG D R,etal.Performance of broiler chickens fed diets containing DAS-68416-4 soybean meal[J].GMCrops,2011,2(3):169-175.

[22]LEPPING M D,HERMAN R A,POTTS B L.Compositional equivalence of DAS-444?6-6 (AAD-12 + 2mEPSPS + PAT) herbicide-tolerant soybean and nontransgenic soybean[J].JournalofAgricultural&FoodChemistry,2013,61(46):11180-11190.

[23]佚名.2011年新登記的轉(zhuǎn)基因作物[EB/OL].(2012-05-10)[2016-06-05].http://www.agroinfo.com.cn/news_detail_498.html.

ANON.Newly registered genetically modified crops in 2011[EB/OL].(2012-05-10)[2016-06-05].http://www.agroinfo.com.cn/news_detail_498.html(in Chinese).

[24]BERMAN K H,HARRIGAN G G,RIORDAN S G.Compositions of seed,forage,and processed fractions from insect-protected soybean MON 87701 are equivalent to those of conventional soybean[J].JournalofAgricultural&FoodChemistry,2009,57(23):11360-11369.

[25]BEAZLEY K A,BURNS W C,ROBERT H C I I,etal.Soybean transgenic event mon87751 and methods for detection and use thereof:U.S.Patent Application 14/303,042[P].2014-06-12.

[26]MCNAUGHTON J,ROBERTS M,SMITH B,etal.Comparison of broiler performance when fed diets containing event DP-3?5423-1,nontransgenic near-isoline control,or commercial reference soybean meal,hulls,and oil[J].PoultryScience,2008,87(12):2549-2561.

[27]DEMEKE T,GRAFENHAN T,HOLIGROSKI M,etal.Assessment of droplet digital PCR for absolute quantification of genetically engineered OXY235 canola and DP305423 soybean samples [J].FoodControl,2014,46:470-474.

[28]阿拍.杜邦Plenish高油酸大豆種植獲美農(nóng)業(yè)部批準[EB/OL].(2010-06-09)[2016-06-20].http://www.xiaomai.cn/html/news/20100609/174496.html.

A P.DuPont Plenish high oleic soybean planted by USDA approved[EB/OL].(2010-06-09)[2016-06-20].http://www.xiaomai.cn/html/news/20100609/174496.html,2010-06-09(in Chinese).

[29]BERNARDI O,MALVESTITI G S,DOURADO P M,etal.Assessment of the high-dose concept and level of control provided by MON 87701× MON 89788 soybean againstAnticarsiagemmatalisandPseudoplusiaincludens(Lepidoptera:Noctuidae) in Brazil[J].PestManagementScience,2012,68(7):1083-1091.

[30]于文靜,董峻.農(nóng)業(yè)部批準轉(zhuǎn)基因大豆進口包含孟山都兩個品種[EB/OL].(2013-06-13)[2016-06-20].http://news.qq.com/a/20130613/020806.htm.

YU W J,DONG J.The Ministry of Agriculture approved the import of genetically modified soybeans contain two varieties of Monsanto[EB/OL].(2013-06-13)[2016-06-20].http://news.qq.com/a/20130613/020806.htm.(in Chinese).

[31]WAGNER N,BURNS W C,GODSY E J,etal.Soybean transgenic event MON87705 and methods for detection thereof:U.S.Patent 8,692,080[P].2014-04-08.

[32]WHELAN J,HARDY R,WILKES R S,etal.Sustainable Production of Omega-3 Fatty Acids[M]//Convergence of Food Security,Energy Security and Sustainable Agriculture.Berlin:Springer Berlin Heidelberg,2014:129-169.

[33]THRELKELD K C.Soybean cultivar wn1118516:U.S.Patent Application 14/221,441[P].2014-03-21.

[34]BEMAN K H,HARRIGAN G G,NEMETH M A,etal.Compositional equivalence of insect-protected glyphosate-tolerant soybean MON 87701 × MON 89788 to conventional soybean extends across different world regions and multiple growing seasons[J].JournalofAgricultural&FoodChemistry,2011,59(21):11643-51.

[35]謝雪鳳.2015年全球轉(zhuǎn)基因作物發(fā)展態(tài)勢[EB/OL].(2016-03-10)[2016-06-20].http://cn.agropages.com/News/print-11183.htm.

XIE X F.Development trend of global transgenic crops in 2015[EB/OL].(2016-03-10)[2016-06-20].http://cn.agropages.com/News/print-11183.htm(in Chinese).

[36]COLE R H,KORTE J A,LEDEAUX J R,etal.Soybean plant and seed corresponding to transgenic event mon87712 and methods for detection thereof:U.S.Patent Application 13/879,238[P].2011-10-11.

[37]FAST B J,SCHAFER A C,JOHNSON T Y,etal.Insect-protected event DAS-81419-2 soybean (GlycinemaxL.) grown in the united states and brazil is compositionally equivalent to nontransgenic soybean[J].JournalofAgricultural&FoodChemistry,2015,63(7):2063-2073.

[38]DEMEKE T,RATNAYAKA I,HOLIGROSKI M,etal.Assessment of DNA extraction methods for PCR testing of discontinued or unapproved biotech events in single seeds of canola,flax and soybean[J].FoodControl,2012,24(1):44-49.

[39]PARK S B,KIM H Y,KIM J H.Multiplex PCR system to track authorized and unauthorized genetically modified soybean events in food and feed[J].FoodControl,2015,54:47-52.

[40]KIM J H,JEONG D,KIM Y R,etal.Development of a multiplex PCR method for testing six GM soybean events[J].FoodControl,2013,31(2):366-371.

[41]佚名.轉(zhuǎn)基因作物除草劑引爭議[EB/OL].(2015-08-25)[2016-06-20].http://www.bioon.com/tm/index/614223.shtml.

ANON.GM crops herbicide cited controversy[EB/OL].(2015-08-25)[2016-06-20].http://www.bioon.com/tm/index/614223.shtml(in Chinese).

[42]MYERS J P,ANTONIOU M N,BLUMBERG B,etal.Concerns over use of glyphosate-based herbicides and risks associated with exposures:a consensus statement[J].EnvironmentalHealth,2016,15(1):1-13.

[43]CERDEIRA A L,DUKE S O.The current status and environmental impacts of glyphosate-resistant crops:a review[J].JournalofEnvironmentalQuality,2006,35(5):1633-1658.

[44]敖聰聰.農(nóng)達除草劑會喪失除草效果嗎[J].農(nóng)藥市場信息,2003,10(3):24.

AO C C.You will lose the weeding effect of Roundup[J].PesticideMarketInformation,2003,10(3):24(in Chinese).

[45]張敏恒.磺酰脲類除草劑的發(fā)展現(xiàn)狀、市場與未來趨勢[J].農(nóng) 藥,2010,49(4):235-240,245.

ZHANG M H.Development Status of sulfonylurea herbicides,the market and future trends[J].Pesticide,2010,49(4):235-240,245(in Chinese with English abstract).

[46]鄧金保.Valent公司除草劑Fierce XLT已獲美國批準[J].南方農(nóng)藥,2014,18(6):52.

DENG J B.Valent herbicide XLT Fierce has been approved by the United States[J].SouthernPesticide,2014,18(6):52 (in Chinese).

[47]佚名.富美實大豆除草劑Authority Maxx獲美國批準登記[J].農(nóng)藥,2013,52(10):720.

ANON.Fumeishi soybean herbicide Authority Maxx approved in the United States registration[J].Pesticides,2013,52(10):720 (in Chinese).

[48]鄧金保.杜邦在美首次推出新大豆除草劑混合物Trivence[J].南方農(nóng)藥,2014,18(3):55-56.

DENG J B.DuPont in the United States for the first time to launch a new mixture of soybean herbicide[J].SouthernPesticide,2014,18(3):55-56 (in Chinese).

[49]XIAO H.杜邦除草劑 Canopy○RBlend在美國批準登記[EB/OL].(2015-10-10)[2016-06-20].http://www.zhongnong.com/News/1020544.html.

XIAO H.DuPont Canopy○RBlend herbicide in the United States approved registration [EB/OL].(2015-10-10)[2016-06-20].http://www.zhongnong.com/News/1020544.html (in Chinese).

[50]佚名.大豆除草劑Surveil○R獲得美國環(huán)保署登記批準[EB/OL].(2015-07-10)[2016-06-20].http://nongyao.xn121.com/news/2015/7/10/201571015582833925.shtml.

ANON.Soybean Herbicide Surveil○Robtain EPA registration[EB/OL].(2015-07-10)[2016-06-20].http://nongyao.xn121.com/news/2015/7/10/201571015 582833925.shtml(in Chinese).

[51]陸玲鴻,韓強,李林,等.以草甘膦為篩選標記的大豆轉(zhuǎn)基因體系的建立及抗除草劑轉(zhuǎn)基因大豆的培育[J].中國科學:生命科學,2014,44(4):406-415.

LU L H,HAN Q,LI L,etal.Establishment of transgenic system with glyphosate as screening marker and breeding of transgenic soybean with herbicide resistance[J].ScienceinChina:LifeSciences,2014,44(4):406-415 (in Chinese with English abstract).

[52]藍嵐,吳帥,申麗威,等.根癌農(nóng)桿菌介導大豆轉(zhuǎn)Bt-cryIA抗蟲基因[J].中國油料作物學報,2013,35(1):29-35.

LAN L,WU SH,SHEN L W,etal.Agrobacteriummediated transgenicBt-cryIAinsect resistant gene in soybean[J].ChineseJournalofOilCropSciences,2013,35(1):29-35(in Chinese with English abstract).

[53]雷勃鈞,錢華,李希臣,等.通過直接引入外源DNA育成高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高蛋白大豆新品種‘黑生101’[J].作物學報,2000,26(6):725-730.

LEI B J,QIAN H,LI X CH,etal.By direct introduction of exogenous DNA into high yield,high quality,high protein soybean new varieties of ‘black 101’[J].JournalofCropScience,2000,26(6):725-730 (in Chinese with English abstract).

[54]谷曉娜,劉振庫,王丕武,等.hrpZ_(Psta)在轉(zhuǎn)基因大豆中定量表達與疫霉根腐病和灰斑病抗性相關研究[J].中國油料作物學報,2015,37(1):35-40.

GU X N,LIU ZH K,WANG P W,etal.Quantitative expression of hrpZ_ (Psta) in transgenic soybean and related studies on the resistance of the root rot and gray leaf spot[J].ChineseJournalofOilCropSciences,2015,37(1):35-40 (in Chinese with English abstract).

[55]許宗宏,郝青南,陳李淼,等.基于大豆花葉病毒衣殼蛋白基因的RNA干擾植物表達載體的構建[J].華北農(nóng)學報,2010,25(增):1-4.

XU Z H,HAO Q N,CHEN L M,etal.RNA interference plant soybean mosaic virus capsid protein gene expression vector construction based on[J].ActaAgriculturaeBoreali-Sinica,2010,25(suppl):1-4(in Chinese with English abstract).

[56]劉海坤,衛(wèi)志明.大豆遺傳轉(zhuǎn)化研究進展[J].植物生理與分子生物學學報,2005,31(2):126-134.

LIU H K,WEI ZH M.Advances in genetic transformation of soybean[J].JournalofPlantPhysiologyandMolecularBiology,2005,31(2):126-134(in Chinese with English abstract).

[57]錢雪艷,郭東全,楊向東,等.超聲波輔助農(nóng)桿菌介導轉(zhuǎn)化大豆未成熟胚的研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學,2012,40(2):658-661.

QIAN X Y,GUO D Q,YANG X D,etal.Study on ultrasonic assistedAgrobacteriummediated transformation of soybean immature embryos[J].JournalofAnhuiAgriculturalSciences,2012,40(2):658-661 (in Chinese with English abstract).

[58]劉德璞,袁鷹,唐克軒,等.大豆花粉管通道技術轉(zhuǎn)化雪花蓮凝集素(GNA)基因[J].分子植物育種,2006,4(5):663-669.

LIU D P,YUAN Y,TANG K X,etal.Large Tofu pudding pollen tube pathway transformation snowdrop lectin (GNA) gene[J].MolecularPlantBreeding,2006,4(5):663-669(in Chinese with English abstract).

[59]王曉春,季靜,王萍,等.基因槍法對大豆進行CpTI基因的遺傳轉(zhuǎn)化[J].華北農(nóng)學報,2007,22(2):43-46.

WANG X CH,JI J,WANG P,etal.Particle bombardment and genetic transformation ofCpTIgene in soybean[J].ActaAgriculturaeBoreali-Sinica,2007,22(2):43-46(in Chinese with English abstract).

[60]佚名.我國首次育成大豆原生質(zhì)體再生植株[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技,1988(1):6.

ANON.The plant of soybean protoplast regeneration was first bred in China[J].InnerMongoliaAgriculturalScienceandTechnology,1988(1):6 (in Chinese).

[61]張東旭,張潔,商蕾,等.大豆胚尖再生體系的研究[J].河北農(nóng)業(yè)大學學報,2008,31(4):7-13.

ZHANG D X,ZHANG J,SHANG L,etal.Study on the regeneration system of soybean embryo tip[J].JournalofAgriculturalUniversityofHebei,2008,31(4):7-13(in Chinese with English abstract).

[62]雷海英,武擘,賈彥瓊,等.大豆體細胞胚胎發(fā)生再生體系的建立與優(yōu)化[J].華北農(nóng)學報,2012,27(3):29-34.

LEI H Y,WU B,JIA Y Q,etal.Establishment and optimization of regeneration system of somatic embryogenesis in soybean[J].ActaAgriculturaeBoreali-Sinica,2012,27(3):29-34 (in Chinese with English abstract).

[63]南相日,劉文萍,劉麗艷,等.PEG介導Bt基因轉(zhuǎn)化大豆原生質(zhì)體獲轉(zhuǎn)基因植株[J].大豆科學,1998,17(4):41-45.

NAN X R,LIU W P,LIU L Y,etal.PEG mediated transformation ofBtgene into soybean protoplasts and transgenic plants[J].SoybeanScience,1998,17(4):41-45 (in Chinese with English abstract).

[64]羅阿東,焦彥朝,曹云恒,等.轉(zhuǎn)基因大豆檢測技術研究進展[J].南方農(nóng)業(yè)學報,2012,43(3):290-293.

LUO A D,JIAO Y CH,CAO Y H,etal.Research progress on detection technology of genetically modified soybean[J].SouthernAgriculturalJournal,2012,43(3):290-293(in Chinese with English abstract).

[65]劉穎.轉(zhuǎn)基因大豆檢測技術分析[J].中外企業(yè)家,2016(3):271.

LIU Y.Analysis of transgenic soybean detection technology[J].ChineseandForeignEntrepreneurs,2016(3):271(in Chinese).

[66]張秀豐,蘇旭東,張偉,等.五重PCR檢測轉(zhuǎn)基因大豆[J].中國糧油學報,2008,23(3):194-198.

ZHANG X F,SU X D,ZHANG W,etal.Five detection of genetically modified soybean PCR[J].JournaloftheChineseCerealsandOilsAssociation,2008,23(3):194-198 (in Chinese with English abstract).

[67]陳穎,徐寶梁,蘇寧,等.實時熒光定量PCR技術檢測轉(zhuǎn)基因大豆方法的建立[J].食品與發(fā)酵工業(yè),2003,29(8):65-69.

CHEN Y,XU B L,SU N,etal.Detection of transgenic soybean method based on real time fluorescence quantitative PCR[J].FoodandFermentationIndustry,2003,29(8):65-69 (in Chinese with English abstract).

[68]王永,蘭青闊,趙新,等.轉(zhuǎn)基因作物外源轉(zhuǎn)基因成分環(huán)介導等溫擴增技術檢測方法的建立及應用[J].中國農(nóng)業(yè)科學,2009,42(4):1473-1477.

WANG Y,LAN Q K,ZHAO X,etal.Establishment and application of loop mediated isothermal amplification technique for transgenic crops[J].ChineseAgriculturalScience,2009,42(4):1473-1477 (in Chinese with English abstract).

[69]楊蘇聲,謝小保,李季倫.酶聯(lián)免疫吸附技術(ELISA)對大豆根瘤菌的鑒定[J].微生物學通報,1993,20(3):129-133.

YANG S SH,XIE X B,LI J L.Enzyme linked immunosorbent assay (ELISA) for the identification of soybean nodule bacteria[J].Microbiology,1993,20(3):129-133(in Chinese with English abstract).

[70]金紅,孫琪,張斌,等.利用蛋白質(zhì)SDS-PAGE電泳方法檢測轉(zhuǎn)基因大豆的初步研究[J].食品研究與開發(fā),2010,31(5):148-150,156.

JIN H,SUN Q,ZHANG B,etal.Preliminary study on detection of genetically modified soybean by protein SDS-PAGE electrophoresis[J].FoodResearchandDevelopment,2010,31(5):148-150,156 (in Chinese with English abstract).

[71]闞貴珍,喻德躍.試紙條法和PCR法檢測抗草甘膦轉(zhuǎn)基因大豆的外源基因[J].中國油料作物學報,2005,27(4):18-21.

KAN G ZH,YU D Y.Test strip method and PCR method for detection of exogenous gene of glyphosate resistant transgenic soybean[J].ChineseJournalofOilCrops,2005,27(4):18-21 (in Chinese with English abstract).

[72]CLIVE J.2014年全球生物技術/轉(zhuǎn)基因作物商業(yè)化發(fā)展態(tài)勢[J].中國生物工程雜志,2015,35(1):1-14.

CLIVE J.Global biotechnology/GM crops commercialization development trend in 2014[J].ChineseJournalofBiologicalEngineering,2015,35(1):1-14 (in Chinese).

[73]杜艷艷,劉陽.全球轉(zhuǎn)基因作物種植現(xiàn)狀及啟示[J].全球科技經(jīng)濟瞭望,2015,30(7):38-42.

DU Y Y,LIU Y.Current situation and enlightenment of global transgenic crop planting[J].GlobalScientificandTechnologicalEconomicOutlook,2015,30(7):38-42(in Chinese with English abstract).

[74]佚名.巴西轉(zhuǎn)基因大豆種植面積占大豆總種植面積的91.8%[EB/OL].(2014-04-17)[2016-06-20].http://cn.agropages.com/News/NewsDetail-7044.htm.

ANON.Brazil GM soybean acreage accounts for 91.8% of total soybean planting area.[EB/OL].(2014-04-17)[2016-06-20].http://cn.agropages.com/News/News Detail-7044.htm.(in Chinese).

[75]蓋紅波,尹軍.意大利轉(zhuǎn)基因生物技術概況及其啟示[J].全球科技經(jīng)濟瞭望,2014,29(6):63-67.

GAI H B,YIN J.General situation and enlightenment of transgenic biotechnology in Italy [J].GlobalScientificandTechnologicalEconomicOutlook,2014,29(6):63-67 (in Chinese with English abstract).

[76]鐘金傳,吳文良,夏友富.轉(zhuǎn)基因大豆發(fā)展及中國大豆產(chǎn)業(yè)對策[J].中國農(nóng)業(yè)大學學報,2005,10(4):43-50.

ZHONG J CH,WU W L,XIA Y F.The development of transgenic soybean and the countermeasures of China’s soybean industry[J].JournalofChinaAgriculturalUniversity,2005,10(4):43-50 (in Chinese with English abstract).

[77]韓天富,侯文勝,王濟民.發(fā)展轉(zhuǎn)基因大豆,振興中國大豆產(chǎn)業(yè)[J].中國農(nóng)業(yè)科技導報,2008,10(3):1-5.

HAN T F,HOU W SH,WANG J M.Development of genetically modified soybeans,the revitalization of China’s soybean industry[J].ReviewofChinaAgriculturalScienceandTechnology,2008,10(3):1-5 (in Chinese with English abstract).

[78]余永亮,梁慧珍,王樹峰,等.中國轉(zhuǎn)基因大豆的研究進展及其產(chǎn)業(yè)化[J].大豆科學,2010,29(1):143-150.

YU Y L,LIANG H ZH,WANG SH F,etal.Research progress and industrialization of transgenic soybean in China[J].SoybeanScience,2010,29(1):143-150 (in Chinese with English abstract).

[79]朱滿德,江東坡.市場開放下的中國大豆產(chǎn)業(yè)發(fā)展:基本取向與定位[J].農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究,2014,35(5):543-549.

ZHU M D,JIANG D P.Soybean industry development in China under the market opening:basic orientation and orientation[J].AgriculturalModernizationResearch,2014,35(5):543-549 (in Chinese with English abstract).

[80]徐雪高,沈貴銀.關于當前我國大豆產(chǎn)業(yè)發(fā)展狀況的若干判斷及差異化戰(zhàn)略[J].經(jīng)濟縱橫,2015(12):53-59.

XU X G,SHEN G Y.A number of judgment and differentiation strategies on the development status of soybean industry in China[J].EconomicVerticalandHorizontal,2015(12):53-59.

[81]薛艷,郭淑靜,徐志剛.經(jīng)濟效益、風險態(tài)度與農(nóng)戶轉(zhuǎn)基因作物種植意愿—對中國五省723戶農(nóng)戶的實地調(diào)查[J].南京農(nóng)業(yè)大學學報(社會科學版),2014,14(4):25-31.

XUE Y,GUO SH J,XU ZH G.Economic benefit,risk attitude and the willingness of farmers to plant genetically modified crops:a survey of 723 farmers in five provinces of China[J].JournalofNanjingAgriculturalUniversity(SocialScienceEdition),2014,14(4):25-31 (in Chinese with English abstract).

[82]薛亮.用科學的思想方法認識轉(zhuǎn)基因[J].農(nóng)業(yè)經(jīng)濟問題,2014(6):4-9,110.

XUE L.Using scientific thinking method to understand genetically modified[J].AgriculturalEconomicProblems,2014(6):4-9,110 (in Chinese).

[83]譚濤,陳超.我國轉(zhuǎn)基因作物產(chǎn)業(yè)化發(fā)展路徑與策略[J].農(nóng)業(yè)技術經(jīng)濟,2014(1):22-30.

TAN T,CHEN CH.The development path and strategy of the industrialization of genetically modified crops in China[J].AgriculturalTechnicalandEconomic,2014(1):22-30 (in Chinese).

[84]孫洪武,張鋒.中國轉(zhuǎn)基因作物知識產(chǎn)權戰(zhàn)略分析[J].農(nóng)業(yè)經(jīng)濟問題,2014 (2):11-16,110.

SUN H W,ZHANG F.Strategic analysis on the intellectual property of China’s genetically modified crops[J].AgriculturalEconomicProblems,2014(2):11-16,110 (in Chinese).

[85]黃季焜,胡瑞法,王曉兵,等.農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)基因技術研發(fā)模式與科技改革的政策建議[J].農(nóng)業(yè)技術經(jīng)濟,2014(1):4-10.

HUANG J K,HU R F,WANG X B,etal.Policy suggestions on the research and development model of agricultural transgenic technology and the reform of science and technology[J].AgriculturalTechnicalandEconomic,2014(1):4-10.(in Chinese)

[86]邵海鵬,任倩.轉(zhuǎn)基因主糧有了安全證書為何仍難商業(yè)化？[N].第一財經(jīng)日報,2014-09-03(B01).

SHAO H P,REN Q.A genetically modified staple food safety certificates why still hard commercial?[N].First Financial Daily,2014-09-03(B01) (in Chinese).

[87]苗潤蓮.基于專利分析的轉(zhuǎn)基因大豆技術現(xiàn)狀研究[J].大豆科學,2015,34(4):723-730.

MIAO R L.Research on the technology of genetically modified soybean based on patent analysis[J].SoybeanScience,2015,34(4):723-730 (in Chinese with English abstract).

[88]吳學彥,韓雪冰,戴磊.基于DII的轉(zhuǎn)基因大豆領域?qū)＠嬃糠治鯷J].中國生物工程雜志,2013,33(3):143-148.

WU X Y,HAN X B,DAI L.Measurement and analysis of the field of genetically modified soybean based on DII[J].ChineseJournalofBiologicalEngineering,2013,33(3):143-148 (in Chinese with English abstract).

(責任編輯：郭柏壽Responsible editor:GUO Baishou)

Advance of Research and Applicationof Transgenic Soybean

CUI Ningbo and ZHANG Zhengyan

(School of Economics and Management, Northeast Agricultural University, Harbin150030, China)

Transgenic technology is a kind of technology which takes molecular biology as the core, and can modify and transfrom genes, so as to change the genetic character of the organism.The application of transgenic technology in soybean is of typical significance. In this paper, the advance of research and application of transgenic soybean in China and other countries are summarized from the aspects of technology research and development, foreign gene mining, transgenic soybean variety, soybean herbicide, planting area, research and development system, it will provide the reference for the development of soybean transgenic technology in China.The analysis of the research and development of transgenic soybean in foreign countries are mature, soybeans exogenous gene transformation technology were used mainly byAgrobacteriummediated transformation and micro projectile bombardment method, by expressions of target genes such ascp4,dmo,Pat,cry1Ac,fatb1-A, the genes of anti- insects, herbicide resistance, high oleic soybean varieties and complex traits were obtained. Herbicide should be actively developed and make the development of transgenic property protection system perpect, promote the industrialization of GM soy; most of studies on transgenic soybean are basic research which mainly focuses on genes testing and regeneration system of cultivation, but it lacks of exogenous gene transformation technology innovation, the safety of transgeneis in conlcusive, media is difficult to decide, research and development system is imperfect, the approval process is complicated, independent intellectual properties are lack, the petential of functional genes such as high-fat, antibiotics resistance genes are not tapped well, and this limits the process of industralization in transgenetic soybean in China. In the future, so evaluation system of colleges and universities and research institutions should be reformed mode of industry, schoooling and research should be strengthened, GM property protection mechanism should be perfected, the popularity of transgenic science and super vision should be done well, so as to create a more healthy environment for the development of genetically modified technology and its industrialization.

Transgenic soybean; Technology; Industrialization

2016-04-15Returned2016-07-06

The Natural Foundation Youth Fund Project ( No.71303038);the National Natural Science Foundation of International Cooperation and Exchange (No. 7141101042);the Heilongjiang Province Undergraduate Youth Innovative Talents Training Program(UNPYSCT);the Northeast Agricultural University “Academic Backbone” Project.

CUI Ningbo, female, associate professor, master supervisor. Research area: theory and policy of agricultural economics. E-mail: 82890000@163.com

2016-04-15

2016-07-06

國家自然基金青年基金(71303038)；國家自然基金國際合作交流項目(7141101042)；黑龍江省普通本科高校青年創(chuàng)新人才培養(yǎng)計劃(UNPYSCT)；東北農(nóng)業(yè)大學“學術骨干”項目。

崔寧波，女，副教授，碩士生導師，從事農(nóng)業(yè)經(jīng)濟理論與政策研究。E-mail：82890000@163.com

S565.1

A

1004-1389(2016)08-1111-14

網(wǎng)絡出版日期：2016-07-14

網(wǎng)絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20160714.1103.002.html