澇漬脅迫對厚皮香幼苗葉綠素熒光的影響

劉臣瓊，王小德*，劉鈺欣，張　娟（.浙江農林大學風景園林與建筑學院，浙江臨安 3300；.湖南農業(yè)大學生物科學技術學院，湖南長沙 40000）

澇漬脅迫對厚皮香幼苗葉綠素熒光的影響

劉臣瓊1，王小德1*，劉鈺欣2，張娟1
（1.浙江農林大學風景園林與建筑學院，浙江臨安 311300；2.湖南農業(yè)大學生物科學技術學院，湖南長沙 410000）

以1年生厚皮香實生幼苗為試驗材料，分別進行澇害與漬害處理，研究不同澇漬脅迫時間下，厚皮香幼苗葉綠素熒光特性的動態(tài)變化。結果表明，與對照組相比，漬害組、澇害組幼苗葉綠素熒光參數(shù)除F o升高以外，F(xiàn) v/F o、F v/F m、φPSⅡ和ETR均有一定程度下降。幼苗澇漬脅迫時間與φPSⅡ、ETR呈極顯著負相關；澇漬脅迫下厚皮香幼苗葉綠素熒光各參數(shù)間具有相關性，與漬害脅迫相比，澇害脅迫在葉綠素熒光特性上對厚皮香幼苗不良影響更為嚴重。

厚皮香；澇漬脅迫；葉綠素熒光參數(shù)

文獻著錄格式：劉臣瓊，王小德，劉鈺欣，等.澇漬脅迫對厚皮香幼苗葉綠素熒光的影響［J］.浙江農業(yè)科學，2016，57（7）：1091-1095.

Kautsky是公認的葉綠素熒光誘導現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)者［1-2］。葉綠素熒光測定在植物研究的各個方面都得到了廣泛研究和應用［3-7］，被認為是植物光合特性研究的探針［8］。葉綠素熒光既反映了植物光能的吸收、能量的傳遞和光化學反應等光合作用的初始反應過程，又反映了植物電子傳遞、質子梯度建立及ATP和CO2合成的情況，是一種探究植物光合能力的簡捷、可靠、無損傷方法。

厚皮香（Ternstroemia gymnanthera）為常綠灌木或小喬木，枝葉十分茂盛，樹形十分優(yōu)美，是非常好的彩葉樹種［9］，適宜栽植在林緣、圍墻或竹籬的旁邊，樹皮可提取栲膠［10］。然而，盡管厚皮香在中國的一些省市生長良好，但其不耐水澇，在浙江等南方夏季高溫多雨地區(qū)易受到澇漬脅迫影響，導致根系發(fā)育不良、葉片發(fā)黃脫落、開花數(shù)量降低、花朵觀賞品質下降、結果量減少、植株生長緩慢、甚至死亡，對厚皮香幼苗的生長和發(fā)育造成很大的危害，鑒于此，本研究以1年生厚皮香幼苗為材料，在澇漬脅迫下測定葉綠素熒光參數(shù)，探討其耐澇性生理機制，為厚皮香栽培與推廣提供一定理論基礎。

1　材料與方法

1.1供試材料

挑選大小與長勢基本一致的1年生厚皮香實生幼苗72株，于2015年4月15日，種植在口徑20 cm、高25 cm的塑料盆中，土壤基質為泥炭土∶蛭石∶河沙體積比2∶1∶1，放于浙江農林大學教學實習基地內進行相同的水肥管理。于2015年7月12日開始進行正常、漬害和澇害處理。

1.2處理設計

將幼苗分為3個組分別進行正常、澇害和漬害處理，每組幼苗24株。對照（CK）：0 d土壤含水量75%左右；漬害處理（ZH）：土壤含水量為100%左右，處于完全飽和狀態(tài)，水面與土面保持水平；澇害處理（LH）：土壤含水量過飽和，水面高于土面5 cm左右。每7 d作為1個周期進行測量。每次每組測量5株，每株3個重復，具體周期為0、7、14、21、28和35 d。

1.3測定方法

在晴朗天氣選取每株植株上部第2輪的完整良好葉片為測定對象，使用Li-Cor-6400便攜式光合分析系統(tǒng)（Li-Cor-6400，Li-Cor Inc，USA）熒光葉室，于上午9：00—11：00測定厚皮香幼苗的初始熒光值（F o）和最大熒光值（F m）；光照后，再測定穩(wěn)定態(tài)熒光值（F s）、光下最小熒光值（F o＇）和光下最大熒光值（F m＇）。根據(jù)所測定的參數(shù)在特定的計算公式下計算出PSⅡ潛在光化學量子效率（F v/F o）、PSⅡ最大光化學量子效率（F v/F m）、PSⅡ實際光化學量子效率（φPSⅡ）、電子傳遞速率（ETR）、光化學淬滅系數(shù)（qP）與非光化學淬滅系數(shù)（qN）。

1.4數(shù)據(jù)處理

利用Exce12007和SPSS 19.0程序對試驗數(shù)據(jù)進行處理與分析。

2　結果與分析

2.1澇漬脅迫對厚皮香幼苗葉綠素熒光動力學參數(shù)的影響

Fo即初始熒光值，指PSⅡ反應中心電子門均處于開放狀態(tài)的熒光產量［11］，F(xiàn) o值越高，表示PSⅡ反應中心初始熒光產量越大。如圖1所示，隨著澇漬脅迫時間的延長，ZH組與LH組F o基本呈增長趨勢。與0d相比，ZH組第7、14、21天的F o分別降低了4.8%、1.3%和0.5%，第28、35天分別升高了14.7%與28.0%；LH組第7、14、21、28和35天的F o分別增加了12.1%、9.4%、11.1%、17.7%和24.6%，由此可以看出，從第21天開始，以后的每個周期上升幅度更加明顯。

F m即最大熒光值，指PSⅡ反應中心電子門均處于關閉狀態(tài)的熒光產量，F(xiàn) m值越低，則表示PSⅡ反應中心最大熒光產量越低，并使電子傳遞效率也隨著降低。如圖2所示，隨著澇漬脅迫時間的增加，ZH組F m較為穩(wěn)定，而LH組則表現(xiàn)為先增后減的趨勢。與0 d相比，LH組第7天的F m升高了6.6%，7 d后分別降低了6.1%、20.0%、20.2%和27.5%。澇漬處理第35天，ZH組與LH組的F m差異達到極顯著水平。

F v/F o表示PSⅡ反應中心潛在光化學量子效率，F(xiàn) v/F m表示PSⅡ反應中心最大光化學量子效率。這二者數(shù)值的變化均可有效地反映出葉綠體將光能轉化為有機質能的潛力［12］。如圖3和4所示，隨著澇漬處理周期的延長，ZH組與LH組的F v/ F o、F v/F m均逐漸下降。與0 d相比，ZH組第35天的F v/F o降低了26.8%，二者差異達極顯著水平，LH組第21、28、35天的F v/F o分別降低了38.3%、43.7%和56.1%，均極顯著低于0 d。ZH組F v/F m的變化較為穩(wěn)定；與0 d相比，LH組第21、28、35天的F v/F m分別降低了14.2%、15.0%和23.2%，差異均達極顯著水平。從第21天開始，ZH組與LH組的F v/F o和F v/F m差異均達到極顯著水平。

圖1　澇漬脅迫下厚皮香幼苗葉片F(xiàn) o的變化

圖2　澇漬脅迫下厚皮香幼苗葉片F(xiàn) m的變化

圖3　澇漬脅迫下厚皮香幼苗葉片F(xiàn) v/F o的變化

圖4　澇漬脅迫下厚皮香幼苗葉片F(xiàn) v/F m的變化

2.2澇漬脅迫對厚皮香幼苗φPSⅡ與ETR的影響

φPSⅡ即PSⅡ實際光化學量子效率，反映了厚皮香幼苗實際的光合效率，φPSⅡ越大，表明厚皮香幼苗的實際光合能力越強。如圖5所示，與0 d相比，隨著澇漬處理時間的延長，除ZH組第7天的φPSⅡ升高了12.9%外，其他ZH組與LH組的φPSⅡ均降低，ZH組第28與35天的φPSⅡ分別減少了25.8%和49.2%，差異均達到極顯著水平；第14天開始，LH組的φPSⅡ分別減少了43.7%、62.1%、72.6%和75.3%，均極顯著低于0 d。從第7天開始的每個測定周期，ZH組與LH組的φPSⅡ差異均達到極顯著水平。

圖5　澇漬脅迫下厚皮香幼苗葉片φPSⅡ的變化

ETR即光合電子傳遞速率，ETR=PAR×φPSⅡ×0.85×0.5，PAR為光合有效輻射，0.85表示的是植物經驗性吸收光能的系數(shù)，0.5是假設植物吸收的光能被2個光系統(tǒng)平均分配。由公式可得出，隨著澇漬處理周期的延長，ETR的變化趨勢與PSⅡ實際光化學量子效率的變化趨勢相一致（圖6）。

圖6　澇漬脅迫下厚皮香幼苗葉片ETR的變化

2.3澇漬脅迫條件下厚皮香幼苗熒光淬滅動態(tài)分析

qP表示光化學淬滅系數(shù)，反映了PSⅡ反應中心中電子門的開放程度即植物光合活性高低，如圖7所示，隨著澇漬處理時間的延長，除ZH組第0～7天與第21～28天的qP有較小上升趨勢以外，ZH組與LH組的其他值都呈下降趨勢，與0 d相比，ZH組第35天的qP降低了42.0%，二者達差異極顯著水平，LH組從第14天開始，qP分別降低了33.3%、50.1%、61.9%和67.4%，均極顯著低于0 d。第21天后的每個測定周期，ZH組與LH組的qP差異均達極顯著水平。

圖7　澇漬脅迫下厚皮香幼苗葉片qP的變化

qN表示非光化學淬滅系數(shù)，反映了植物耗散過剩光能轉化為熱量的能力也可稱為光保護能力。如圖8所示，隨著澇漬處理時間的延長，ZH組的qN相對比較穩(wěn)定，而LH組則表現(xiàn)為先減后增再減的趨勢，但均低于0 d，第7天開始，LH組的qN分別降低了22.5%、19.6%、19.3%、20.8%和28.0%，差異均達極顯著水平。第7天后的每個測定周期，ZH組與LH組的qN差異均達極顯著水平。

圖8　澇漬脅迫下厚皮香幼苗葉片qN的變化

2.4不同澇漬脅迫時間與厚皮香幼苗各葉綠素熒光參數(shù)間相關性分析

如表1所示，厚皮香幼苗不同漬害時間與F o呈顯著正相關（R2=0.838），與φPSⅡ、ETR呈極顯著負相關，相關系數(shù)分別為-0.919和-0.921，與F v/F o、F v/F m、qP呈顯著負相關，相關系數(shù)分別為-0.848、-0.877和-0.906。葉綠素熒光各參數(shù)間基本呈顯著相關或極顯著相關。

如表2所示，厚皮香幼苗不同澇害時間與F o呈顯著正相關（R2=0.916），與其他葉綠素熒光參數(shù)均呈極顯著負相關，且相關系數(shù)為-0.989～-0.927。葉綠素熒光各參數(shù)間基本呈顯著相關或極顯著相關。

表1　厚皮香幼苗不同漬害時間與葉綠素熒光參數(shù)的相關性分析

表2　厚皮香幼苗不同澇害時間與葉綠素熒光參數(shù)的相關性

3　小結與討論

葉綠素熒光參數(shù)不僅可以清楚地顯示出植物光合作用和光合生理的情況，而且可以用常數(shù)值表示，反映植物一些內在的特點。研究結果表明，隨著澇漬脅迫時間的延長，ZH組F v/F o、F v/F m、φPSⅡ和ETR在第7天之前，均發(fā)生小幅度升高，之后便呈下降趨勢，此現(xiàn)象可能與試驗初期輕微漬害脅迫使植物產生短時間適應機制有關［13］。LH組的F v/F o、F v/F m、φPSⅡ和ETR則均呈下降趨勢。F v/F o、F v/F m、φPSⅡ和ETR值降低說明厚皮香幼苗PSⅡ反應中心潛在的最大光能吸收能力降低、電子傳遞效率與光化學效率減少，導致植物葉綠體中ATP形成受阻，暗反應中CO2同化量減少，葉片光合作用受到抑制［14］，LH組在第14天左右受傷害程度尤為嚴重。F o有上升趨勢，則說明PSⅡ反應中心遭到破壞，ZH組F o增幅較小，表明漬害脅迫對厚皮香幼苗PSⅡ反應中心破壞程度較輕，植物仍在進行光合作用；LH組F v/F o、F v/F m、φPSⅡ和ETR一直小于ZH組，下降趨勢也更為明顯，說明澇害脅迫對厚皮香幼苗光能吸收能力與光化學效率的傷害大于漬害脅迫。

光能被植物吸收后被分解成3個部分，分別是光合作用、葉綠素熒光和熱［15］，因此，引起葉綠素熒光下降的原因可能是光合作用的增加也有可能是熱耗散增加［16］，這2個原因分別對應光化學淬滅qP和非光化學淬滅qN。研究結果表明，隨著澇漬脅迫時間的延長，除ZH組第0與21天的qP有較小增幅以外，ZH組與LH組的其他值都呈下降趨勢，ZH組qP上升可能是因為植物在漬害初期與中期具有一定的自我調節(jié)能力。qP下降表明PSⅡ反應中心電子門打開程度降低，植物光合作用減少，光合活性降低。qN反映了植物熱耗散能力的變化，ZH組qN變化較穩(wěn)定表明漬害脅迫對厚皮香熱耗散能力影響較小，ZH組厚皮香幼苗光保護能力比LH組強。LH組qN降幅較為明顯，說明澇害脅迫對厚皮香幼苗葉綠素熒光淬滅具有一定的負面影響且程度大于漬害脅迫。

厚皮香幼苗不同澇漬脅迫時間與F o呈顯著正相關，與φPSⅡ、ETR呈極顯著負相關，說明澇漬脅迫對厚皮香幼苗進行光合作用具有很大的負面影響。厚皮香幼苗各葉綠素熒光參數(shù)間也基本呈顯著相關或極顯著相關，表明厚皮香幼苗各葉綠素熒光參數(shù)在一定程度上有相關性。

綜上所述，澇漬脅迫對厚皮香幼苗葉綠素熒光特性都具有一定程度的負面影響，且澇害脅迫影響程度大于漬害脅迫。

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（責任編輯：侯春曉）

S792.99

A

0528-9017（2016）07-1091-05

10.16178/j.issn.0528-9017.20160744

2016-03-09

劉臣瓊（1990—），女，江西萍鄉(xiāng)人，碩士研究生，研究方向為植物景觀設計與評價，E-mai1：457478952@qq.com。

王小德（1965—），男，博士，教授，研究方向為園林植物引種與應用、植物造景和生態(tài)園林等，E-mai1：wxd65@ zafu.edu.cn。