動物采食過程中頓間間隔的定量化

張德祥，徐振強(qiáng)，季從亮，張　燕，彭志軍，張細(xì)權(quán)

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，廣州 510642； 2.廣東溫氏南方家禽育種有限公司，云浮 527400)

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動物采食過程中頓間間隔的定量化

張德祥1，2，徐振強(qiáng)2，季從亮2，張燕2，彭志軍2，張細(xì)權(quán)1*

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，廣州 510642； 2.廣東溫氏南方家禽育種有限公司，云浮 527400)

動物的采食量同時(shí)受到短期和長期調(diào)控，這些調(diào)控對采食量起到平衡作用，防止個(gè)體產(chǎn)生絕食或暴食的情況。個(gè)體在一次采食中可能吃不飽，一頓中可能包含多次采食，在頓內(nèi)或頓間都會形成一定的采食間隔。本文綜述了采食間隔的分類、不同動物采食間隔的特性、通過擬合采食間隔有效估計(jì)頓間跨度的方法，以及數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)對采食間隔分布的影響，旨在為采食性狀的進(jìn)一步分析和研究奠定基礎(chǔ)，為動物的采食行為調(diào)控提供參考。

頓；頓內(nèi)間隔；頓間間隔；采食性狀

近年來，結(jié)合物聯(lián)網(wǎng)技術(shù)的發(fā)展，國外的一些大型育種公司已經(jīng)開發(fā)出一種在地面平養(yǎng)的模式下全自動記錄采食量的方法，即通過RFID卡的識別結(jié)合計(jì)算機(jī)技術(shù)記錄畜禽個(gè)體的實(shí)時(shí)采食量。其中有些畜種的測定設(shè)備已經(jīng)實(shí)現(xiàn)商業(yè)化生產(chǎn)，比如奧斯本的種豬測定系統(tǒng)、肉牛的GrowSafe系統(tǒng)等。家禽方面相應(yīng)的系統(tǒng)尚未見有商業(yè)化的產(chǎn)品，但是，國外大型的家禽育種公司(比如Cobb、Avigen、Grimaud等)已經(jīng)自行開發(fā)出相應(yīng)的產(chǎn)品并在育種實(shí)踐中廣泛應(yīng)用，對其品種競爭力的提高提供了很大的支持[1-3]。這些測定設(shè)備并不會改變動物生存和競爭的環(huán)境，通過把電子芯片嵌入到動物體內(nèi)追蹤和識別動物。測定設(shè)備包含測定站和電腦傳輸系統(tǒng)。測定站的重要組成元件是體稱和料稱，測定站可單次記錄測定站編號、電子芯片號、進(jìn)入時(shí)間、退出時(shí)間、進(jìn)入料重、退出料重、采食量和體重，并可自動連續(xù)采集、記錄相關(guān)生長數(shù)據(jù)，得出的數(shù)據(jù)可通過自編軟件導(dǎo)出到一般的文本文檔格式，較為常見的為excel格式。然而，設(shè)備的研發(fā)在針對大規(guī)模地面平養(yǎng)的自動化記錄時(shí)需考慮一系列的技術(shù)問題，例如：多個(gè)體同時(shí)采食會令個(gè)體信息捕捉錯(cuò)誤，造成個(gè)體采食量較真實(shí)值偏低；電子芯片佩戴的部位應(yīng)落在有效感應(yīng)范圍內(nèi)，且便于回收再用；設(shè)備記錄采食量與人工加料量之間的偏差最好控制在1%以下。針對上述問題，研究人員在對科研數(shù)據(jù)進(jìn)行分析時(shí)需要進(jìn)行質(zhì)量控制和篩選匯總，對該類數(shù)據(jù)的積累和理解是成功分析采食性狀的前提。

1　采食間隔

單胃動物前后兩次采食的時(shí)間間隔為采食間隔，根據(jù)間隔的時(shí)長，它又可以分為短、中、長間隔。動物每天采食的次數(shù)不等同于頓數(shù)?！邦D(meal)”是指動物吃飽后，食物填充消化道的一種狀態(tài)；“一頓”可以由兩次或者多次采食完成[4]。動物在一次采食中可能吃不飽，因此不應(yīng)當(dāng)簡單地把“次數(shù)”和“頓數(shù)”混為一談。一頓內(nèi)可能存在諸多短暫的間隔(頓內(nèi)間隔)，頓與頓之間可能存在較長的間隔(頓間間隔)。動物每天的飼料攝入量由每頓的攝入量和頓數(shù)發(fā)生的次數(shù)決定。但是，如何區(qū)分前后兩次采食的時(shí)間間隔是頓間間隔還是頓內(nèi)間隔，來判斷動物是否完成了“一頓”？

頓間間隔對應(yīng)的合理的時(shí)間跨度可以用“meal criterion(MC)”來表示，對它進(jìn)行正確的估算是成功分析采食行為的前提之一。如果所記錄的采食間隔短于MC，則前后兩次采食可以被看作為頓內(nèi)間隔；如果等于或者長于MC，兩頓之間就能被區(qū)分開。在研究大鼠采食行為時(shí)發(fā)現(xiàn)，利用存活曲線去擬合對數(shù)轉(zhuǎn)換后的采食間隔數(shù)據(jù)，再推算出MC，得出的頓數(shù)會很多，而且每頓的飼料攝入量不改變，用其他方法進(jìn)行估算時(shí)，結(jié)果會相反；用不同的模型和方法對大鼠的MC進(jìn)行估算，得出大鼠MC的取值為2～40 min[5]。有些統(tǒng)計(jì)學(xué)模型是隨意的，并不建立在任何生物學(xué)概念的基礎(chǔ)上，如模型1(表1)。在20世紀(jì)90年代，模型1是被廣泛接納的擬合時(shí)間間隔的模型。但是，由于指數(shù)分布具有“失憶”的特性，因而限制了它在動物采食行為分析中的應(yīng)用。所謂“失憶”，是指單位動物進(jìn)行下一次采食的概率與上一次采食的時(shí)間間隔t完全無關(guān)，忽視了時(shí)間間隔t與動物消化食物所需過程的聯(lián)系。該模型得出的結(jié)果是頓間間隔大多數(shù)是由短間隔形成的，與“飽”的概念所對應(yīng)的頓間間隔應(yīng)該由眾多長間隔形成相互背離[6-7]。

2　估算MC的方法

估算MC的方法主要有兩種。一種是根據(jù)采食間隔的發(fā)生次數(shù)繪制頻率圖，觀察圖形的特征后，用模型進(jìn)行擬合。幾乎所有動物的采食間隔頻率分布都有一致的趨勢，由一開始的最高點(diǎn)急速下降，轉(zhuǎn)而上升，再下降到最低點(diǎn)(圖1A)。對采食間隔進(jìn)行自然對數(shù)轉(zhuǎn)換后，不同時(shí)長間隔的頻率會有不同的分布形式，這些分布形式有物種特異性，同時(shí)在物種間存在一定的共性：轉(zhuǎn)化后的數(shù)據(jù)在長間隔區(qū)間內(nèi)都會出現(xiàn)一個(gè)疑似正態(tài)分布或者威爾布分布的峰。用不同的模型可以擬合轉(zhuǎn)化后的數(shù)據(jù)，推算出各個(gè)峰的混合概率和MC[8]。模型的基本組成單位有負(fù)指數(shù)分布、正態(tài)分布和威爾布分布。表1列出的模型都是這些分布的組合，限于篇幅，只列出了模型5、8和9的概率密度函數(shù)。首先根據(jù)擬合的效果選擇模型，MC被定位于概率密度圖最后兩個(gè)峰的交叉點(diǎn)所對應(yīng)的時(shí)間點(diǎn)(圖1B箭頭所指)。

第二種有效估算MC的方法為概率法。這種方法建立的理論依據(jù)：在饑餓的狀態(tài)下，動物越有可能在緊接下來的z時(shí)間段內(nèi)進(jìn)行采食，隨著時(shí)間間隔t的延長，這種可能性會不斷升高。這種可能性可以用概率來表示(P-start)，單位動物從一次采食結(jié)束，在緊接下來的z時(shí)間段(z可以為5 s、1 min、5 min或者更長)，到下次采食開始的概率應(yīng)該為：(時(shí)間間隔≥t的個(gè)數(shù)-時(shí)間間隔>t+z的個(gè)數(shù))/時(shí)間間隔≥t的個(gè)數(shù)[10-11]。例如從30 min開始，如果總共有1 000個(gè)采食間隔≥30 min，有850個(gè)時(shí)間間隔>45 min，在緊接下來的15 min內(nèi)，動物采食的概率應(yīng)該為(1 000-850)/1 000=0.15。把所有時(shí)間間隔對應(yīng)的P-start值繪制成散點(diǎn)圖，MC就是該圖中P-start的值為最低時(shí)所對應(yīng)的時(shí)間點(diǎn)(圖2A箭頭所指)。在飽的狀態(tài)下，動物結(jié)束一次采食的概率(P-end)會隨著食物攝入量的增加而升高。當(dāng)單胃動物吃飽的時(shí)候，由于“飽感”的停留，動物快速進(jìn)入下一頓的概率應(yīng)該是很低的。隨著時(shí)間間隔t的延長，“飽感”會逐漸消失，動物采食的欲望就會逐漸增強(qiáng)，這種概率也會隨著t的延長而逐漸升高。大部分國外學(xué)者都重點(diǎn)研究P-start[9]。在正常情況下，無論在頓內(nèi)還是頓間，P-start的走勢都應(yīng)該隨著間隔的延長而上升。由于采食間隔數(shù)據(jù)存在著種間差異，未必一定能找出合適的模型擬合采食間隔，而P-start沒有模型依賴性，可直接通過觀察圖形粗略估算MC。

表1用于擬合動物采食間隔的模型

Table 1Models used for fitting feeding intervals in animals

模型編號Modelnumber模型縮寫①M(fèi)odelabbreviation概率密度函數(shù)Probabilitydensityfunction1負(fù)指數(shù)分布2G+W+W3G+W+G4G+G+G5G+G+W6G+W7G+G8TruncatedG9TruncatedG+G10TruncatedG+W11TruncatedW模型5的概率密度函數(shù)②pdf=p1σ12π?è???÷exp-[loge(t)-μ1]22σ12{}+q1σ22π?è???÷exp-[loge(t)-μ2]22σ22{}+(1-q)c[loge(t)](c-1)ac{}exp-loge(t)a[]c{}模型8的概率密度函數(shù)③pdf=1cunormal7.5-μσ()?è????÷÷1σ2π?è???÷exp-[loge(t)-μ]22σ2{}模型9的概率密度函數(shù)④pdf=p1cunormal5-μ1σ1()?è????÷÷1σ12π?è???÷exp-[loge(t)-μ1]22σ12{}+(1-p)1σ22π?è???÷exp-[loge(t)-μ2]22σ22{}

①：G.正態(tài)分布；W.兩參數(shù)威爾布分布；Truncated G.截尾正態(tài)分布。② p、σ1、μ1分別為第一個(gè)正態(tài)分布的混合概率，標(biāo)準(zhǔn)差和均值；q、σ2、μ2分別為第二個(gè)正態(tài)分布的混合概率，標(biāo)準(zhǔn)差和均值；a和c分別為威爾布分布的尺度參數(shù)和形狀參數(shù)；t為時(shí)間間隔(單位為s)。③cunormal表示累積正?；m正因子；σ、μ分別為正態(tài)分布標(biāo)準(zhǔn)差和均值；t為時(shí)間間隔(單位為s)。④cunormal表示累積正?；m正因子；p、σ1、μ1分別為截尾正態(tài)分布的混合概率，標(biāo)準(zhǔn)差和均值；σ2、μ2分別為第二個(gè)正態(tài)分布的標(biāo)準(zhǔn)差和均值；t為時(shí)間間隔(單位為s)

①：G.Represents Gaussian distribution；W.Represents Weibull distribution；Truncated G.Represents truancated Gaussian distribution.②p，σ1，μ1denotes the estimated mixing probability，the standard deviation and the mean of the first Gaussian distribution，respectively，while q，σ2，μ2denotes the estimated mixing probability，the standard deviation and the mean of the second Gaussian distribution，respectively，a，c denotes scale parameter and shape parameter of the Weibull distribution，respectively，and t denotes time interval (unit：second).③cunormal denotes cumulative normalization correction factor，σ，μ denotes the standard deviation and the mean of the Gaussian distribution，respectively，and t denotes time interval (unit：second).④cunormal denotes cumulative normalization correction factor，p，σ1，μ1denotes the estimated mixing probability，the standard deviation and the mean of the first truncated Gaussian distribution，respectively，while σ2，μ2denotes the standard deviation and the mean of the second Gaussian distribution，respectively，and t denotes time interval (unit：second)

圖1　北京鴨采食間隔在自然對數(shù)轉(zhuǎn)換前(A)和轉(zhuǎn)換后(B)的概率分布圖[9]Fig.1　The probability graph of feeding intervals before (A) and after (B) log transformation in Peking duck[9]

A.雞的混合數(shù)據(jù)在接下來1 min的P-start趨勢圖，引自文獻(xiàn)[3]；B.雞的混合數(shù)據(jù)(○)和分離數(shù)據(jù)在接下來15 min內(nèi)的P-start趨勢圖?；旌蠑?shù)據(jù)按4周齡(●).3周齡(▼)和2周齡(■)進(jìn)行分類，引自文獻(xiàn)[9]A.Probability of chickens starting to feed within the next 1 min against time since the last visit for the pooled data，cited from reference[3]；B.Subsets of 100 broilers with average daily number of meals when they are 2(■)，3(▼)，or 4(●) week of age are shown with their data combined (○) and separated，cited from reference[9]圖2　雞在接下來Z時(shí)間段內(nèi)的P-start趨勢圖Fig.2　Probability of chickens starting to feed within the next Z minutes in relation to time since the last visit

3　擬合采食間隔的軟件

GENSTAT和SAS是兩款相關(guān)的統(tǒng)計(jì)分析軟件。在擬合采食間隔時(shí)，GENSTAT的操作簡便，受到國外學(xué)者的認(rèn)可。GENSTAT利用最大似然法擬合采食間隔，用迭代的方法進(jìn)行求解MC。表1中模型8～11為截尾分布，cunormal為GENSTAT所對應(yīng)的累積正?；m正因子，利用這個(gè)因子可以推出正規(guī)化常數(shù)。截尾分布應(yīng)用的關(guān)鍵在于截尾點(diǎn)的確定，不同的動物截尾點(diǎn)不同。當(dāng)頓內(nèi)間隔不能被確定為符合哪種分布，而頓間間隔分布清晰時(shí)，可使用截尾分布。模型9用一個(gè)截尾正態(tài)分布描述頓內(nèi)間隔，在5loge(相當(dāng)于>150 s)個(gè)單位處進(jìn)行截尾，并用另外一個(gè)正態(tài)分布描述頓間間隔。模型10與模型9相似，但截尾點(diǎn)不同，頓間間隔用威爾布分布擬合，MC為兩個(gè)分布的交叉點(diǎn)。GENSTAT軟件及其相關(guān)的程序在中國并沒有得到授權(quán)，限制了它在中國大陸的使用。近年來，SAS針對采食間隔推出了相關(guān)的應(yīng)用程序(FMM程序)，它只能在最新版本的SAS 9.3中運(yùn)行[12]。本文以牛的采食間隔為例子，利用模型5對此程序的一些過程步驟進(jìn)行闡述：

data cattle；

input LogInt Count @@；

datalines；

(數(shù)據(jù)行)

ods select DensityPlot；

proc fmm data=cattle gconv=0；

model+/dist=weibull；

freq count；

run；

前3個(gè)語句是指把自然對數(shù)轉(zhuǎn)換后采食間隔的值(logInt)以及其對應(yīng)的個(gè)數(shù)(Count)輸入到數(shù)據(jù)集cattle中，在datalines語句后輸入數(shù)據(jù)行。Ods語句是指調(diào)用和顯示相應(yīng)的概率密度圖譜。Proc fmm 語句是指利用最大似然率或者貝葉斯的方法把各個(gè)單變量分布進(jìn)行有限的混合，為了避免在迭代過程中因各個(gè)迭代之間相關(guān)組分的變異太小而使迭代過程過早終止，收斂性判別準(zhǔn)則可以設(shè)定為0(gconv=0)。Model語句輸入模型方程以及相關(guān)選項(xiàng)，等號左邊是響應(yīng)(logInt)，右邊為dist語句；Dist語句可自行定義分布的類型(normal為正態(tài)分布，weibull為威爾布分布)，K可定義該分布的個(gè)數(shù)；Parms語句定義頓內(nèi)間隔的兩個(gè)正態(tài)分布的起始平均值和方差。Model+語句為在原model基礎(chǔ)上添加額外的分布，針對于上述例子，添加的分布為威爾布分布(dist=weibull)。Freq語句指把采食間隔頻率統(tǒng)計(jì)個(gè)數(shù)進(jìn)行降序排列以及分類。Run語句表示程序結(jié)束。此程序的結(jié)果會顯示出該模型的3個(gè)分布的具體參數(shù)和進(jìn)行適合度檢驗(yàn)后的結(jié)果，例如正態(tài)分布的平均值和方差，威爾布分布的形狀參數(shù)和尺度參數(shù)，以及3個(gè)概率分布所占的比例。但此程序不能直接給出MC的值，MC只能依靠SAS的求根程序進(jìn)行求解。

4　混合與典型數(shù)據(jù)對采食間隔頻率和P-start的影響

如果同種動物的個(gè)體處于不同的生長發(fā)育階段，或者具有不一致的采食行為(有些動物每日出現(xiàn)長間隔的次數(shù)偏多，有些偏少)，那么采食間隔的頻率密度以及P-start走勢就會有所變化?；旌蠑?shù)據(jù)是指研究群體中所有個(gè)體的采食數(shù)據(jù)的集合。個(gè)體采食量的大小受到特定因素的影響，例如日齡、光照長短、測定站的個(gè)數(shù)或相隔的距離。典型數(shù)據(jù)是指根據(jù)這些因素把研究群體分成不同的次群體，每個(gè)次群體中個(gè)體的采食數(shù)據(jù)的集合。通過分析3 470只肉雞，3 314只火雞和480只鴨的采食間隔，發(fā)現(xiàn)混合數(shù)據(jù)和分離數(shù)據(jù)的頻率密度或者P-start走勢圖差異甚大[13]。首先，作者分別只對3個(gè)物種光照時(shí)期的采食間隔數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。對數(shù)轉(zhuǎn)換后，肉雞和火雞都只會在長間隔處出現(xiàn)一個(gè)明顯的正態(tài)分布峰，該峰出現(xiàn)在1 800 s以后，可用公式8進(jìn)行擬合；鴨的數(shù)據(jù)不僅在長間隔出現(xiàn)明顯的頓間間隔峰，而且在短間隔區(qū)間范圍內(nèi)出現(xiàn)另外兩個(gè)正態(tài)分布峰，可用公式4進(jìn)行擬合。與肉雞和火雞不同，鴨子消化每克食物需要更多的水分，因此會在頓內(nèi)出現(xiàn)飲水峰。當(dāng)把白天的采食間隔數(shù)據(jù)再細(xì)分為前后兩次采食發(fā)生在同一個(gè)飼料測定站或者不同的測定站兩類群體，肉雞和火雞的前后兩次采食發(fā)生在不同測定站的采食間隔數(shù)據(jù)中，在短間隔會出現(xiàn)另外一個(gè)正態(tài)分布峰，該峰與長間隔峰互相重疊；而鴨的兩類群體的頻率分布與混合數(shù)據(jù)的頻率分布相似，都會出現(xiàn)3個(gè)峰。這就說明，肉雞和火雞的采食行為極相似，一次采食并不能吃飽，而且更偏向于在一次采食完成后跑到另一個(gè)測定站進(jìn)行下一次采食，可能由于不同測定站的距離較遠(yuǎn)，個(gè)體可以在行進(jìn)過程中完成對部分食物的消化。而鴨在完成一次采食后，需要飲水輔助食物的消化，然后再到另一個(gè)測定站進(jìn)行下一次采食。由此可見，混合數(shù)據(jù)的頻率分布受到典型數(shù)據(jù)的影響。

另外，肉雞、火雞和鴨混合數(shù)據(jù)的P-start走勢圖十分相似(圖2A)，其頓間間隔趨勢都是先升而后降的，這與之前提及的P-start走勢會持續(xù)上升有一定的出入。但是，如果根據(jù)不同的生長階段(2～3周齡、3～4周齡和4～5周齡)把個(gè)體劃分為3個(gè)次群體的時(shí)候，P-start走勢會持續(xù)上升(圖2B)。這樣劃分等同于把個(gè)體按照每天的頓數(shù)(多、中和少)3個(gè)水平進(jìn)行劃分，因?yàn)樾‰u每天的頓數(shù)明顯多于大雞。日齡大的個(gè)體的P-start值總體低于日齡小的個(gè)體，混合數(shù)據(jù)的P-start的前半段主要是受小雞所控制，后半段主要是受大雞所控制，長間隔出現(xiàn)的下降是由于3組典型數(shù)據(jù)的P-start值相互重疊而引起的。

因此，動物的P-start會沿著間隔的延長而呈現(xiàn)上升的趨勢，但所適用的對象必須為同一生長階段而且具備相似采食特性的群體。而典型數(shù)據(jù)的P-start的趨勢差異越大，對混合數(shù)據(jù)的P-start的影響也會越大，差異很小時(shí)，混合數(shù)據(jù)的P-start依然會呈現(xiàn)上升的趨勢。

5　不同動物的采食間隔模型

5.1反芻動物的采食間隔模型

不同動物的采食間隔需要用不同的方法或模型擬合[14，9]。牛的采食間隔可以用模型2～7擬合，同時(shí)可以根據(jù)對比各個(gè)模型的擬合優(yōu)度，確定最優(yōu)的MC。有研究人員用16只奶牛的混合數(shù)據(jù)(含79 386個(gè)時(shí)間間隔記錄)，以模型對應(yīng)的MFV(Minimum function value)(對應(yīng)于兩倍的負(fù)對數(shù)似然值(Negative log-likelihood) )為評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，比較了模型2～5(這些模型都包含飲水峰)的優(yōu)劣[10]。結(jié)果顯示，相比起模型3和4，如果頓間間隔用威爾布分布擬合的話(模型2和5)，得出的MFV更小，擬合效果更好，而頓內(nèi)間隔出現(xiàn)的飲水峰對應(yīng)的概率密度比例會明顯減少，說明牛在采食的時(shí)候以飲水協(xié)助消化并不常見。為了進(jìn)一步比較模型2和5，又鑒于這兩個(gè)模型只有在擬合飲水峰時(shí)出現(xiàn)差異，作者綜合另一組包含339個(gè)飲水事件的采食間隔進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)模型5更好。用模型5擬合牛的混合數(shù)據(jù)，得出的MC為1 734 s。針對于個(gè)體數(shù)據(jù)，作者同樣用上述模型去擬合，發(fā)現(xiàn)只有8個(gè)個(gè)體的數(shù)據(jù)能用3峰度模型去擬合，另外的8個(gè)個(gè)體數(shù)據(jù)只能用模型6和7擬合，通過比較，模型6顯著地優(yōu)于模型7[10]。另一組研究人員后來用一樣的數(shù)據(jù)集，探究模型11和P-start的適用性，發(fā)現(xiàn)用這兩種方法所計(jì)算得出的MC和模型5得出的MC差別很小(表2)[3]。雖然不同的MC推算出來的采食性狀在數(shù)值上相差很小，但是差異依然顯著，可能是由于樣本容量大所造成的。羊的采食間隔可用模型7進(jìn)行擬合，推算的MC為2 922 s[15]。

表2用3種不同的模型/方法推出的16只牛的頓間間隔和采食性狀[3]

Table 2Means (±standard errors) of meal characteristics calculated from data obtained from cows，based on meal criteria estimated with method Yeates (based on 2 log-normals and a log-Weibull)，method 2(one truncated Weibull) and method 3 (changes in P-start)[3]

項(xiàng)目Item模型5Model5模型11Model11P-startP-start兩因素方差分析ANOVAanalysisMC/s173416762128每天頓數(shù)/頓Mealsperday5.99±0.206.00±0.205.90±0.19F2,13=121.33***每頓包含的采食次數(shù)/次No.ofvisitspermeal5.35±0.375.33±0.375.43±0.37F2,13=86.17***每頓的持續(xù)時(shí)間/minMealduration31.70±1.2531.60±1.2432.70±1.31F2,13=103.25***每頓攝入量/kgIntakepermeal7.40±0.287.42±0.287.54±0.28F2,13=109.68***

***.P<0.001.The same as below

5.2家禽的營養(yǎng)采食模型

雞、鴨和火雞的MC也可以通過模型8和基于P-start的方法進(jìn)行推算，雞的MC為1 050～1 210 s、鴨的MC為1 650～1 725 s、火雞的MC為1 250～1 320 s[13]。模型9首先是在擬合雞的采食間隔數(shù)據(jù)中提出的，用這個(gè)模型擬合得出的雞的MC為1 252 s。模型9假設(shè)第一個(gè)峰里面大于150 s的頓內(nèi)間隔應(yīng)該包含清晰的飲水峰，這個(gè)假設(shè)在后續(xù)的研究中被否定。研究還表明，雞的飲水事件應(yīng)該是發(fā)生在頓間而非頓內(nèi)的[3]。有研究者還對4個(gè)生長速度不同的肉雞品種的2～5周齡的采食數(shù)據(jù)進(jìn)行了深入研究(其中兩個(gè)為肉用型品系，兩個(gè)為蛋用型品系)[16-17]。4個(gè)品種分別包含3 470、4 257、4 153和4 403個(gè)個(gè)體。由模型8和P-start估算的MC在物種間并不顯著(P-start都在15 min后持續(xù)上升)，而以MC為基礎(chǔ)，推出的每頓攝入量、每天頓數(shù)、每頓持續(xù)時(shí)間、頓內(nèi)停頓時(shí)間、采食率、每頓包含采食次數(shù)都存在顯著的差異(表3)。分析還發(fā)現(xiàn)，4個(gè)不同品種采食間隔的頻率分布相當(dāng)類似，小于5 min的間隔都非常多，15～20 min的采食間隔頻率最低，60 min的采食間隔頻率最高，而且對數(shù)轉(zhuǎn)化后的頓間間隔都服從正態(tài)分布，P-start都隨著時(shí)間的上升而上升，說明了即使是遭受不同的選擇壓力，雞的不同品種之間都遵從“飽”和“餓”所控制的行為機(jī)制。

5.3其他動物的采食間隔

不僅僅是反芻動物和禽類，表1中的模型也可以用來擬合其他動物的采食間隔[9]。海豚的采食間隔可以分別用模型6和7去擬合，模型7的擬合效果要好，推算的MC為161 s。豬的采食間隔數(shù)據(jù)可以分為白天和晝夜兩類。通常豬的飼料測定站密度很大(8～12個(gè)個(gè)體共用1個(gè)測定站)，白天時(shí)常會出現(xiàn)排隊(duì)的現(xiàn)象，這樣并不能體現(xiàn)它們自由采食的本能，造成頓間間隔完全隨機(jī)或服從指數(shù)分布；若只取晚上的數(shù)據(jù)，可用模型10進(jìn)行擬合，如果對10 s后的數(shù)據(jù)進(jìn)行截尾(時(shí)間記錄的最小單位為10 s)，得出的MC為1 068 s。大鼠的采食間隔也可以分為白天和晝夜兩類，大鼠在晝夜時(shí)采食行為會明顯弱化，去除晝夜(01：00-09：00)后的數(shù)據(jù)可用模型5進(jìn)行擬合，如果對0.6 s后的數(shù)據(jù)進(jìn)行截尾(時(shí)間記錄的最小單位為0.6 s)，得出的MC為647 s。由此可知，動物MC的長短與體型沒有必然的聯(lián)系，體型小的動物(如家禽)的MC在數(shù)值上可能低于體型大的動物(如牛)，也可能高于這類動物(如海豚)。

6　小　結(jié)

綜上所述，不同屬性的數(shù)據(jù)集MC不同，理論上應(yīng)該由含同種屬性數(shù)據(jù)的數(shù)據(jù)集估算的MC來推出采食行為性狀，但如果經(jīng)比較后發(fā)現(xiàn)，與混合數(shù)據(jù)一致的MC推算的采食行為性狀與各典型數(shù)據(jù)集一致的MC推算的無差異，為了避免運(yùn)算上的復(fù)雜性，可用與混合數(shù)據(jù)一致的MC來計(jì)算本群體的采食行為性狀[16-17]。模型擬合和概率計(jì)算是估算MC的主要方法。模型的適用范圍很廣，可由鳥類、哺乳動物延伸至其他物種，模型的適用性源于數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)的相似性，這種相似性體現(xiàn)在個(gè)體進(jìn)食時(shí)，頓與頓之間的食欲隨時(shí)間的延長不斷上升，在頓內(nèi)的食欲則會不斷下降，伴隨著P-start的相應(yīng)變化。模型具有數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)依賴性，但可以精準(zhǔn)定位MC。在選擇模型時(shí)，可根據(jù)赤池信息標(biāo)準(zhǔn)、貝葉斯信息標(biāo)準(zhǔn)、對數(shù)似然率、皮爾斯統(tǒng)計(jì)量等比較模型優(yōu)劣[12]，MC為最后兩個(gè)分布的交叉點(diǎn)所對應(yīng)的時(shí)間點(diǎn)，這個(gè)選擇點(diǎn)可確保錯(cuò)誤歸屬的間隔數(shù)量最小化[8]。同時(shí)，模型的使用需要對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行轉(zhuǎn)換，自然對數(shù)轉(zhuǎn)換會改善原始采食間隔的偏態(tài)性，但該轉(zhuǎn)換方式會使轉(zhuǎn)換后的標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)計(jì)量發(fā)生偏移，在后續(xù)的研究中可用與數(shù)據(jù)分布獨(dú)立的方法如廣義估計(jì)方程進(jìn)行改善[18]。而概率計(jì)算相對簡便和直觀，可通過觀察圖形拐點(diǎn)粗略估算MC。

表34個(gè)不同雞品系采食性狀的估計(jì)值[16]

Table 3Mean (±SE) of meal characteristics estimated for each of the 4 lines[16]

性狀CharacterA品系LineA(n=3470)B品系LineB(n=4257)C品系LineC(n=4153)D品系LineD(n=4403)方差分析ANOVAMC/s1200±40.41050±54.11050±35.91210±78.8F=0.82每頓攝入量/gIntakepermeal12.20±0.0513.30±0.057.83±0.037.27±0.03F=5407.6***每天頓數(shù)/頓Mealsperday12.20±0.059.83±0.0415.30±0.0514.70±0.05F=2808.6***每頓持續(xù)時(shí)間/minMealduration7.38±0.057.20±0.055.68±0.036.18±0.05F=303.4***頓內(nèi)停頓時(shí)間/minPausewithinmeal2.17±0.021.31±0.021.95±0.012.37±0.02F=688.9***采食率/(g·min-1)Feedingrate2.55±0.012.50±0.012.35±0.012.28±0.01F=105.2***每頓包含采食次數(shù)No.ofvisitspermeal2.43±0.023.00±0.022.49±0.012.16±0.01F=509.0***每日采食量/gAveragedailyfeedintake140±0.26124±0.23115±0.17101±0.19F=5522.9***

對動物采食性狀的分析，有助于我們對動物采食行為的理解。作為影響動物生存和繁衍的重要行為之一，采食行為在動物進(jìn)化過程中的作用不可替代[19]。不同的選擇壓力、飼養(yǎng)方式、飼料配方，都可能使動物的采食行為發(fā)生改變。研究采食行為，不僅豐富了人類對于動物行為的認(rèn)識，而且對生產(chǎn)實(shí)際有一定的作用。當(dāng)人們想通過某些采食性狀進(jìn)行選擇來提高生產(chǎn)效益時(shí)，要理清不同采食性狀之間的聯(lián)系，也要探明這些采食性狀與生長或繁殖性狀之間的聯(lián)系。通過對4個(gè)生長速度不同的雞群的9個(gè)采食性狀進(jìn)行方差組分估計(jì)，發(fā)現(xiàn)各個(gè)群體的所有采食性狀都為中等至偏高的遺傳力(0.24～0.57)，其中，每天頓數(shù)和每頓攝入量的遺傳力最高(大于0.5)，說明這兩個(gè)性狀受到環(huán)境的影響相對較少。所有采食性狀與體重、料肉比和全期采食量的遺傳相關(guān)為-0.20～0.18，說明對雞的生長速度進(jìn)行選擇基本上不影響采食行為，反之亦然。各個(gè)采食性狀之間也存在一定的相關(guān)性，其中每天頓數(shù)和每頓攝入量之間的遺傳負(fù)相關(guān)最高(-0.96)，說明了每天頓數(shù)越少，每頓攝入量就越大。如果對每天頓數(shù)進(jìn)行選擇，采食率會受到影響(遺傳相關(guān)=-0.24)，但不影響每頓持續(xù)時(shí)間[17]。在肉牛中，每天采食的時(shí)間和每天采食次數(shù)與剩余采食量(RFI)之間的遺傳相關(guān)為0.35和0.43[20]，說明每天采食次數(shù)越少的個(gè)體，能量利用效率越高。對豬的研究顯示，增長期體重越大，采食率也越高。個(gè)體吃得越快，吃得也越多(表型相關(guān)為0.29)，但與RFI(表型相關(guān)為-0.01)無關(guān)[21]。上述研究主要著眼于找準(zhǔn)采食性狀與生長及能量利用效率的關(guān)系，后續(xù)的研究應(yīng)該考慮對哪個(gè)采食性狀進(jìn)行選擇作為重點(diǎn)。此外，采食行為的異常還與身體的健康狀況變化密切相關(guān)?；加型系K癥、急性移動障礙和慢性殘廢的奶牛個(gè)體，在發(fā)病前的特定時(shí)間段內(nèi)，采食性狀的變化是巨大的。如酮障礙癥患病個(gè)體，在發(fā)病前3 d的平均每天采食量會急劇下降10.4 kg，采食時(shí)間會減少45.5 min，采食率會降低25.3 g·min-1[22]。因此，人們可以對采食臨床醫(yī)學(xué)診斷，對患病個(gè)體進(jìn)行醫(yī)治或淘汰，減少生產(chǎn)上的損失[23]。

顯然，動物采食應(yīng)該以“頓”為單位，而不應(yīng)該以“次”為單位[24]。如果任意地用采食次數(shù)來代替頓數(shù)來推出其他采食性狀，采食性狀的遺傳力會發(fā)生偏倚，也會對采食性狀之間的遺傳相關(guān)關(guān)系造成錯(cuò)判。正確定義“頓”的前提是對采食間隔進(jìn)行分析，推算出合理的MC。采食事件的采集主要依靠自動化測定設(shè)備的幫助，這些設(shè)備采集的采食事件更加直觀，更加準(zhǔn)確[25]。種畜的自動化測定系統(tǒng)在行業(yè)內(nèi)的應(yīng)用越發(fā)廣泛，而廣東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)裝備研究所也在國內(nèi)率先開發(fā)出具有自主知識產(chǎn)權(quán)的種雞測定設(shè)備，這些設(shè)備的推廣將引發(fā)學(xué)者們對采食行為的研究熱潮。

[1]TOLKAMP B J，DAY J E，KYRIAZAKIS I.Measuring food intake in farm and laboratory animals[J].ProcNutrSoc，1998，57(2)：313-319.

[2]MORGAN C A，EMMANS G C，TOLKAMP B J，et al.Analysis of the feeding behavior of pigs using different models[J].PhysiolBehav，2000，68(3)：395-403.

[3]HOWIE J A，TOLKAMP B J，AVENDANO S，et al.A novel flexible method to split feeding behaviour into bouts[J].ApplAnimBehavSci，2009，116(2)：101-109.

[4]TOLKAMP B J，ALLCROFT D J，AUSTIN E J，et al.Satiety splits feeding behaviour into bouts[J].JTheorBiol，1998，194(2)：235-250.

[5]ZORRILLA E P，INOUE K，F(xiàn)EKETE E M，et al.Measuring meals：structure of prandial food and water intake of rats[J].AmJPhysiolRegulIntegrCompPhysiol，2005，288(6)：1450-1467.

[6]LANGTON S D，COLLTEE D，SIBLY R M.Splitting behaviour into bouts；a maximum likelihood approach[J].Behav，1995，132(9)：781-799.

[7]SIBLY R M，NOTT H M R，F(xiàn)LETCHER D J.Splitting behaviour into bouts[J].AnimBehav，1990，39(1)：63-69.

[8]TOLKAMP B J，KYRIAZAKIS I.To split behaviour into bouts，log-transform the intervals[J].AnimBehav，1999，57(4)：807-817.

[9]TOLKAMP B J，ALLCROFT D J，BARRIO J P，et al.The temporal structure of feeding behavior[J].AmJPhysiolRegulIntegrCompPhysiol，2011，301(2)：378-393.

[10]YEATES M P，TOLKAMP B J，ALLCROFT D J， et al.The use of mixed distribution models to determine bout criteria for analysis of animal behaviour[J].JTheorBiol，2001，213(3)：413-425.

[11]SLATER P J，LESTER N P.Minimizing errors in splitting behavior into bouts[J].Behav，1982，79：153-161.

[12]SAS/STAT?12.1 User’s Guide[M].2012.2533-2541.

[13]HOWIE J A，TOLKAMP B J，BLEY T，et al.Short-term feeding behaviour has a similar structure in broilers，turkeys and ducks[J].BrPoultSci，2010，51(6)：714-724.

[14]EMMANS G，KYRIAZAKIS I.Consequences of genetic change in farm animals on food intake and feeding behaviour[J].ProcNutrSoc，2001，60(1)：115-125.

[15]DAVID I，BOUVIER F，RICARD E，et al.Feeding behaviour of artificially reared Romane lambs[J].Animal，2014，8 (6)：982-990.

[16]HOWIE J A，TOLKAMP B J，AVENDANO S，et al.The structure of feeding behavior in commercial broiler lines selected for different growth rates[J].PoultSci，2009，88(6)：1143-1150.

[17]HOWIE J A，AVENDANO S，TOLKAMP B J，et al.Genetic parameters of feeding behavior traits and their relationship with live performance traits in modern broiler lines[J].PoultSci，2011，90(6)：1197-1205.

[18]FENG C，WANG H，LU N，et al.Log-transformation and its implications for data analysis[J].ShanghaiArchPsychiatry，2014，26(2)：105-109.

[19]GEARY N.A new way of looking at eating[J].AmJPhysiolRegulIntegrCompPhysiol，2005，288(6)：1444-1446.

[20]ROBINSON D L，ODDY V H.Genetic parameters for feed efficiency，fatness，muscle area and feeding behaviour of feedlot finished beef cattle[J].LivestProdSci，2004，90(2)：255-270.

[21]RAUW W M，SOLER J，TIBAU J，et al.Feeding time and feeding rate and its relationship with feed intake，feed efficiency，growth rate，and rate of fat deposition in growing Duroc barrows[J].JAnimSci，2006，84(12)：3404-3409.

[22]GONZALEZ L A，TOLKAMP B J，COFFEY M P，et al.Changes in feeding behavior as possible indicators for the automatic monitoring of health disorders in dairy cows[J].JDairySci，2008，91(3)：1017-1028.

[23]WOLFGER B，SCHWARTZKOPF-GENSWEIN K S，BARKEMA H W，et al.Feeding behavior as an early predictor of bovine respiratory disease in North American feedlot systems[J].JAnimSci，2015，93(1)：377-385.

[24]MASELYNE J，SAEYS W，VAN NUFFEL A，et al.Review：Quantifying animal feeding behaviour with a focus on pigs[J].PhysiolBehav，2015，138：37-51.

[25]BASSO B1，LAGüE M，GUY G，et al.Detailed analysis of the individual feeding behavior of male and female mule ducks[J].JAnimSci，2014，92(4)：1639-1646.

(編輯郭云雁)

Quantifying Animal’s Feeding Intervals between Meals When Eating

ZHANG De-xiang1，2，XU Zhen-qiang2，JI Cong-liang2，ZHANG Yan2，PENG Zhi-jun2，ZHANG Xi-quan1*

(1.CollegeofAnimalScience，SouthChinaAgriculturalUniversity，Guangzhou510642，China；2.WensNanFangPoultryBreedingCo.Ltd，Yunfu527400，China)

Animal’s feed intake is concurrently governed by short-term and long-term regulations，which balance the sensibilities for feed intake and prevent sinking into fasting or overeating.Animals may not get enough feed in a feeding bout，and a meal in accordance with satiety may contain many bouts.The intervals within a meal or between meals are feeding intervals.This review summarized the classification of feeding intervals，their characteristics for different animals，and introduced the valid method that estimated meal criterion by modeling feeding intervals and the impact of data structure on the distribution of feeding intervals，in order to lay the foundation for further analyzing the feeding characters and provide clues for the regulation in feeding behavior of animals.

meal；intervals within a meal；intervals between meals；feeding characters

10.11843/j.issn.0366-6964.2016.08.001

2015-11-18

國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2014BAD08B08)；廣東省戰(zhàn)略性新興產(chǎn)業(yè)核心技術(shù)攻關(guān)項(xiàng)目(2012A020800005)；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金(CARS-42-Z17)

張德祥(1967-)，男，湖南懷化人，副教授，博士，主要從事畜禽現(xiàn)場培育、分子育種的研究，Tel：0766-2291578，E-mail：zhangdexiang0001@sina.com

張細(xì)權(quán)，教授，E-mail：1272858409@qq.com

S815

A

0366-6964(2016)08-1523-08