長江口及其鄰近水域灘涂底棲動物多樣性的研究

陳強，郭行磐，周軒，黃道芬，徐躍峰，李家樂，沈和定，楊金龍（.上海海洋大學省部共建水產(chǎn)種質(zhì)資源發(fā)掘與利用教育部重點實驗室，上海20306；2.上海海洋大學海洋科學研究院，上海20306）

長江口及其鄰近水域灘涂底棲動物多樣性的研究

陳強1、2，郭行磐1、2，周軒1、2，黃道芬1、2，徐躍峰1、2，李家樂1，沈和定1，楊金龍1、2
（1.上海海洋大學省部共建水產(chǎn)種質(zhì)資源發(fā)掘與利用教育部重點實驗室，上海201306；2.上海海洋大學海洋科學研究院，上海201306）

為了解長江口及其鄰近水域灘涂的環(huán)境狀況，于2012年9—12月對長江口及其鄰近水域灘涂底棲動物種類組成與數(shù)量分布進行了調(diào)查，并用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielous種類均勻度、種類豐度和Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)等4個指標參數(shù)分析了物種多樣性。結(jié)果表明：調(diào)查所采獲的底棲動物種類共有5門37種，主要由甲殼動物、軟體動物和多毛類動物等組成；長江口及其鄰近水域灘涂9—12月4個月的平均生物量為13.33 g/m2，平均豐度為50.06 ind./m2；4個月中，Shannon-Wiener多樣性指數(shù) （H′）為1.35～1.89，種類均勻度 （J）為0.40～0.54，種類豐度 （d）為4.64～5.16；4個月各類群生物組成中，生物量及豐度均以軟體動物居首位，長江口及其鄰近水域灘涂底棲動物主要種類有微小螺Elachisina sp.、無齒相手蟹Sesarma dehaani、天津厚蟹Helice tientsinensis和卷曲裸嬴蜚Corophium yolutatator；應用等級聚類分析和非度量多維標度排序分析發(fā)現(xiàn)，9月、10月為一組，11月、12月為一組；ABC曲線結(jié)果顯示，長江口及其鄰近水域灘涂底棲動物11月、12月受到嚴重干擾，9月和10月也受到了一定程度的擾動。研究表明，長江口及其鄰近水域灘涂底棲動物群落受到不同程度的干擾，有必要加強對長江口及其鄰近水域底棲動物生態(tài)系統(tǒng)的修復。

長江口及其鄰近水域；潮間帶；大型底棲動物；生物多樣性

長江口及其鄰近水域灘涂具有豐富的資源，大量的魚、蝦、蟹和貝類在該海域生長繁殖。該水域還具有物質(zhì)運輸和能量交換的作用［1］。作為中國最大的河流入?？?，人類活動的頻繁和加劇，特別是近年來逐漸增多的圍墾工程和河口工程等，都對長江口及其鄰近水域的生態(tài)系統(tǒng)造成了沖擊，其生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性遭到了一定程度的破壞，因此，維護其生態(tài)系統(tǒng)的健康迫在眉睫［2-3］。

長江口及其鄰近水域灘涂中的潮間帶生物，在生物鏈中扮演著重要的角色，是生態(tài)系統(tǒng)中不可或缺的一部分，同時，在物質(zhì)循環(huán)和能量流動中也有著不可取代的作用［4］。目前，有關(guān)對長江口及其鄰近水域大型底棲動物的研究，以海域底棲生物的調(diào)查較多［5-7］；對潮間帶灘涂底棲動物的調(diào)查主要以九段沙、崇明島為主，對南匯東灘圍墾濕地、橫沙島和長興島潮間帶濕地也有一些調(diào)查［8-11］，但更大范圍的調(diào)查研究相對較少。本研究中，通過調(diào)查崇明島、長興島和東海大橋-蘆潮港潮灘大型底棲動物的種類組成、數(shù)量分布和生物多樣性，了解長江口及其鄰近水域灘涂的環(huán)境狀況，以期為今后對該區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的修復與維護提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1調(diào)查水域及站位的設置

長江口自徐六涇至河口，長約180 km，徐六涇斷面河寬約5.7 km，口門寬約90 km，在徐六涇以下，崇明島將長江分為南支和北支，南支在吳淞口以下又被長興島、橫沙島分為南港和北港，南港由九段沙分為南槽和北槽，使長江口呈三級分汊、四口入海的河勢格局。南匯邊灘是指杭州灣口121°50′E以東區(qū)域和長江口南槽31°10′N以南的岸灘。東海大橋位于杭州灣口東北部，舟山群島西側(cè)，起始于上海浦東的蘆潮港，跨越杭州灣北部海域。本次調(diào)查所選地點包括崇明島周邊5個站位（S1～S5）、長興島1個站位 （S6）、東海大橋蘆潮港邊灘4個站位 （S7～S10），共10個站位，如圖1所示。

圖1　長江口及其鄰近水域灘涂底棲動物調(diào)查站位分布圖Fig.1　Distribution of sampling sites for benthos in shoals of the Yangtze River estuary and its adjacent regions

1.2方法

1.2.2多樣性指數(shù)的計算 底棲生物群落多樣性的計算公式［12-13］：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為

Pielou均勻度指數(shù)：

Margalef豐富度指數(shù)：

Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)：

其中：Pi為該種個體數(shù)占總個體數(shù)的比例；S為樣品種數(shù)；ni為樣品中第i種生物的個體數(shù)；N為樣品中所有種類的總個體數(shù)；fi為該種出現(xiàn)的頻度。當某一種生物Y≥0.02時，可視為優(yōu)勢種。

2 結(jié)果與分析

2.1種類組成與分布

通過大力改善辦學條件、標準化學校建設、教育信息化建、薄弱學校改造等多措并舉，全市各縣域義務教育發(fā)展實現(xiàn)基本均衡，學校占地和建筑面積、運動場地、教學設備、微機、圖書、師資隊伍等主要指標明顯提升，學校辦學條件全面改善，城鄉(xiāng)之間、校際之間辦學水平趨于均衡。

采樣結(jié)果顯示：2012年9—12月間，9月物種種類數(shù)為29種，10月為30種，11月為34種，12月為32種；生物種數(shù)由高到低依次是軟體動物、甲殼動物、多毛類動物 （表1）。

表1　2012年長江口及其鄰近水域灘涂底棲動物種類名錄Tab.1 List of benthos in shoals of the Yangtze River estuary and its adjacent regions in 2012

通過優(yōu)勢度的計算可知，所調(diào)查海域灘涂優(yōu)勢種只有無齒相手蟹Sesarma dehaani 1種。其他常見物種雙齒圍沙蠶 Perinere aibuhitensis、疣吻沙蠶Tylorrhynchus heterochaetus、尖錐擬蟹守螺Cerithidea largillierli、微小螺 Elachisina sp.、卷曲裸嬴蜚Corophium yolutatator、寬身大眼蟹 Macrophthalmus dilatatum等，主要出現(xiàn)在崇明島周邊，齒紋蜒螺Nerita yoldi、縱肋織紋螺Nassarius variciferus、葛氏長臂蝦 Palaemon pacificus、彈涂魚 Periophthalmus cantonensis等，主要出現(xiàn)在東海大橋蘆潮港邊灘，卷曲裸嬴蜚等主要出現(xiàn)在長興島邊灘。

2.2數(shù)量組成與分布

2.2.1數(shù)量組成 2012年9—12月，調(diào)查水域灘涂底棲動物總平均生物量為13.33 g/m2，總豐度為50.06 ind./m2。從圖2可見：甲殼動物在生物量和豐度中均占主要地位，占總生物量的72.32%，

占總豐度的51.33%；其次是軟體動物，其生物量和豐度分別占25.84%和34.23%。

2.2.2月份變化 長江口及其鄰近水域灘涂底棲動物9—12月的生物量及豐度月份變化結(jié)果如表2所示。從表2可見：9月調(diào)查水域灘涂獲取的底棲動物生物量為13.25 g/m2，10月為13.43 g/m2， 11月為13.04 g/m2，12月為13.58 g/m2，生物量表現(xiàn)為12月略高于9、10、11月；9月底棲動物平均豐度為 54.82ind./m2，10月為 53.59 ind./m2，11月為45.33 ind./m2，12月為46.49 ind./m2，豐度表現(xiàn)為9月最多，10、11和12月呈減少趨勢。

圖2　長江口及其鄰近水域灘涂底棲動物生物量和豐度的組成Fig.2 Biomass and abundance of benthos in shoals of the Yangtze River estuary and its adjacent regions

表2　長江口及其鄰近水域灘涂底棲動物生物量及豐度的月份變化Tab.2 Monthly variation in biomass and abundance of benthos in shoals of the Yangtze River estuary and its adjacent regions

2.3多樣性指數(shù)

從表3可見：調(diào)查水域底棲動物 Shannon-Wiener多樣性指數(shù) （H′）平均值9月為1.35，10月為1.53，11月為1.95，12月為1.89，4個月的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)平均值均在1.00～2.00之間，表明調(diào)查區(qū)域的環(huán)境狀況受到中等程度污染；均勻度指數(shù) （J）平均值為0.49（＞0.30），反映出種間分布較為均勻，底棲動物群落結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定。

表3　長江口及其鄰近水域灘涂底棲動物的多樣性Tab.3 Diversity index of benthos in shoals of the Yangtze River estuary and its adjacent regions

2.4群落結(jié)構(gòu)

通過調(diào)查底棲動物所得的豐度平方根數(shù)據(jù)，利用Primer 6.0軟件制作出長江口及其鄰近水域灘涂大型底棲動物的等級聚類圖 （圖3-A）和非度量多維標度 （NMDS）排序圖 （圖3-B）。該圖由動物的群落結(jié)構(gòu)和Bray-Curtis相似性系數(shù)構(gòu)建的矩陣組成，由等級聚類分析和NMDS排序分析可知，該圖結(jié)果可信 （NMDS排序分析中的 Stress值＜0.1），圖形吻合較好。在相似性為71%時，大型底棲動物分為9月、10月和11月、12月兩組，表明聚類和采樣時間有關(guān)。NMDS排序分析也獲得同樣的結(jié)果。

圖3　長江口及其鄰近水域灘涂底棲動物群落的Bray-Curtis聚類和NMDS排序分析Fig.3 Bray-Curtis clustering and NMDS sorting analysis of benthos in shoals of the Yangtze River estuary and its adjacent regions

2.5底棲動物群落的ABC曲線

底棲動物群落的被干擾程度通常用群落ABC曲線來反映，即豐度和生物量的比較曲線，它可以表明生物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。如果豐度曲線位于生物量的下方，說明豐度比生物量有更高的多樣性，群落穩(wěn)定性較高；若出現(xiàn)重疊或者交叉，則認為群落穩(wěn)定性下降，表明該區(qū)域受到了干擾［14］。本次調(diào)查結(jié)果的ABC曲線如圖4所示。

從圖4-A、圖4-B可見，9月、10月的豐度曲線和生物量曲線有多數(shù)重疊，說明這兩個月份受到了中度干擾，群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定；從圖4-C、圖4-D可見，11月、12月種內(nèi)生物量的分布優(yōu)勢低于豐度的分布，生物量的曲線整條位于豐度的下方，說明該地區(qū)受到了嚴重的干擾。

圖4　長江口及其鄰近水域灘涂底棲動物的豐度和生物量比較Fig.4 Abundance and biomass comparison（ABC）curves of benthos in shoals of the Yangtze River estuary and its adjacent regions

3 討論

3.1長江口及其鄰近水域灘涂大型底棲動物種類的組成變化

在生物種類方面，從本次調(diào)查可知，長江口及其鄰近水域灘涂底棲動物種類多數(shù)屬于熱帶-亞熱帶暖水性物種，其中，軟體動物占主要地位，微小螺、無齒相手蟹、天津厚蟹Helice tientsinensis和卷曲裸嬴蜚等為調(diào)查區(qū)域的代表性經(jīng)濟物種。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，長江口及其鄰近水域灘涂大型底棲動物的群落結(jié)構(gòu)4個月份間變化不大，9月、10月、11月和12月種類數(shù)量分別為29、30、34和32種。在以往的調(diào)查中，周曉等［8］在長江口及其鄰近水域九段沙濕地采集到30種，陶世如等［10］在橫沙島、長興島采集到13種，馬長安等［11］在南匯東灘圍墾濕地采集到29種，而本次調(diào)查中采集到的種類數(shù)量相對較多，這可能是調(diào)查區(qū)域的范圍差異所致。此外，以往研究表明，物種數(shù)量與季節(jié)存在一定程度的關(guān)系，周曉等［8］在九段沙四季調(diào)查中顯示，種類數(shù)量為冬季＞秋季＞春季＞夏季，本次調(diào)查屬于秋冬季范圍，12月 （冬）采集到的種類數(shù)量大于9月和10月 （秋季）的平均數(shù)量，與上述調(diào)查結(jié)果一致。

在生物數(shù)量方面，本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，長江口及其鄰近水域灘涂底棲動物全年平均生物量為13.33 g/m2，平均豐度為50.06 ind./m2。整體分析顯示，崇明島周邊的生物量和豐度最高，東海大橋蘆潮港邊灘次之，長興島邊灘最低。馬長安等［11］于2009 年10月—2010年7月在南匯東灘調(diào)查中顯示，自然潮灘共獲底棲動物平均生物量為4.08 g/m2，平均豐度為49.21 ind./m2。陶世如等［10］于2006年秋季和2007年春季在長江口橫沙島、長興島底棲調(diào)查中，共獲底棲動物平均生物量為37.95 g/m2，平均豐度為141.1 ind./m2。本次調(diào)查與以往的調(diào)查相比，大型底棲動物的生物量和豐度與近幾年的調(diào)查結(jié)果比較，變化相對較小，但與2006年和2007年相比下降明顯，表明長江口及其鄰近水域灘涂底棲動物的生態(tài)環(huán)境在發(fā)生變化，時間越長，變化越明顯。

3.2長江口及其鄰近水域灘涂大型底棲動物優(yōu)勢種的變化

本次調(diào)查中，長江口及其鄰近水域灘涂優(yōu)勢種只有無齒相手蟹1種。陶世如等［10］于2006年秋季及2007年春季在長江口及其鄰近水域橫沙島、長興島，調(diào)查采集的主要物種有疣吻沙蠶、日本刺沙蠶Neanthes japonica、焦河藍蛤Potamocorbucata ustulata、緋擬沼螺Assiminea latericea、縊蟶Sinonovacula constricata、無齒相手蟹、彈涂魚等。周曉等［8］于2004年11月—2005年10月調(diào)查的優(yōu)勢種為光華狹口螺Stenothyra glabra、堇擬沼螺Assiminea violacea、焦河藍蛤、中華綠螂 Glaucomya chinensis和譚氏泥蟹Ilyrplax deschampsi。本次調(diào)查與以往相比，優(yōu)勢物種單一，表明調(diào)查區(qū)域受到了干擾，底棲動物的生存環(huán)境發(fā)生了改變，直接導致了物種數(shù)量上的減少。

3.3長江口及其鄰近水域灘涂大型底棲動物種類組成與鹽度和底質(zhì)的關(guān)系

本研究表明，對所調(diào)查灘涂環(huán)境的影響主要是由沉積的泥沙等造成，大型底棲動物物種分布和豐富度在不同的環(huán)境中表現(xiàn)也不盡相同。調(diào)查區(qū)域整體具有低鹽特性，并且鹽度變化越大，物種的變化程度也越明顯，由此可知，底棲動物本身的特性反映鹽度對生物分布的影響。從以往研究可知，在不同的鹽度和底棲動物關(guān)系中可分為5種類型：廣鹽性、淡水性、河口半咸水、混合高鹽水和底質(zhì)環(huán)境［14］。日本鼓蝦 Alpheus japonicus、縱肋織紋螺、狹額絨鰲蟹Eriocheir leptognathus等均為廣鹽性動物，這些底棲物種有較強的適應能力，分布范圍比較廣泛；淡水性類型物種常見的有河蜆Corbicula fiuminea，主要采集于崇明島周邊；焦河藍蛤、安氏白蝦Exopalaemon annandalei等為河口半咸水類型物種，分布在鹽度為0.5～16.5的水域，主要采集于東海大橋蘆潮港邊灘；葛氏長臂蝦等為混合高鹽水類型的物種，分布在鹽度為16.5～30.0的環(huán)境中，主要采集于東海大橋蘆潮港邊灘；日本刺沙蠶和雙齒尾沙蠶等為底質(zhì)環(huán)境類型的代表，主要采集于崇明島周邊。由此可知，長江口及其鄰近水域灘涂大型底棲動物分布和豐富度與調(diào)查水域的鹽度和底質(zhì)存在一定的關(guān)系，在以后的調(diào)查和分析中應該加以重視。

3.4群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境變動的相互關(guān)系

長江口及其鄰近水域潮間帶灘涂環(huán)境狀況復雜，特別是近年來長江口各種大型河口工程、灘涂圍墾工程和漁業(yè)生產(chǎn)等活動的加劇，對水域環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)造成了一定程度的影響。根據(jù)本次調(diào)查底棲動物群落ABC曲線可知，調(diào)查區(qū)域在各個月份均受到不同程度的干擾，群落的生物量和豐度的不合理性也反映了生態(tài)系統(tǒng)的不穩(wěn)定性。另外，長江河口區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的不穩(wěn)定也會對海洋生態(tài)系統(tǒng)的健康造成威脅，因此，有必要加強長江口及其鄰近水域環(huán)境的動態(tài)觀測和深入研究，并相應地開展生態(tài)修復和評估工作，以促進長江口及其鄰近水域底棲生物生態(tài)系統(tǒng)的健康穩(wěn)定發(fā)展。

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Macrobenthic community and diversity in shoals of Yangtze River estuary and adjacent regions

CHEN Qiang1，2，GUO Xing-pan1，2，ZHOU Xuan1，2，HUANG Dao-fen1，2，XU Yue-feng1，2，LI Jia-le1，SHEN He-ding1，YANG Jin-long1，2

（1.Key Laboratory of Exploration and Utilization of Aquatic Genetic Resources，Ministry of Education，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；2.Institute of Marine Science，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China）

In the present study the species composition，species dominance and characteristics of macrobenthic fauna were investigated and evaluated in 10 sampling stations from four survey cruises in Yangtze River estuary on September，October，November and December，2012 to understand the environment in shoals of the Yangtze River estuary and adjacent regions by the Shannon-Wiener diversity index（H′），Pielous species evenness（J），species abundance（d），and Berger-Parker dominance index（Y）.A total of 37 macrobenthic species were found in tidal flats of Yangtze River estuary in 2012，with dominant benthic fauna of crustaceans，molluscs and polychaetes，average biomass of 13.33 g/m2in the tidal flats of Yangtze river estuary during four months，and average abundance of 50.06 ind./m2.The index H′was ranged from 1.35 to 1.89，the J value ranged from 0.40 to 0.54，and the d value varied from 4.64 to 5.16.There was the maximal biomass and abundance of molluscs in the macrobenthic fauna tested，with the dominant species of Elachisina sp.，Sesarma dehaani，Helice tientsinensis and Corophium yolutatator.The hierarchical clustering and nonmetric multidimensional scaling analysis（NMDS）revealed that the macrobenthic community in Yangtze River estuary was divided into two groups，September and October group，and November and December group.Abundance and biomass comparison（ABC）curves indicated that macrobenthic community was heavily affected in November and December，and moderately affected in September and October，indicating that more attention is needed to pay to the benthic ecosystem in Yangtze River estuary due to the unfavorable interference with the macrobenthic community and diversity.

Yangtze River estuary；subtidal zone；macrobentho；biodiversity

S958.1

A

10.16535/j.cnki.dlhyxb.2016.01.017

2095-1388（2016）01-0103-06

2015-04-21

上海市農(nóng)委專項；上海市水產(chǎn)學一流學科項目；上海市教委創(chuàng)新重點項目 （14ZZ143）

陳強 （1988—），男，碩士研究生。E-mail：m120111297@st.shou.edu.cn

楊金龍 （1980—），男，博士，教授。E-mail：jlyang@shou.edu.cn