鎘脅迫對紫花苜蓿鎘吸收特征及根系形態(tài)影響

李希銘，宋桂龍（北京林業(yè)大學(xué)草坪研究所，北京100083）

鎘脅迫對紫花苜蓿鎘吸收特征及根系形態(tài)影響

李希銘，宋桂龍*
（北京林業(yè)大學(xué)草坪研究所，北京100083）

采用盆栽模擬方法，研究了4種鎘（Cd）濃度（0，10，25，50 mg/kg）下紫花苜蓿對Cd吸收特征及根系形態(tài)的變化特征。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著鎘脅迫加劇，紫花苜蓿地上生物量、根系生物量、根系總長度、根平均直徑、根表面積、根系體積、根尖數(shù)和分枝數(shù)均顯著下降（P＜0.05），地上部生物量分別為對照的87.8%，56.5%，14.3%，根系生物量分別為96.1%，63.3%，16.2%；不同部位鎘吸收量表現(xiàn)為細(xì)根＞地上部＞粗根，三者均隨著處理濃度增加而顯著提高，細(xì)根鎘含量與地上部鎘含量呈顯著正相關(guān)；地上部最高鎘積累量出現(xiàn)在25 mg/kg處理中，達(dá)到7.715μg/株；不同徑級根系的總根長、根表面積、根體積隨鎘濃度增加呈下降趨勢，根徑＜0.5 mm根系占總根系比例呈增加趨勢。研究表明，紫花苜?？捎糜诘虲d污染場地的植被恢復(fù)，其根系對Cd脅迫的響應(yīng)特征呈現(xiàn)側(cè)根產(chǎn)生—根受損的動態(tài)平衡現(xiàn)象。

紫花苜蓿；鎘脅迫；鎘吸收特征；根系形態(tài)

http：//cyxb.lzu.edu.cn

李希銘，宋桂龍.鎘脅迫對紫花苜蓿鎘吸收特征及根系形態(tài)影響.草業(yè)學(xué)報，2016，25（2）：178-186.

LI Xi-Ming，SONG Gui-Long.Cadmium uptake and root morphological changes in Medicago sativa under cadmium stress.Acta Prataculturae Sinica，2016，25（2）：178-186.

鎘（cadmium，Cd）作為生命非必需元素，生物毒性強(qiáng)，遷移性強(qiáng)，易被植物吸收和積累，人體食用后易受毒害［1］。據(jù)環(huán)保部和國土部調(diào)查公告顯示，目前我國土壤污染類型以無機(jī)型為主，占全部超標(biāo)點位的82.8%，Cd為首要污染物，點位超標(biāo)率7.0%［2］。

采用綠色植被控制、治理土壤重金屬污染被認(rèn)為是有效、低成本的生態(tài)環(huán)保方式［3］。紫花苜蓿（Medicago sativa）具有生物量大、生長速度快、根系發(fā)達(dá)且適應(yīng)性強(qiáng)等特點，已成為我國生態(tài)恢復(fù)領(lǐng)域應(yīng)用最為廣泛的草本植物之一。近來研究發(fā)現(xiàn)紫花苜蓿對重金屬有著較好的吸收能力并在污染場地修復(fù)中嘗試應(yīng)用。吳卿等［4］發(fā)現(xiàn)紫花苜蓿對鎳、銅、鉛、鉻具有吸收和降解的作用，可用于解決河道底泥重金屬污染問題；湯潔等［5］在煤礦廢棄地種植紫花苜蓿后的污染指數(shù)有所下降。梅麗娜等［6］比較4個紫花苜蓿品種形態(tài)和生理特性發(fā)現(xiàn)，5 mg/kg濃度的Cd對苜蓿生長、生物量影響不明顯，并有一定促進(jìn)作用，但10 mg/kg以上濃度則有著明顯的抑制作用；徐蘇凌等［7］研究結(jié)果類似，苜蓿在10 mg/kg時即受到明顯抑制，地上部吸收的Cd含量與土壤中Cd含量呈線性正相關(guān)。

控制、清除重金屬污染物的植物材料須對重金屬有著較強(qiáng)的耐性且可在污染的土壤中存活繁衍［8］，而作為最早接觸污染物并感知逆境脅迫的植物器官，根系表現(xiàn)出生物量、形態(tài)等變化及細(xì)胞微結(jié)構(gòu)分區(qū)變化、抗氧化酶產(chǎn)生和內(nèi)源激素再平衡等一系列生理生化反應(yīng)，根系形態(tài)較根系內(nèi)部生理變化表現(xiàn)更為活躍及敏感，更能及時直觀反應(yīng)根系的功能變化，在根的研究中逐漸得到重視［9］?，F(xiàn)已有研究發(fā)現(xiàn)植物根系形態(tài)與Cd吸收積累具有顯著的相關(guān)關(guān)系［10-11］，Cd促進(jìn)側(cè)根產(chǎn)生但同時也表現(xiàn)出明顯傷害作用［12-13］。目前，植物根系形態(tài)響應(yīng)Cd脅迫機(jī)制尚不十分清楚，Cd脅迫下紫花苜蓿根系形態(tài)構(gòu)型變化特征也未見報道。

本試驗試圖通過研究Cd濃度梯度脅迫下紫花苜蓿耐性、Cd吸收積累特征和根系形態(tài)構(gòu)型特征，初步分析評價紫花苜蓿用于Cd污染土壤修復(fù)的應(yīng)用潛力及其根系形態(tài)對Cd脅迫的響應(yīng)特征。

1　材料與方法

1.1供試材料

供試土壤取自北京林業(yè)大學(xué)草坪研究所昌平試驗站，黃壤土，質(zhì)地中壤，全氮0.806 g/kg，有效磷30.7 mg/kg，速效鉀105.3 mg/kg，有機(jī)質(zhì)16.7 g/kg，p H值7.47，Cd含量1.609 mg/kg。

供試紫花苜蓿種子材料來自北京綠冠集團(tuán)，品種為內(nèi)蒙古準(zhǔn)格爾苜蓿。

1.2試驗設(shè)計

采取完全隨機(jī)試驗設(shè)計，試驗設(shè)置4個Cd濃度梯度，即0，10，25，50 mg/kg（裝填混合土重，純Cd計），分別用CK（0 mg/kg為對照）、Cd10、Cd25、Cd50表示。每個處理設(shè)4個重復(fù)，共計16盆。

試驗處理于2014年5-10月在北京林業(yè)大學(xué)八家試驗站進(jìn)行。采用盆栽試驗，選用無孔錐形塑料花盆（高28 cm，底徑10 cm，口徑20 cm），每盆取過篩（4 mm）風(fēng)干土2.5 kg，草炭0.5 kg，混合均勻裝填。Cd施加采用Cd Cl2·2.5H2O配成溶液施入，澆自來水（無Cd元素檢出）至田間持水量的60%左右，靜置2周。

溫室條件下，紫花苜蓿在草炭∶蛭石=1∶1的基質(zhì)育苗盤內(nèi)育苗，出苗10 d后選取長勢一致的幼苗洗去根際培養(yǎng)基質(zhì)移栽至Cd處理花盆，溫室恢復(fù)2周后選擇長勢良好且一致的植株定株，每盆3株。然后移至室外遮雨培養(yǎng)60 d，期間定期定量澆水，保持水分為田間持水量的60%左右。

1.3根系形態(tài)參數(shù)測定

室外培養(yǎng)60 d后收獲植物，參考Green等［14］的方法將植株連帶栽培土壤整體取出浸入水中，清洗干凈根部泥土，獲得完整根系。然后將植株分為地上部和根系兩部分，分別清洗干凈。每一盆隨機(jī)選擇1株植株，將根系分解平鋪根系盤內(nèi)，采用Epson Scan V700根系掃描儀掃描根系圖像，存入計算機(jī)，使用Win RHIZO PRO 2013根系分析系統(tǒng)軟件（Regent Instruments Inc.，Canada）計算根系長度、平均直徑、表面積、體積、根尖數(shù)、分枝數(shù)以及不同根徑（root diameter，D）級的根長、表面積、體積。

1.4根系干重、Cd含量測定

掃描后的根系參考Johnson［15］法將紫花苜蓿根系分為D≥1 mm的粗根（主要為主根和一級側(cè)根）和D＜1 mm的細(xì)根（主要為較高層級的側(cè)根），連同地上部分別用蒸餾水漂洗干凈，105℃殺青30 min，80℃烘干至恒重，分別測定根系和地上部的干重。

烘干樣使用粉碎機(jī)粉碎，過60目（0.3 mm）篩后稱取0.500 g，采取HNO3-HCl O4（4+1）混合酸濕法消化，使用儀器為Hanon220s石墨消解儀，消化完全后定容于25 m L容量瓶，采用原子吸收分光光度計（Varian Spectrum AA220）火焰吸收法測定Cd含量。

1.5數(shù)據(jù)處理及分析

原始數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2010軟件整理，運用SPSS for Windows 18.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行單因素方差分析和相關(guān)性分析，Excel 2010制作相關(guān)圖表，表中數(shù)據(jù)為各處理數(shù)據(jù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（所有數(shù)據(jù)均以單株結(jié)果呈現(xiàn)）。用不同英文小寫字母表示處理間差異達(dá)顯著水平（P＜0.05）。

2　結(jié)果與分析

2.1Cd脅迫下紫花苜蓿生長情況

4種Cd濃度處理下紫花苜蓿地上部和根系生物量見表1。隨著Cd濃度增加，紫花苜蓿地上、根系生物量顯著下降（P＜0.05），只有Cd10處理下根系生物量相對CK下降不顯著。Cd50處理地上部分和根系生物量相對Cd25處理下降明顯，說明50 mg/kg Cd濃度對紫花苜蓿生長產(chǎn)生嚴(yán)重傷害。

表1　Cd脅迫下紫花苜蓿地上與根系生物量變化Table1　Dry weights of aboveground and root in M.sativa treated with different concentrations of cadmium

Cd10、Cd25、Cd50處理下紫花苜蓿地上部耐受系數(shù)分別為87.8%、56.5%、14.3%，根系耐受系數(shù)分別為96.1%、63.3%、16.2%，25 mg/kg Cd添加濃度下紫花苜蓿對Cd的耐受系數(shù)仍高于50%，但50 mg/kg Cd添加濃度下地上部、根系耐受系數(shù)均低于20%。濃度梯度下紫花苜蓿根冠比分別為1.036、1.134、1.161、1.167，呈現(xiàn)隨濃度增加的趨勢。

2.2Cd脅迫下紫花苜蓿不同部位Cd積累特點

紫花苜蓿不同部位積累Cd含量情況如圖1所示。圖中可以看出，隨著Cd添加濃度增加，地上部、粗根（D≥1 mm）、細(xì)根（D＜1 mm）的Cd含量均顯著增加（P＜0.05）。相對Cd10處理，Cd25地上部、細(xì)根分別增加94.4%、97.4%，粗根僅增加25.7%；Cd50相對Cd25，地上部、細(xì)根增加87.4%、50.4%，（Cd50粗根收集量過少未獲得數(shù)據(jù)）。可以看出，隨著Cd濃度增加，地上部、根系吸收積累Cd呈放緩趨勢。

對紫花苜蓿不同部位積累Cd含量做Pearson相關(guān)分析顯示，粗根與細(xì)根、地上部分別為-0.174、-0.284，未達(dá)顯著關(guān)系（n=16，P＞0.05），細(xì)根與地上部呈極顯著正相關(guān)，達(dá)0.991（n=16，P＜0.01）。

地上收獲物的污染物積累量往往用來評價污染清除程度，不同處理下收獲物的Cd積累量如圖2所示，依次為6.211，7.715，3.651μg/株，Cd25處理分別為Cd10的1.24倍，Cd50的2.11倍，中低Cd濃度脅迫下紫花苜蓿移除土壤中Cd要好于高濃度。

2.3Cd脅迫下紫花苜蓿根形態(tài)特征分析

Cd脅迫下紫花苜蓿根形態(tài)變化見表2，與根系生物量變化趨勢類似，根長、根表面積、根體積、根平均直徑、根尖數(shù)、分枝數(shù)隨著添加濃度增大均呈現(xiàn)下降趨勢。Cd10處理與CK相比，根尖數(shù)、分枝數(shù)、根長變化不顯著，但根系平均直徑顯著縮?。≒＜0.05），下降40.6%，相應(yīng)的表面積和體積顯著降低（P＜0.05），幅度分別為11.5%、21.5%。Cd25處理相較CK和Cd10，根尖數(shù)、分枝數(shù)、根長顯著下降（P＜0.05），平均直徑相對CK降低42.3%，相對Cd10無明顯降低，表面積、體積的顯著降低（P＜0.05）主要與根條數(shù)、根長的減少有關(guān)，相較CK下降幅度為46.2%、53.4%。Cd50處理的根尖數(shù)、分枝數(shù)相較CK、Cd10下降顯著（P＜0.05），但相對Cd25變化不顯著；根長相較Cd25顯著下降（P＜0.05），但幅度較??；根系平均直徑相比Cd25下降顯著（P＜0.05），比CK降低48.4%；表面積和體積相對Cd25下降顯著（P＜0.05），比較CK下降幅度分別為59.2%、68.6%?？梢钥闯觯珻d脅迫對根系形態(tài)影響明顯，中高濃度下根系直徑、根長、根尖數(shù)等形態(tài)指標(biāo)均顯著下降，25 mg/kg添加Cd濃度對根系生長的影響最為明顯。

圖1　紫花苜蓿不同部位Cd含量Fig.1　The content of cadmium in different tissues of M.sativa

圖2　紫花苜蓿地上部Cd積累量Fig.2　Cadmium accumulation in shoot of M.sativa

表2　Cd脅迫下紫花苜蓿根系形態(tài)參數(shù)變化Table2　Changes of root morphological parameters of M.sativa under cadmium treatment

2.4Cd脅迫下紫花苜蓿不同徑級根系變化

表3、表4、表5分別是Cd脅迫下4個徑級區(qū)間根系的長度、表面積、體積變化情況。

從表中可以看出Cd脅迫下各徑級區(qū)間變化趨勢基本相同。Cd10紫花苜蓿根系D 0～0.5 mm根長略有增長，表面積、體積略有降低，均未達(dá)到顯著水平；而D＞0.5 mm 3個徑級區(qū)間根系的根長、表面積和體積相對CK均顯著降低（P＜0.05）。Cd25相對Cd104個徑級區(qū)間根長、表面積和體積均顯著下降（P＜0.05），變化趨勢同總根系一致。而Cd50相對Cd25D 0～0.5 mm根長、表面積和體積下降顯著（P＜0.05），D 0.5～1.0 mm和D 1.0～1.5 mm 2個區(qū)間變化不顯著，D＞1.5 mm區(qū)間下降顯著（P＜0.05）。

25 mg/kg Cd濃度對苜蓿根系生長最為明顯，所有徑級區(qū)間內(nèi)的根系生長均受到抑制；10 mg/kg Cd濃度對0.5 mm直徑以上根系抑制作用明顯，0.5 mm直徑以下根系影響不明顯；50 mg/kg Cd濃度對根傷害明顯，主要體現(xiàn)在0.5 mm以下和1.5 mm以上根系。可以看出，25 mg/kg Cd濃度已開始對紫花苜蓿的根系生長產(chǎn)生明顯的影響。

表3　Cd脅迫下紫花苜蓿不同徑級根長Table3　Root length with different diameter of M.sativa under cadmium treatment

表4　Cd脅迫下紫花苜蓿不同徑級根表面積Table4　Root surface-area with different diameter of M.sativa under cadmium treatment

表5　Cd脅迫下紫花苜蓿不同徑級根體積Table5　Root volume with different diameter of M.sativa under cadmium treatment

4個徑級區(qū)間根系根長、表面積、體積所占百分比情況如圖3所示，D 0～0.5 mm 4個處理的根長占比為80.2%～87.1%之間，遠(yuǎn)高于D＞0.5 mm以上徑級根系的占比，表面積、體積分別為44.6%～56.0%和30.7%～43.3%之間，也高于D＞0.5 mm以上徑級根系。

濃度梯度下，D 0～0.5 mm根系的根長、表面積、體積占比均呈現(xiàn)增加趨勢，根長、體積在Cd25處理達(dá)到最高（根長略有增高），表面積Cd50相對Cd25有所下降；D＞0.5 mm根系占比指標(biāo)基本呈現(xiàn)下降趨勢。說明隨著Cd脅迫增加，0.5 mm以下根系占比有增加趨勢，但存在上限。

圖3　Cd脅迫下紫花苜蓿根長、表面積、體積各徑級所占百分比Fig.3　Root length，root surface-area and root volume of different root diameter classes expressed as percentages for M.sativa under cadmium treatment

3　結(jié)論與討論

3.1Cd脅迫下紫花苜蓿生長響應(yīng)情況及修復(fù)應(yīng)用潛力

紫花苜蓿作為我國常用的植被恢復(fù)草本植物和重要的優(yōu)質(zhì)飼草，客觀評價其Cd積累能力對于紫花苜蓿安全種植和植物修復(fù)應(yīng)用十分必要。

土壤中Cd濃度對紫花苜蓿生長有重要影響，已有研究表明，土培條件添加10 mg/kg及以下Cd濃度對苜蓿生長抑制不明顯甚至有促進(jìn)作用，25 mg/kg濃度則出現(xiàn)明顯的地上部分、根系生物量下降，耐性系數(shù)降到50%左右［7，16］；但不同品種對Cd的耐性表現(xiàn)出較大差異，梅麗娜等［6］選用的4個苜蓿品種50 mg/kg濃度下的耐性系數(shù)在34.4%～65.5%之間，耐Cd性最強(qiáng)的新疆大葉苜蓿達(dá)到65.6%；本文選用的內(nèi)蒙古準(zhǔn)格爾苜蓿耐性系數(shù)只有14.3%，徐蘇凌等［7］選用的準(zhǔn)格爾苜蓿、多葉苜蓿分別為10.3%、11.5%。表明品種之間耐鎘性差異較大，這或許為下一步研究紫花苜蓿耐鎘機(jī)理奠定一定基礎(chǔ)。

Cd元素移動性強(qiáng)，易于被植物吸收，紫花苜蓿對Cd有一定吸收能力。楊帆和王輝［17］盆栽試驗發(fā)現(xiàn)紫花苜蓿對Cd和Cr具有較好的富集能力，隨著Cd濃度增加紫花苜蓿地上部吸收Cd含量顯著增加；楊玉惠等［16］進(jìn)一步研究表明，紫花苜蓿吸收Cd的量與土壤中有效Cd的量呈顯著線性關(guān)系，本試驗中也得到類似的結(jié)果，并且發(fā)現(xiàn)紫花苜蓿地上部Cd含量與細(xì)根（D＜1 mm）Cd含量呈極顯著正相關(guān)。土培條件下，添加50 mg/kg Cd，徐蘇凌等［7］測得多葉苜蓿、準(zhǔn)格爾苜蓿地上部Cd含量分別為1.76，2.28 mg/kg，而本實驗測得結(jié)果為13.3 mg/kg，差距較大，可能與土壤營養(yǎng)環(huán)境不同導(dǎo)致Cd生物有效性差異及培養(yǎng)時長不同有關(guān)。楊玉惠等［16］參考國內(nèi)外飼料Cd含量限制標(biāo)準(zhǔn)分析認(rèn)為土壤中Cd濃度低于3 mg/kg的土地種植生產(chǎn)紫花苜蓿是安全的，考慮到本試驗結(jié)果，建議生產(chǎn)實踐前需對土壤環(huán)境進(jìn)行評測及對生產(chǎn)采用的紫花苜蓿篩選評價。

從清除效果方面看，潘澄等［18］發(fā)現(xiàn)在污染濃度為5.97 mg/kg的場地使用紫花苜蓿對Cd的清除率為10.5%，不及超富集植物伴礦景天的一半；湯潔等［5］利用內(nèi)梅羅綜合污染指數(shù)法評價紫花苜蓿用于煤礦廢棄地土壤重金屬修復(fù)效應(yīng)評價發(fā)現(xiàn)治理后雖仍為重度污染，但污染指數(shù)大幅降低。本研究中，紫花苜蓿最高Cd積累量為添加25 mg/kg濃度Cd下的7.715μg（單株數(shù)據(jù)），低于超富集植物龍葵（Solanum nigrum）和寶山堇菜（Viola baoshanensis），相較柳屬植物也并無優(yōu)勢［19-21］。但周蒙蒙等［22］調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，在我國半干旱生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)苜蓿等牧草地吸收重金屬能力要高于喬木地，說明不同生境中，不同植物因適應(yīng)能力不同也對Cd吸收效果產(chǎn)生影響。綜合而言，紫花苜蓿在低Cd污染地的植被恢復(fù)中具有一定潛力。

3.2Cd脅迫下紫花苜蓿根形態(tài)響應(yīng)

植物根系從土壤中吸收水分和無機(jī)養(yǎng)分供給植物生長，是重要的營養(yǎng)器官，是最早感知土壤非生物逆境脅迫的器官，根系形態(tài)直觀反映了根的適應(yīng)能力。實驗結(jié)果顯示，隨添加濃度的提高，根系的根長、表面積、體積依次顯著降低，與芒草（Miscanthus）、小麥（Triticum aestivum）、水稻（Oryza sativa）非超積累植物的研究結(jié)果相同［23-25］。三者直觀反映了根系的吸收能力，也間接導(dǎo)致植物地上部生物量下降，這可能與Cd破壞根細(xì)胞結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致細(xì)胞壞死，抑制根細(xì)胞分裂造成根傷害有關(guān)，說明Cd對苜蓿根系有明顯的傷害作用。

前人研究發(fā)現(xiàn)Cd脅迫下柳樹（Salix babylonica）、玉米（Zea mays）、花生（Arachis hypogaea）等植物根長減小直徑增加，認(rèn)為Cd改變薄壁細(xì)胞的透性促使細(xì)胞增大，其增加有助于根系內(nèi)部組織與Cd隔離從而減輕Cd傷害［21，26-28］。而本研究發(fā)現(xiàn)10 mg/kg Cd添加濃度下紫花苜蓿根系平均直徑相對CK顯著下降，濃度增加下降趨緩。類蘆應(yīng)對磷脅迫時也有縮小根直徑，促進(jìn)側(cè)根發(fā)生從而增加根系—土壤接觸面的響應(yīng)機(jī)制［29］，田曉峰等［30］認(rèn)為這可能與Cd抑制植物根的后期發(fā)育有關(guān)，還需后續(xù)研究證實。

根尖數(shù)、分枝數(shù)可以反應(yīng)根系的側(cè)根生成情況，已有研究發(fā)現(xiàn)Cd脅迫下水稻、花生側(cè)根減少，但促進(jìn)擬南芥（Arabidopsis thaliana）側(cè)根生成。本實驗中25和50 mg/kg濃度下顯著降低，10 mg/kg濃度下略有升高但不顯著，田曉峰等［30］在梧桐（Firmiana platanifolia）的研究中發(fā)現(xiàn)類似現(xiàn)象，認(rèn)為低濃度Cd促進(jìn)根微毛產(chǎn)生但較高濃度Cd抑制根尖產(chǎn)生及分叉。

25 mg/kg添加濃度相對CK、10 mg/kg形態(tài)指標(biāo)下降明顯，各徑級區(qū)間變化情況與總根系一致，說明25 mg/kg是對根系生長影響較大的濃度。而10 mg/kg濃度則表現(xiàn)出D＜0.5 mm根系傷害小于D＞0.5 mm根系現(xiàn)象，同時0～0.5 mm徑級區(qū)間根長、表面積、體積占比增加也反映出細(xì)根相對粗根受影響較小的現(xiàn)象。Bochicchio等［12］研究認(rèn)為重金屬脅迫與其他無機(jī)脅迫類似，植物根系形態(tài)響應(yīng)主要是改變根尖內(nèi)源激素比例從而刺激根系中柱鞘細(xì)胞再分化而促進(jìn)側(cè)根的形成。但重金屬特別是Cd對植物同時具有較強(qiáng)毒害作用，抑制根細(xì)胞分裂及伸長。故而推測認(rèn)為Cd等重金屬脅迫下植物根系形態(tài)的響應(yīng)為側(cè)根產(chǎn)生-根受損的動態(tài)過程，這樣可以解釋Bochicchio等［12］研究中Cd促進(jìn)根系生長而本試驗中Cd抑制根系生長但細(xì)根占比升高的現(xiàn)象。

根系形態(tài)是植物礦質(zhì)元素吸收的一個重要影響因素，低徑級細(xì)根及根毛的增加會促進(jìn)土壤中礦質(zhì)元素包括重金屬元素的吸收［29，31-32］，根毛和低徑級細(xì)根等活性根比例增加明顯的水稻品種根、莖中Cd含量會顯著高于非敏感品種［33］，本試驗中同樣發(fā)現(xiàn)D＜1 mm細(xì)根占比增加有助于細(xì)根和地上部中的Cd含量增加，但粗根（D≥1 mm）中Cd含量增長幅度與細(xì)根、地上部并未顯著相關(guān)，說明不同徑級根系功能的差異性。此外，任愛天等［34］觀測發(fā)現(xiàn)苜蓿通過細(xì)根更新提高養(yǎng)分利用效率以應(yīng)對刈割等不利條件，說明新細(xì)根產(chǎn)生對促進(jìn)元素吸收有一定作用，但細(xì)根促進(jìn)紫花苜蓿鎘吸收的作用大小及細(xì)根和根毛各自影響大小還需進(jìn)一步研究。

增加光合產(chǎn)物向根系分配，是植物生長應(yīng)對土壤逆境的普遍現(xiàn)象。試驗中發(fā)現(xiàn)隨著鎘添加濃度增加，根冠比有增加的趨勢，結(jié)合根形態(tài)變化，推測可能用于側(cè)根的產(chǎn)生，彌補(bǔ)由于受到鎘毒害受損的根系，維持根系功能。但并未表現(xiàn)出如同水分脅迫、必需礦質(zhì)元素一樣的根冠比明顯增大趨勢。Lu等［10］選用的5個花生品種中4個品種表現(xiàn)出根冠比未受影響，1個品種和Dr zkiewicz等［35］采用的玉米表現(xiàn)出根冠比下降趨勢，認(rèn)為是由于根系最早與鎘接觸且含量較大導(dǎo)致受損嚴(yán)重，這可能與品種差異和培養(yǎng)環(huán)境差異有關(guān)。這也可以說明Cd脅迫下側(cè)根產(chǎn)生-根受損的動態(tài)響應(yīng)機(jī)制。

References：

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Cadmium uptake and root morphological changes in Medicago sativa under cadmium stress

LI Xi-Ming，SONG Gui-Long*
Institute of Turfgrass Science，Beijing Forestry University，Beijing 100083，China

This study used pot experiments to investigate the cadmium（Cd）uptake potential of alfalfa（Medicago sativa）and to explore the possible mechanisms involved in root adaptation under various levels of cadmium stress（0，10，25，50 mg/kg）.Alfalfa shoot biomass，root biomass，total root length，root surface-area，root volume，average root diameter and root number were all significantly smaller under the three Cd stress treatments than in the normal Cd condition（P＜0.05）.Shoot biomass was 87.8%，56.5%and 14.3%，and root biomass was 96.1%，63.3%and 16.2%respectively.The highest Cd content was observed in fine roots （root diameter below 1.0 mm）and the Cd content in shoots was higher than that in roots with diameters above 1.0 mm.The Cd content in three parts（shoot，fine root，coarse root）increased significantly with increasing Cd exposure.The highest Cd accumulation was recorded in shoots（7.715μg/plant）at a concentration of 25 mg/kg Cd.Compared to the control，root length，root surface-area and the root volume of different diameter classes decreased significantly with increases in Cd concentration，except for the proportion of roots with diameters below 0.5 mm，which increased.It can be concluded that alfalfa is suiTablefor remediation of Cd polluted soil when Cd concentrations are less than 25 mg/kg and the response characteristics of root systems to Cd show dynamic equilibrium.

Medicago sativa；cadmium stress；uptake and accumulation；root morphology

10.11686/cyxb2015401

2015-09-01；改回日期：2015-10-21

中央高校基本科研業(yè)務(wù)費專項資金（YX2015-10）資助。

李希銘（1990-），男，山西澤州人，在讀碩士。E-mail：mingyou126@126.com

Corresponding author.E-mail：syihan@163.com