藏北高原高寒草甸光能利用效率對短期模擬增溫的響應

周　楠，付　剛，孫　維，李少偉，沈振西*，何永濤，張憲洲，王江偉（.中國科學院地理科學與資源研究所，生態(tài)系統(tǒng)網絡觀測與模擬重點實驗室，拉薩高原生態(tài)系統(tǒng)研究站，北京000；2.中國科學院大學，北京00049）

藏北高原高寒草甸光能利用效率對短期模擬增溫的響應

周楠1，2，付剛1，孫維1，李少偉1，沈振西1*，何永濤1，張憲洲1，王江偉1，2
（1.中國科學院地理科學與資源研究所，生態(tài)系統(tǒng)網絡觀測與模擬重點實驗室，拉薩高原生態(tài)系統(tǒng)研究站，北京100101；2.中國科學院大學，北京100049）

光能利用效率（light use efficiency，LUE）是一個非常重要的生理生態(tài)指標。定量化不同時空尺度上的LUE對研究全球碳循環(huán)和氣候變化有重要的指示作用。為了評估LUE對氣候變暖的短期響應，2013年6月底在藏北高原一個高寒草甸布設了模擬增溫實驗，采用開頂式氣室提高環(huán)境溫度。通過控制開頂式氣室的開口大小實現兩個幅度的增溫，開口直徑分別為0.60和1.00 m。基于MODIS算法，利用觀測的日最小空氣溫度和白天的平均飽和水汽壓差模擬了2013年7-9月的各個處理的LUE。結果表明，開口直徑0.60和1.00 m的開頂式氣室分別顯著增加了0.60和0.20 kPa的2013年7-9月份平均的飽和水汽壓差。開口直徑0.60 m的開頂式氣室顯著增加了0.66℃的2013年7-9月份平均的日最低空氣溫度，而開口直徑1.00 m的開頂式氣室則非顯著增加了0.25℃的2013年7-9月份的日最低空氣溫度。開口直徑0.60和1.00 m的開頂式氣室分別顯著減少了約12.9%（即0.06 g C/MJ）和3.1%（即0.01 g C/MJ）的2013年7-9月份平均的LUE。因此，氣候變暖將可能會減少藏北高原高寒草甸的光能利用效率，且可能會隨著增溫幅度的增大LUE的減少幅度增大。

高寒草甸；光能利用率；模擬增溫；藏北高原

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周楠，付剛，孫維，李少偉，沈振西，何永濤，張憲洲，王江偉.藏北高原高寒草甸光能利用效率對短期模擬增溫的響應.草業(yè)學報，2016，25（2）：251-257.

ZHOU Nan，FU Gang，SUN Wei，LI Shao-Wei，SHEN Zhen-Xi，HE Yong-Tao，ZHANG Xian-Zhou，WANG Jiang-Wei.Initial response of light use efficiency to experimental warming in an alpine meadow in the Northern Tibetan Plateau.Acta Prataculturae Sinica，2016，25（2）：251-257.

光能利用效率（light use efficiency，LUE）是指植被初級生產力和植被冠層吸收的光合有效輻射的比值，它能夠量化植被利用光能的能力大?。?］。在進行空間尺度轉換時，LUE是一個非常重要的生理生態(tài)變量。量化植被初級生產力是量化全球碳循環(huán)過程中一個重要的難點，而光能利用效率直接影響著植被初級生產力［2］。因此，量化光能利用效率對全球碳循環(huán)和氣候變化研究有顯著的促進作用［3-4］。

在過去幾十年中，青藏高原經歷了明顯的溫度升高，并且變暖趨勢顯著高于全球平均水平［5-7］。青藏高原是全球氣候變化最為敏感的地區(qū)之一［7-9］，而且由氣候變化引起的高原環(huán)境的變化對其周圍地區(qū)將會造成重大影響［10］。青藏高原孕育了多種高寒生態(tài)系統(tǒng)，如高寒草甸、高寒草原等，這些生態(tài)系統(tǒng)是全球高寒生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分［7，11］。由于低溫，青藏高原上的高寒生態(tài)系統(tǒng)往往積累了大量的碳，在氣候變暖的背景下這些碳很可能會大量排放到大氣中，進一步加劇氣候變暖，這表明青藏高原高寒生態(tài)系統(tǒng)在區(qū)域甚至全球碳平衡中發(fā)揮著重要作用。因此，研究青藏高原高寒生態(tài)系統(tǒng)與全球氣候變化的相互關系具有重大意義。

雖然在青藏高原上已經開展了植物生理參數（如凈光合速率等）對模擬增溫的響應，但是有關光能利用效率如何響應模擬增溫的研究還未見報道［8］。研究表明，增溫幅度與生態(tài)系統(tǒng)碳和氮循環(huán)過程中的多個關鍵通量無關［9，12-13］。盡管如此，光能利用效率對模擬增溫的響應是否與增溫幅度有關還有待研究。因此，有必要開展氣候變暖是如何影響青藏高原高寒生態(tài)系統(tǒng)光能利用效率的相關研究?；诖?，本研究在藏北高原一個高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)，采用兩種開口大?。?.60和1.00m）的開頂式氣室（OTC）模擬了2013年7-9月的兩個增溫幅度的溫度升高對光能利用效率的影響。

1　材料與方法

1.1研究地概況和實驗設計

研究區(qū)位于中國西藏自治區(qū)當雄草原觀測站（30°30′N，91°04′E）。年均溫1.3℃，最低月均溫在1月（-10.4℃），最高月均溫在7月（10.7℃）［14］。年均降水量約476.8mm，其中80%集中在生長季節(jié)的6-8月份［15］。土壤類型為高寒草甸土，土層厚度為0.5～0.7m［16］。植被類型屬于高寒嵩草草甸植被，建群種主要有高山嵩草（Kobresia parva）、絲穎針茅（Stipa capillacea）、窄葉苔草（Carex monti-severestii）等。

2013年6月底選擇典型代表區(qū)域（即物種組成和群落蓋度等都能夠代表周圍狀態(tài)的區(qū)域），建立了模擬增溫實驗樣地。在樣地內，隨機布設了兩種不同開口大小的開頂式氣室（開口為1.00 m的標記為OTC1，開口為0.60 m的標記為OTC2），并建立了對照樣方，每個處理3個重復，樣方間的距離約為3 m，開頂式氣室的底部直徑1.45 m，高度0.80 m（圖1）。

1.2微氣候數據

在整個研究期間（2013年7-9月），采用微氣候觀測系統(tǒng)（HOBO weather station，Onset Computer Corporation，USA）連續(xù)測量了所有處理的0.15 m高度的空氣溫度（air temperature，Ta）和相對濕度（relative humidity，RH）。

飽和水汽壓差（vapor pressure deficit，VPD）是飽和水汽壓和實際水汽壓的差值，而實際水汽壓是飽和水汽壓和相對濕度的乘積［17］。飽和水汽壓通過下式計算得到：

1.3光能利用效率算法

本研究采用中分辨率成像光譜儀（moderate resolution imaging spectroradiometer，MODIS）光能利用效率算法，詳細的有關MODIS光能利用效率的算法可以參考付剛等［18］和Fu等［19］。在MODIS算法中，如下式所示，光能利用效率通過溫度脅迫系數（Tscalar）、水分脅迫系數（Wscalar）和最大光能利用效率（LUEmax）3個因子的乘積得到。

參照我們之前的相關研究［17］，在本研究中LUEmax取0.81 g C/MJ。利用日最低空氣溫度（daily minimum air temperature，T）和白天的平均飽和水汽差計算得到T和W［19］。

aminscalarscalar

空白對照，開口直徑為1.00和0.60 m的光能利用效率分別標記為LUEC，LUEOTC1和LUEOTC2。

采用重復測量方差分析模擬增溫和觀測日期及其交互作用對LUE，Tamin，VPD，Tscalar和Wscalar的影響。如果模擬增溫效果顯著（即P＜0.05），則采用Student-Newman-Keuls進行空白對照、OTC1和OTC2間的LUE，Tamin，VPD，Tscalar和Wscalar的多重比較。所有的統(tǒng)計分析采用SPSS 16.0完成。

圖1　開頂式氣室示意圖Fig.1　Sketch map of open top chamber

2　結果與分析

2.1模擬增溫對Tamin、VPD、Tscalar和Wscalar的影響

模擬增溫和觀測日期對7-9月份平均的Tamin、VPD、Tscalar和Wscalar都有顯著影響，且交互作用對7-9月份平均的VPD和Wscalar影響顯著（表1）。多重比較分析結果表明，OTC2顯著增加了0.66℃的7-9月份的平均的Tamin；而OTC1僅僅增加了0.25℃的7-9月份的平均的Tamin，且沒有達到統(tǒng)計顯著水平。開口為0.60 m的OTC（即OTC2）顯著增加了5.4%的7-9月份的平均的Tscalar；而OTC1僅僅增加了2.0%的7-9月份的平均的Tscalar，且沒有達到統(tǒng)計顯著水平。開口為1.00 m的OTC（即OTC1）和OTC2分別顯著增加了0.20和0.60 kPa的7-9月份的白天的平均VPD；分別顯著減少了5.5%和18.2%的7-9月份的平均的Wscalar。開口為0.60 m的OTC（即OTC2）7-9月份的平均的Tamin、VPD和Tscalar都分別顯著大于OTC1的，而OTC2的7-9月份的平均的Wscalar顯著小于OTC1的。這些結果表明，較高的溫度增加會導致較高的干旱。

與空白對照相比，OTC1和OTC2沒有顯著降低21和12 d的Tamin。

3個處理間的Tamin、VPD、Tscalar和Wscalar都分別表現出了相似的時間變化（圖2，圖3）。

2.2模擬增溫對光能利用效率的影響

2．1 TSH篩查結果百分位統(tǒng)計及確診情況 209 534份新生兒血片TSH值呈偏態(tài)分布，共確診CH及高TSH血癥107例，TSH水平中位數為3．16mU／L，95%、99%分位數值分別為6．37mU／L 和9．63 mU／L。TSH頻數分布結果見表1。

模擬增溫和觀測日期及其交互作用對7-9月份平均的LUE都有顯著影響（表1）。多重比較分析結果表明，與空白對照相比，OTC1和OTC2分別顯著（P＜0.05）減少了3.1%（即0.01 g C/MJ）和12.9%（即0.06 g C/MJ）的7-9月份的平均的LUE，且7-9月份平均的LUEOTC2顯著（P＜0.05）小于7-9月份平均的LUEOTC1。3個處理間的光能利用效率表現出了相似的時間變化（圖3）。

2.3兩種不同開口大小的OTC引起的Tamin、VPD和LUE的變化間的關系

開口為1.00 m的OTC（即OTC1）引起的Tamin、VPD和LUE的變化與OTC2引起的Tamin、VPD和LUE的變化顯著正相關（圖4）。開口為0.60 m的OTC（即OTC2）引起的Tamin和VPD的增加幅度以及LUE的降低幅度都分別顯著（P＜0.05）大于OTC1引起的。

表1　日最低氣溫、白天的平均飽和水汽壓差、溫度脅迫系數、水分脅迫系數和光能利用效率的重復測量方差分析Table1　Results of repeated-measures ANOVA indicating F values for the responses of daily minimum air temperature （Tamin），daytime mean vapor pressure deficit（VPD），temperature attenuation scalar（Tscalar），water attenuation scalar（Wscalar）and light use efficiency（LUE）to the main and interactive effects of experimental warming（W）and measuring dates（D）

圖2　2013年的日最低空氣溫度和白天的飽和水汽壓差的時間變化Fig.2　Temporal change of（a）daily minimum air temperature（Tamin）and（b）daytime average vapor pressure deficit（VPD）in 2013

圖3　2013年的溫度脅迫系數、水分脅迫系數和光能利用效率的時間變化Fig.3　Temporal change of（a）temperature attenuation scalar（Tscalar），（b）water attenuation scalar（Wscalar）and（c）daily light use efficiency （LUE）in 2013

圖4　OTC2引起的日最低空氣溫度、飽和水汽壓差和光能利用效率的變化與OTC1引起的日最低空氣溫度、飽和水汽壓差和光能利用效率的變化間的關系Fig.4　Relationships between（a）the OTCs with 60 cm top diameters plots（OTC2）induced change magnitude of daily minimum air temperature（Tamin OTC2—Tamin C）and the OTCs with 100 cm top diameters plots（OTC1）induced change magnitude of daily minimum air temperature（Tamin OTC1—Tamin C），（b）the OTC2 induced change magnitude of daytime average vapor pressure deficit（VPDOTC2—VPDC）and the OTC1 induced change magnitude of daytime average vapor pressure deficit（VPDOTC1—VPDC），and（c）between the OTC2 induced change magnitude of daily light use efficiency（LUEOTC2—LUEC）and the OTC1 induced change magnitude of daily light use efficiency（LUEOTC1—LUEC）

3　討論與結論

開頂式氣室能夠導致日最低空氣溫度的偶爾降低，盡管這個降低幅度通常不會太大［20-21］。在本研究中，也觀測到了類似的現象，OTC1和OTC2分別引起了21和12 d的日最低空氣溫度的降低，但是這些降低幅度都不顯著。這種現象可能與開頂式氣室內部復雜的能量平衡有關［20］，空氣中的熱量（尤其是晚上）主要來源于地面，開頂式氣室內外的地面與空氣間的熱量傳輸可能不同，且可能受風速、云和土壤濕度等的影響。

本研究發(fā)現開頂式氣室顯著增加了白天的平均的飽和水汽壓差（表1），這與前人的研究結果是一致的［19，22］。因此，開頂式氣室往往會導致暖干化的微氣候環(huán)境，這與2000年以來青藏高原上的氣候變化趨勢相同［7，19］。

基于MODIS算法的光能利用效率能夠準確地定量化青藏高原高寒草甸光能利用效率的季節(jié)變化［18］。本研究中的光能利用效率值及其顯著的時間變化與之前在當雄高寒草甸的發(fā)現是一致的［18，23-24］。

本研究中光能利用效率對模擬增溫的負響應與前人在青藏高原高寒草甸的研究發(fā)現是一致的［19，25-27］。例如，如果降水沒有增加，青藏高原高寒草甸的生物量將減少6.8%［26］。

一般而言，日最低溫度的升高會提高光能利用效率，而飽和水汽壓差會降低光能利用效率。模擬增溫會同時增加空氣溫度和飽和水汽壓差，盡管它們的增加幅度可能不同［19］。因此，模擬增溫對光能利用效率的凈作用取決于模擬增溫對溫度和水分因子影響的相對強度。本研究中，OTC1導致了非顯著變暖但顯著變干的氣候條件，而OTC2造成了顯著變暖變干的氣候條件。這些結果表明由實驗增溫引起的光能利用效率的降低可能主要是由于實驗增溫引起的飽和水汽壓差的增加，即模擬增溫引起的干旱微環(huán)境對光能利用效率的負效應掩蓋了溫度升高對光能利用效率的正效應，這與前人的研究發(fā)現是一致的［19，28］。如Almeida和Landsberg［29］指出高的飽和水汽壓差會導致氣孔閉合，進而導致初級生產力降低。凈光合作用和表觀量子效率隨著飽和水汽差的增加而減小［30-31］，中午的光合作用速率的抑制也與高的飽和水汽壓差有關［32］。Fu等［33］的研究表明，中國草地的總初級生產力隨著土壤濕度的增加而增加。Reichstein等［34］的研究表明，歐洲2003年的生態(tài)系統(tǒng)生產力的降低主要是由環(huán)境干旱引起的，掩蓋了高溫的效果。

在本研究中，與OTC1相比，OTC2引起了更大幅度的光能利用效率的降低（圖4），這主要歸因于以下兩個方面。第一，與OTC1相比，OTC2導致了更高的飽和水汽壓差，即OTC2可能導致了與最佳水分狀態(tài)更大程度地偏離。第二，與OTC1相比，雖然OTC2導致了更高的日最低空氣溫度，但是OTC2引起的飽和水汽差的增加幅度（92.6%）顯著大于OTC2引起的日最低空氣溫度的增加幅度（15.5%）。

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Initial response of light use efficiency to experimental warming in an alpine meadow in the Northern Tibetan Plateau

ZHOU Nan1，2，FU Gang1，SUN Wei1，LI Shao-Wei1，SHEN Zhen-Xi1*，HE Yong-Tao1，ZHANG Xian-Zhou1，WANG Jiang-Wei1，2
1.Lhasa Plateau Ecosystem Research Station，Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling，Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100101，China；2.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China

Light use efficiency（LUE）is an important eco-physiological variable and the quantification of LUE at a variety of spatial and temporal scales would be advantageous for global carbon cycle and climatic change research.In order to assess the initial response of LUE to climatic warming，a field experiment was conducted in an alpine meadow in Northern Tibet beginning late June，2013.Open-top chambers（OTC）with two different warming magnitudes（top diameter 0.60 and 1.00 m，labeled as OTC2 and OTC1，respectively）were used toincrease temperatures.Daily LUE was estimated by using daily minimum air temperature and daytime mean vapor pressure deficit，based on a Moderate-Resolution Imaging Spectroradiometer（MODIS）algorithm，between July and September in 2013.Compared to the control，OTC2 and OTC1 significantly increased average vapor pressure deficit by 0.60 and 0.20 k Pa，respectively.Compared to the control，OTC2 significantly increased average daily minimum air temperature by 0.66℃，whereas OTC1 did not produce a significant increase （0.25℃）.OTC2 and OTC1 significantly reduced LUE by 12.9%（i.e.0.06 g C/MJ）and 3.1%（i.e.0.01 g C/MJ），respectively.Our findings suggested that climatic warming will probably decrease LUE in alpine meadow ecosystems and that the negative effect of experimental warming on LUE may increase with the magnitude of warming on the Northern Tibetan Plateau.

alpine meadow；light use efficiency；experimental warming；the Northern Tibetan Plateau

10.11686/cyxb2015150

2015-03-17；改回日期：2015-07-06

科技支撐計劃“西藏高原典型退化生態(tài)系統(tǒng)修復技術研究與示范”（2013BAC04B01），國家科技支撐計劃項目（2011BAC09B03）和國家自然科學基金項目（41171084）資助。

周楠（1991-），女，江蘇鹽城人，在讀碩士。E-mail：zhoun.13s@igsnrr.ac.cn

Corresponding author.E-mail：shenzx@igsnrr.ac.cn