森林生物量的研究進(jìn)展

周超

摘要：森林生物量是森林生態(tài)系統(tǒng)的最基本數(shù)量特征，是研究許多森林問題和生態(tài)問題的基礎(chǔ)。建立森林生物量模型的目的是制定全國森林植被（包括喬木、灌木和草本）生物量的計量標(biāo)準(zhǔn)，為評價我國森林生產(chǎn)力和森林質(zhì)量，以及監(jiān)測我國的森林固碳釋氧能力提供基礎(chǔ)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：森林；生物量；生態(tài)系統(tǒng)

1 森林生物量

生物量是一定時間、一定空間一種或數(shù)種生物有機(jī)體的總重量，或者一個群落內(nèi)所有生物有機(jī)體的總重量，前者是種的生物量，后者是群落的生物量。生物量實質(zhì)是綠色植物在單位面積上通過同化器官進(jìn)行光合作用積累的有機(jī)物和能量。群落生物量的多少，反映了群落利用自然潛力的能力，是衡量群落生產(chǎn)力的重要指標(biāo)，也是研究森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的基礎(chǔ)。

森林生物量是近代林學(xué)中發(fā)展起來的一項新內(nèi)容，它是指各種森林在一定的年齡、一定的面積上所生長的全部干物質(zhì)的重量，它是森林生態(tài)系統(tǒng)在長期生產(chǎn)與代謝過程中積累的結(jié)果。森林生物量是研究森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的基本數(shù)據(jù)，主要有3個研究目的：一是在全球或區(qū)域的尺度上通過對森林生物量和生產(chǎn)力的地理空間分布規(guī)律，以及與氣候因子、植物群落分布之間關(guān)系的研究，可以估算地球生物圈的承載能力。森林具有減緩溫室效應(yīng)的作用，森林生物量和生產(chǎn)力的研究與森林碳匯功能緊密結(jié)合起來，使森林的生物量和生產(chǎn)力成為新的研究熱點。二是在生態(tài)系統(tǒng)的尺度上，某一森林生態(tài)系統(tǒng)生物產(chǎn)量的分布格局和機(jī)理可用來揭示生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力與環(huán)境的相互關(guān)系，探索維持持久林地生產(chǎn)力和健康森林生態(tài)系統(tǒng)的內(nèi)在生理要素和外在生態(tài)條件，為評價森林的可持續(xù)經(jīng)營提供理論依據(jù)。三是森林生物量作為可再生的生物能源，通過生物技術(shù)措施來提高短輪伐期能源林的生物產(chǎn)量和生產(chǎn)力水平、能源林收獲與加工貯存以及能源轉(zhuǎn)換利用等技術(shù)，均是森林生物量的主要研究內(nèi)容。

2 生物量的研究進(jìn)展

最早有關(guān)生物量和生產(chǎn)力的研究報道，德國幾種森林的枝葉掉落物和木材重量的測定。后來在研究森林自然稀疏問題時，探討了森林的初級生產(chǎn)量。1944年，Kittredge利用葉重和胸徑的擬合關(guān)系，成功地擬合了白松等樹種預(yù)測葉量的對數(shù)回歸方程。但這些研究都是局限于少數(shù)樹種局部地段針對某項目的獨立研究，總體上來說，森林生物量和生產(chǎn)力的研究并未引起人們的重視。到了20世紀(jì)50年代，人們開始關(guān)心生態(tài)系統(tǒng)到底能為人類提供多少有機(jī)物，世界上開始重視對森林生物量研究。20世紀(jì)80年代后，隨著全球環(huán)境問題日益突出，全球碳循環(huán)研究得到重視，研究者將以往在斑塊水平的生態(tài)系統(tǒng)研究成果和生物量數(shù)據(jù)，擴(kuò)展到景觀、區(qū)域乃至全球的空間尺度上，從而科學(xué)地評價森林生態(tài)系統(tǒng)在全球大氣中發(fā)揮的碳源和碳匯的作用，同時也進(jìn)一步推動了森林生物量和生產(chǎn)力的研究。

我國生物量研究工作起步較晚，20世紀(jì)60年代初，少數(shù)學(xué)者在部分地區(qū)對為數(shù)不多的樹種開展了生物量測定和研究工作，以后的數(shù)十年里發(fā)展迅速。潘維儔等對杉木人工林的研究，馮宗煒對馬尾松人工林的研究，以及李文華等對長白山溫帶天然林的研究，使我國森林生態(tài)系統(tǒng)生物量的研究在人工林和天然林兩個方面得到了發(fā)展。馮宗煒采用特征木調(diào)查與分層切割等方法，對湖南省會同縣森林群落的生物量及生物生產(chǎn)力進(jìn)行了研究，并總結(jié)了全國不同森林類型的生物量及其分布格局。目前，在我國有關(guān)研究者對幾十種樹種的生物量進(jìn)行了研究，研究最多的是杉木、松類、櫟類、桉樹類、其它闊葉樹以及竹類和灌木等。

3 林分生物量的測定方法

生物量的傳統(tǒng)研究方法有二氧化碳平衡法、微氣象場法和收獲法。

二氧化碳平衡法是將森林生態(tài)系統(tǒng)的葉、枝、干和土壤等組分封閉在不同的氣室內(nèi)，根據(jù)氣室內(nèi)CO₂濃度變化計算各個組分的光合速率與呼吸速率，進(jìn)而推算出整個生態(tài)系統(tǒng)二氧化碳的流動和平衡量。

微氣象場法則與風(fēng)向、風(fēng)速和溫度等因子測定相結(jié)合，通過測定從地表到林冠上層CO₂濃度的垂直梯度變化來估算生態(tài)系統(tǒng)CO₂的輸入和輸出量。

前2種方法的優(yōu)點在于可直接測定森林群落的總初級生產(chǎn)力和凈初級生產(chǎn)力；缺點在于設(shè)備昂貴、尺度轉(zhuǎn)化復(fù)雜，而且難以將根系和土壤微生物的呼吸量從土壤呼吸量中分開，因此難以估算地下部分的凈第一性生產(chǎn)力。

直接收獲法是全球普遍采用的研究方法，也是對陸地群落和森林最切實可行的方法。森林收獲法可以大致分為3類：皆伐法、平均木法和相對生長法。

皆伐法是將一定單位面積內(nèi)的林木，逐個地伐倒后測定其各部分（樹根、樹干、枝、葉）的鮮重，再換算成干重，將各部分的重量合計，即為單株樹木的生物量。將每個單株生物量相加，得到林分的喬木層生物量，林下植物的生物量測定常在一定范圍的樣方上采用這個辦法，皆伐法的精度高，但花費時間和人工多，一般很少采用，可結(jié)合伐區(qū)作業(yè)進(jìn)行。

平均木法是根據(jù)樣地每木調(diào)查的資料計算出所有立木的平均胸高斷面積和平均樹高，選出代表該樣地最接近這個平均值的數(shù)株標(biāo)準(zhǔn)木，伐倒后求出平均木的生物量，再乘以該林分單位面積上的株數(shù)，得單位面積上林分喬木層的生物量。這種方法比較適合于林木大小具有小的或中等離散度的正態(tài)頻率分布的林分，例如人工林，平均木法是相對粗略的計算方法，因為根據(jù)不同的測樹因子（樹高、胸徑、斷面積和干材積）所選取的平均木是不一樣的，由此可以得出許多不同的林分生物量。

相對生長法指的是在樣地每木調(diào)查基礎(chǔ)上，根據(jù)林木的徑級分配，按徑級選取大小不同的標(biāo)準(zhǔn)木，一般是在株數(shù)較多的中央徑級選取2～3株，其他徑級各選取1～2株，對兩端的徑級特別是最大的徑級至少要選1株標(biāo)準(zhǔn)木，比較前述的標(biāo)準(zhǔn)木調(diào)查方法，測定林木的各種生物量，再根據(jù)林木的各種生物量與某一測樹學(xué)指標(biāo)之間存在的相關(guān)關(guān)系，利用數(shù)理統(tǒng)計配置回歸方程。在森林群落中，胸徑是最容易測定的因子通常都盡量利用這個因子作自變量來推算其他因子。此方法可用于徑階差異較大的混交林和天然林，但需要研究人員具有一定的經(jīng)驗和數(shù)學(xué)知識。

（收稿：2016-04-16）