噴施拉肖皂苷C提高黃瓜幼苗對抗干旱脅迫的生理效應

鞏文秀， 馬 力， 張存莉

(西北農(nóng)林科技大學生命科學學院， 陜西楊凌 712100)

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噴施拉肖皂苷C提高黃瓜幼苗對抗干旱脅迫的生理效應

鞏文秀， 馬 力， 張存莉*

(西北農(nóng)林科技大學生命科學學院， 陜西楊凌 712100)

【目的】拉肖皂苷C(LG-C)與茶甾酮類油菜素甾醇化合物結(jié)構(gòu)相似，都含有3-糖苷基-6-酮等活性官能團，表現(xiàn)出一定的油菜甾醇類植物激素的活性，且LG-C具有含量豐富、制備簡單及成本低的優(yōu)點。但是LG-C對于植物抗旱生理效應的研究迄今未見報道，因此本試驗研究了LG-C對干旱脅迫下黃瓜幼苗的生理效應，以期為LG-C后續(xù)的研究奠定基礎。【方法】以黃瓜幼苗為試材，進行了噴施拉肖皂苷C(LG-C)的盆栽試驗。設置了基質(zhì)含水量分別為田間持水量的80%(對照)、60%(輕度脅迫)和50%(重度脅迫)3個水分處理。以水為對照，在黃瓜三葉一心期，葉面噴施LG-C(0.05mg/L)，每株噴施20mL,連續(xù)噴施7天。然后立即取樣分析植株的理化性質(zhì)?！窘Y(jié)果】與對照相比，輕度干旱脅迫下，噴施LG-C能夠使黃瓜幼苗葉片中可溶性蛋白、游離脯氨酸、可溶性糖含量分別顯著提高21.06%、41.75%、29.65%; 葉片中葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量分別顯著提高26.83%、13.33%、23.21%; 葉片中超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶活性分別顯著提高10.06%、19.34%、33.08%; 葉片中電解質(zhì)滲透率、丙二醛含量、自動氧化速率和組織失水率分別顯著降低10.16%、30.68%、22.48%、9.69%。重度干旱脅迫下，噴施LG-C能夠使黃瓜幼苗葉片中可溶性蛋白、游離脯氨酸、可溶性糖含量分別顯著提高19.35%、37.05%、25.23%; 葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量分別顯著提高28.17%、20.00%、28.42%; 超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶活性分別顯著提高6.03%、37.10%、30.72%; 電解質(zhì)滲透率、丙二醛含量、自動氧化速率和組織失水率分別顯著降低10.15%、47.10%、16.97%、8.85%?！窘Y(jié)論】噴施LG-C可通過提高抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、葉綠素含量和保水能力來增強黃瓜幼苗的抗旱能力。

拉肖皂苷C; 黃瓜幼苗; 油菜素甾醇; 干旱脅迫

油菜素甾醇類激素(brassinosteroids,BRs)可以通過改善植物的滲透調(diào)節(jié)[1-2]，提高植物保護酶系統(tǒng)中超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)及抗壞血酸過氧化物酶的活性，積累脯氨酸，降低丙二醛(MDA)含量[2]和膜透性及增加光合作用強度[3]等途徑提高作物的抗旱性。但是BRs在自然界中的含量極少，分離困難; 化學合成路線非常復雜，難度很高, 價格昂貴，限制了其在農(nóng)業(yè)上的廣泛應用[4]。因此，尋找經(jīng)濟而高效的油菜素甾醇類新型植物生長調(diào)節(jié)劑成為一種必然。

本課題組發(fā)現(xiàn)藥用植物黑刺菝葜(Smilax scobinicaulisC.H.Wright)中含有豐富的拉肖皂苷C(laxogenin-3-O-β-D-glucopyrnosyl-(1→4)-[α-L-arabinopyranosyl-(1→6)]-β-D-glucopyranoside,LG-C)(圖1A)，其結(jié)構(gòu)與3-O-β-D-Glucopyranosylteasterone(圖1B),Teasterone-3-laurate(圖1C),Teasterone-3-myristate(圖1D)相似。王維彥等[5]發(fā)現(xiàn)，LG-C浸種處理能夠顯著提高玉米種子發(fā)芽率和玉米幼苗的株高、葉長、葉寬、生物量。郭杰等[6]研究表明，LG-C浸種處理可以顯著提高油菜種子發(fā)芽率與幼苗干鮮重。同時，LG-C浸種處理能夠顯著提高西瓜種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、簡化活力指數(shù)與西瓜幼苗的干鮮重及壯苗指數(shù)[7]。此外，LG-C浸種處理能夠顯著提高蘿卜、黑松、松柳種子的萌發(fā)率與幼苗的苗高、根長、苗粗、根粗、須根數(shù)、維生素C含量、生物量[8]。研究表明，LG-C浸種處理能夠顯著提高小麥種子萌發(fā)與幼苗生長[9]。

黃瓜是我國重要的蔬菜之一，其根系較淺，抗旱性較弱[10]。因此本論文以蒸餾水為對照，研究LG-C處理對干旱脅迫下黃瓜幼苗生長的生理效應，為LG-C在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應用奠定基礎。

1　材料與方法

1.1試驗材料

黃瓜種子“亮優(yōu)翠綠”品種(天津億聯(lián)特科技發(fā)展有限公司)，LG-C是由本實驗室采用張存莉等[11]的方法提取、分離、鑒定而來，純度為99.6%。

1.2試驗方法

供試黃瓜種子于55℃的水中處理10min，然后25℃浸種10h，取出種子，用棉布擦干表面的水分，用潮濕的紗布包好放在(28±0.5)℃的人工氣候箱中催芽12h。選擇發(fā)芽均勻一致的種子播種于穴盤(50×100cm)，每孔1粒，用基質(zhì)育苗，育苗基質(zhì)配方為草炭 ∶蛭石=1 ∶1(體積比)。子葉展開后使用1/2濃度的Hoagland營養(yǎng)液(pH6.5)對幼苗進行澆灌。

圖1　化學結(jié)構(gòu)Fig.1　Chemical structure

當黃瓜苗長至一葉一心，選擇生長整齊一致的幼苗定植于營養(yǎng)缽(5L)，每缽1苗，缽中基質(zhì)同育苗期，每天同一時間使用同樣量的Hoagland營養(yǎng)液(pH6.5)對幼苗進行澆灌，保證其生長所需的充足養(yǎng)分。培養(yǎng)到三葉一心期，選擇長勢整齊一致的壯苗進行試驗。

試驗共設6個處理，以基質(zhì)相對含水量80%為對照(CK1)，含水量60%為輕度干旱脅迫(CK2)，含水量50%為重度干旱脅迫(CK3)，對照處理下噴施LG-C(LG-C1)，輕度脅迫下噴施LG-C(LG-C2)，重度脅迫下噴施LG-C(LG-C3)。在處理之前，使用Hoagland營養(yǎng)液(pH6.5)1次澆透，然后采用自然干旱與稱重法，2d之后補澆不同量的水分使基質(zhì)的相對含水量保持在相應的處理水平。預備試驗已經(jīng)篩選出LG-C的最佳濃度為0.05mg/L，在黃瓜幼苗葉片完全展開之后，使用上述處理液每天早、晚均勻噴施處理黃瓜葉片，每一株用量20mL，以正反葉片滴水為度，連續(xù)噴灑7d，之后每組隨機取樣10株測定各項指標。以噴蒸餾水為對照，隨機區(qū)組設計，每一組30株幼苗，3次重復。

1.3生理指標測定

可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定[12]; 可溶性蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍G-205染色法測定[13]; 游離脯氨酸含量采用茚三酮顯色法測定[13]。超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性、過氧化氫酶(CAT)活性分別采用氮藍四唑(NBT)法、愈創(chuàng)木酚法、雙氧水法測定[14]。于波長665nm、649nm和470nm下測定吸光度，根據(jù)Arnon方法計算色素濃度及含量[15]。丙二醛采用硫代巴比妥酸(TBA)比色法測定[13]; 電解質(zhì)滲透率的測定采用DDS-11A電導儀法[15]，電解質(zhì)滲透率=(處理電導率-對照電導率)/(處理煮沸后電導率-對照電導率)×100; 按著李合生[15]的方法測定黃瓜幼苗的組織自動氧化速率。相對含水量(RWC)的測定采用烘干法[14]進行測定，相對含水量=(鮮重-干重)/(最終飽和鮮重-干重)×100%; 離體葉片失水率的測定采用孫群等[14]的方法。

1.4數(shù)據(jù)處理

以MicrosoftExcel錄入數(shù)據(jù)，采用SAS/Win(V8)統(tǒng)計軟件進行單因素方差分析和相關(guān)分析，并用鄧肯氏新復極差法(Duncan’snewmultiplerangetest)進行差異顯著性檢驗(α=0.05)。

2　結(jié)果與分析

2.1LG-C對黃瓜幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

由表1可知，干旱脅迫顯著促進黃瓜幼苗葉片的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(可溶性蛋白、游離脯氨酸、可溶性糖)的積累且重度脅迫下的增加幅度高于輕度脅迫。LG-C2處理使輕度干旱脅迫下黃瓜幼苗葉片的可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量、可溶性糖含量分別顯著提高21.06%、41.75%、29.65%;LG-C3處理使重度脅迫下黃瓜幼苗葉片的可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量、可溶性糖含量分別顯著提高19.35%、37.05%、25.23%。表明，LG-C促進干旱脅迫下黃瓜幼苗葉片的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累，降低細胞滲透勢，提高其滲透調(diào)節(jié)能力。

2.2LG-C對黃瓜幼苗抗氧化系統(tǒng)酶活性的影響

由表2可知，干旱脅迫下，黃瓜幼苗葉片的抗氧化系統(tǒng)酶(SOD、POD、CAT)活性顯著提高且重度脅迫下的增加幅度高于輕度脅迫。LG-C2處理使輕度干旱脅迫下黃瓜幼苗葉片的SOD、POD、CAT活性分別顯著提高10.06%、19.34%、33.08%;LG-C3處理使重度干旱脅迫條件下黃瓜幼苗葉片的SOD、POD、CAT活性分別顯著提高6.03%、37.10%、30.72%。說明LG-C能夠緩解干旱脅迫引起的黃瓜幼苗抗氧化系統(tǒng)受損，增強植株對干旱的抗性，對植株起保護作用。

表1　噴施LG-C后不同干旱脅迫下黃瓜幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量

注(Note): 同列數(shù)值后的不同字母表示處理與其對照間差異顯著(P≤0.05)ValuesfollowedbydifferentlettersinacolumnindicatethesignificantdifferencebetweentreatmentsanditsCKatP≤0.05level.

表2　噴施LG-C后不同干旱脅迫下黃瓜幼苗葉片抗氧化系統(tǒng)酶活性

注(Note): 同列數(shù)值后的不同字母表示處理與其對照間差異顯著(P≤0.05)ValuesfollowedbydifferentlettersinacolumnindicatethesignificantdifferencebetweentreatmentsanditsCKatP≤0.05level.

2.3LG-C對黃瓜幼苗光合色素含量的影響

由表3可知，干旱脅迫顯著降低了黃瓜幼苗葉片的光合色素(葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素)含量與葉綠素a/葉綠素b。LG-C2處理使輕度干旱條件下的黃瓜幼苗葉片的葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素含量、類胡蘿卜素含量、葉綠素a/葉綠素b分別顯著提高26.83%、13.33%、22.73%、23.21%、11.40%;LG-C3處理使重度干旱條件下黃瓜幼苗葉片的葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素含量、類胡蘿卜素含量、葉綠素a/葉綠素b分別顯著提高28.17%、20.00%、25.00%、28.42%、7.61%。

表3　噴施LG-C對不同干旱脅迫下黃瓜幼苗葉片光合色素含量的影響

注(Note): 同列數(shù)值后的不同字母表示處理與其對照間差異顯著(P≤0.05)ValuesfollowedbydifferentlettersinacolumnindicatethesignificantdifferencebetweentreatmentanditsCKatP≤0.05level.

2.4LG-C對黃瓜幼苗質(zhì)膜透性與膜脂過氧化作用的影響

由表4可知，干旱脅迫顯著增加了黃瓜幼苗葉片的電解質(zhì)滲透率、丙二醛含量、自動氧化速率，表明干旱脅迫會增加黃瓜幼苗葉片的氧自由基含量，破壞黃瓜幼苗葉片的細胞膜。LG-C2處理使輕度干旱脅迫下黃瓜幼苗葉片的電解質(zhì)滲透率、丙二醛含量、自動氧化速率分別顯著降低10.16%、30.68%、22.48%;LG-C3處理使重度干旱脅迫下黃瓜幼苗葉片的電解質(zhì)滲透率、丙二醛含量、自動氧化速率分別顯著降低10.15%、47.10%、16.97%。反映出LG-C可以減少因干旱引起的黃瓜幼苗葉片的過氧化產(chǎn)物丙二醛的積累及氧自由基含量且有利于細胞質(zhì)膜保持完整。

表4　干旱脅迫下噴施LG-C對黃瓜幼苗葉片膜透性與膜脂過氧化作用的影響

注(Note): 同列數(shù)值后的不同字母表示處理與其對照間差異顯著(P≤0.05)ValuesfollowedbydifferentlettersinacolumnindicatethesignificantdifferencebetweentreatmentsanditsCKatP≤0.05level.

2.5LG-C對黃瓜幼苗相對含水量和離體葉片失水率的影響

由表5可知，干旱脅迫顯著降低黃瓜幼苗葉片的相對含水量，提高了其失水率。說明，干旱引起黃瓜幼苗的保水能力降低。LG-C2處理使輕度干旱脅迫下黃瓜幼苗葉片的相對含水量顯著提高4.19%，失水率顯著降低9.69%;LG-C3處理使重度干旱脅迫下黃瓜幼苗葉片的相對含水量顯著提高8.72%，失水率顯著降低8.85%。表明LG-C能夠提高干旱脅迫下的黃瓜幼苗的保水能力，使其維持較高的相對含水量。

3　討論

本研究中，LG-C能夠誘導干旱條件下黃瓜幼苗中可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸的積累，而它們是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)劑物質(zhì)。干旱條件下這些物質(zhì)的積累可以降低細胞水勢，增強細胞的吸水和保水能力，維持細胞受傷害臨界點之上的含水量，增強滲透調(diào)節(jié)能力，使細胞維持在一個恒定的膨壓，從而維持細胞生長、氣孔開放和光合作用等和膨壓有關(guān)的生理生化活動順利進行[17]。類似的結(jié)果出現(xiàn)在適當濃度的LG-C顯著提高小麥幼苗的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的研究中[9]。此外，表油菜素內(nèi)酯(2,4-Epibrassinolide，EBR)能夠顯著提高干旱脅迫下黃瓜[18]幼苗葉片的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量。

表5噴施LG-C后干旱脅迫下黃瓜幼苗相對含水量和離體葉片失水率(%)

Table5Therelativewatercontentandtherateofexcised-leafwaterlossofcucumberseedlingsafterLG-Cspraying

處理Treatment失水率Waterlossrate相對含水量RelativewatercontentCK121.77±1.43a88.78±0.37bLG-C122.42±1.65a90.10±0.42aCK228.27±1.17c84.01±0.96dLG-C225.53±1.22b87.53±0.99cCK330.52±1.03d79.14±0.19eLG-C327.82±0.04c86.04±0.28d

注(Note): 同列數(shù)值后的不同字母表示處理與其對照間差異顯著(P≤0.05)ValuesfollowedbydifferentlettersinacolumnindicatethesignificantdifferencebetweentreatmentsanditsCKatP≤0.05level.

本研究發(fā)現(xiàn)，LG-C能夠通過提高抗氧化酶系統(tǒng)活性，清除過多自由基，降低組織自動氧化速率進而降低膜脂質(zhì)過氧化程度，保護膜結(jié)構(gòu)與大分子物質(zhì)結(jié)構(gòu)的完整性進而保持細胞的穩(wěn)定性與活力，來提高其抗旱能力。類似的研究結(jié)果出現(xiàn)在適當濃度的LG-C顯著提高小麥幼苗的抗氧化酶活性的研究中[9]。此外，油菜素內(nèi)酯可以顯著提高干旱脅迫下西紅柿幼苗[20]與文冠樹幼苗[2]的SOD、POD、CAT活性和丙二醛含量，降低電解質(zhì)滲透率。

干旱脅迫引起植物體內(nèi)活性氧的增加，進而直接引發(fā)葉綠素破壞，其中葉綠素a對活性氧的敏感性高于葉綠素b，致使葉綠素含量降低及葉綠素a/葉綠素b值變小。葉綠素a/葉綠素b值越小，類囊體的垛疊程度越小，光抑制作用越大，它們是反映光合速率與植物抗干旱的重要指標[21]。類胡蘿卜素則起著清除抑制自由基、提高光合效率的作用。葉綠素是光合作用的基礎，水分是影響光合作用的重要因素[22]，有研究表明增加植物的相對含水量可以提高其光合作用[23]。本研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫顯著降低了黃瓜幼苗葉片相對含水量，而添加LG-C后能夠顯著增加葉片相對含水量，降低離體葉片失水率，可能是與LG-C促進滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，降低細胞滲透勢，增強細胞的吸水與保水能力有關(guān)。干旱脅迫顯著降低光合色素含量和葉綠素a/葉綠素b，而LG-C處理則會提高黃瓜幼苗的光合色素含量和葉綠素a/葉綠素b。表明，干旱脅迫加速黃瓜幼苗光合色素的降解或者抑制它的合成。LG-C能夠保護干旱脅迫下黃瓜幼苗的葉綠體膜，減少內(nèi)囊體垛疊引起的光抑制，增加光合色素含量，提高其對光能的吸收轉(zhuǎn)化效率，進而增強其抗旱能力。類似的實驗結(jié)果出現(xiàn)在適當濃度的LG-C顯著提高小麥幼苗的葉綠素含量的研究中[9]。這與油菜素內(nèi)酯可以顯著降低干旱脅迫下西紅柿幼苗[20]的葉片相對含水量與大豆[19]的葉綠素含量的研究結(jié)果相一致。

本試驗通過模擬干旱環(huán)境來研究在水分脅迫條件下LG-C對黃瓜幼苗的生理效應，綜合分析各個抗旱生理生化指標后，表明其可以通過顯著增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、增強抗氧化系統(tǒng)酶的活性、提高光合色素的含量、降低質(zhì)膜透性和脂質(zhì)過氧化速率、組織失水率和保持組織相對含水量來提高黃瓜幼苗的抗旱能力。LG-C是通過大孔樹脂、硅膠和葡聚糖凝膠LH-20等色譜分離手段分離純化自黑刺菝葜的根部，且含量為33.3mg/kg[24]，遠遠大于油菜素內(nèi)酯在植物體內(nèi)的含量(0.1mg/kg)[25]。LG-C結(jié)構(gòu)類似于油菜素甾醇類植物激素，在提高植物抗旱性方面效果較好，且制備方法較油菜素內(nèi)酯的化學合成方法簡單，具有易于掌握，生產(chǎn)成本低，易于推廣等優(yōu)點，其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應用前景較為廣闊。本文的實驗結(jié)果可以為LG-C在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的使用提供一定的參考，但其作用機制以及能否真正的替代油菜素甾醇類植物激素還有待繼續(xù)深入研究。

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PhysiologicaleffectsoflaxogeninConincreasingtheresistancetodroughtstressofcucumberseedlings

GONGWen-xiu,MALi,ZHANGCun-li*

(College of Life Sciences, Northwest A&F University, Yangling, Shaanxi 712100, China)

【Objectives】ThechemicalstructureoflaxogeninC(LG-C)issimilartotheteasteroneofbrassinosteroids,whichplaysimportantrolesinregulatingplantgrowth.Boththecompoundscontain3-aglycone-6-ketonefunctionalgroupsofbrassinosteroids(BRs),showbioactivityofplanthormone.LG-Ciseasilypreparedinlowcost,somoresuitabletobeusedasplantgrowthregulator.ThephysiologicaleffectsofLG-Concucumberseedlingsunderdroughtstresswerestudiedinthispapertolayafoundationfortheprospectivepracticaluse.【Methods】Usingcucumberseedlingsastestmaterials,theeffectoffoliarsprayingLG-Cwasstudiedusingapotexperiment.Threepercentagesoffieldwatercapacityingrowthsubstratesweresetupas: 80%(CK), 60%(lightstress)and50%(heavystress).LG-C(0.05mg/L)wasfoliarsprayedwhentheseedlingleaveswerefullyexpanded.Eachsprayvolumewas20mLperseedlingandthespraywasconductedfor7dayssuccessively,withsprayingwaterascontrolforthetwowaterstresstreatments.Thecontentsofphysiologicalandbioactivecompoundsweremeasuredimmediatelyafterthelastspraying. 【Results】ComparedwithnoLG-Ctreatment,underthelightwaterstress,thecontentsofsolubleprotein,freeproline,solublesugarintheleavesofcucumberseedlingswereincreasedby21.06%, 41.75%and29.65%respectively;thecontentsofchlorophylla,chlorophyllb,carotenoidwereincreasedby26.83%, 13.33%and23.21%respectively.Theactivitiesofsuperoxidedismutase,peroxidaseandcatalasewereenhancedby10.06%, 19.34%and33.08%respectively.Theelectrolyticleakage,malondialdehydecontent,autoxidationrate,waterlossrateweredecreasedby10.16%,30.68%,22.48%and9.69%,respectively.Underheavydroughtstress,thecontentsofsolubleprotein,freeproline,solublesugarintheleavesofcucumberseedlingswereincreasedby19.35%, 37.05%and25.23%respectively.Thecontentsofchlorophylla,chlorophyllb,carotenoidwere28.17%, 20.00%and28.42%higherrespectively.Theactivitiesofsuperoxidedismutase,peroxidaseandcatalasewereenhancedby6.03%,37.10%and30.72%,respectively.Theelectrolyticleakage,malondialdehydecontent,autoxidationrate,waterlossrateweredecreasedby10.15%,47.10%,16.97%and8.85%,respectively.【Conclusions】ExogenousLG-Cmayimprovecucumberdroughtresistancebyincreasingtheantioxidantactivities,osmoticadjustmentsubstances,chlorophyllcontentandwaterholdingcapacity.

laxogeninC;cucumberseedling;brassinosteroids;droughtstress

2014-07-23接受日期: 2015-04-13網(wǎng)絡出版日期: 2015-05-06

西安市科技局資助項目(NC1121); 陜西省農(nóng)業(yè)攻關(guān)項目(2011K02-03); 陜西省農(nóng)業(yè)攻關(guān)項目“設施蔬菜病蟲害防治系統(tǒng)、新型農(nóng)藥及植物生長調(diào)節(jié)劑研究”(2011K02-03); 作物生境過程中的光能利用(K301021305)資助。

鞏文秀(1990—)，女，山東德州人，碩士研究生，主要從事天然產(chǎn)物化學及其資源利用研究。E-mail:gonggongxiuxiu90@gmail.com

E-mail:cunli_zhang@nwsaf.edu.cn

S642.2

A

1008-505X(2016)02-0565-07