不同時(shí)期施氮矮化蘋(píng)果對(duì)15N的吸收、分配及利用

丁 寧， 彭 玲， 安 欣， 陳 倩， 姜 翰， 姜遠(yuǎn)茂*

(1 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院，作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東泰安 271018;2 青州市果樹(shù)站，山東青州 262500)

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不同時(shí)期施氮矮化蘋(píng)果對(duì)15N的吸收、分配及利用

丁 寧1， 彭 玲1， 安 欣1， 陳 倩2， 姜 翰1， 姜遠(yuǎn)茂1*

(1 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院，作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東泰安 271018;2 青州市果樹(shù)站，山東青州 262500)

【目的】研究不同時(shí)期施氮對(duì)矮化蘋(píng)果氮素吸收、分配及利用的影響，以期為矮化果園合理施肥、提高氮肥利用率提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā恳?年生煙富3/M26/平邑甜茶蘋(píng)果為試材，采用15N同位素示蹤技術(shù)，研究3個(gè)時(shí)期施氮對(duì)15N-尿素的吸收、分配及利用特性。試驗(yàn)設(shè)3個(gè)處理，每個(gè)處理為1株，重復(fù)3次，分別在萌芽期(3月20日)、春梢緩長(zhǎng)期(6月5日)和秋梢生長(zhǎng)期(7月10日)3個(gè)時(shí)期進(jìn)行施肥， 每次每株施15N-尿素(豐度10.14%)10g，普通尿素150g。果實(shí)成熟期(10月15日)取全株樣品進(jìn)行氮的分析測(cè)定?！窘Y(jié)果】不同時(shí)期施肥，植株不同器官?gòu)姆柿现形辗峙涞降?5N量對(duì)該器官全氮量的貢獻(xiàn)率(Ndff)差異顯著。萌芽期施肥，植株在盛花期根的Ndff值最高，多年生枝次之; 從春梢緩長(zhǎng)期到果實(shí)膨大期，根部吸收的15N優(yōu)先向新生營(yíng)養(yǎng)器官轉(zhuǎn)運(yùn)，果實(shí)成熟前期各器官Ndff均達(dá)到較高水平; 到果實(shí)成熟期，果實(shí)的Ndff值最高。春梢緩長(zhǎng)期施肥，秋梢生長(zhǎng)期根的Ndff值最高; 果實(shí)成熟期新生器官的Ndff均達(dá)到較高水平，其中果實(shí)的Ndff值最高。秋梢生長(zhǎng)期施肥，根和多年生枝等貯藏器官的Ndff值在各測(cè)定時(shí)期都處于較高水平，隨著物候期推移，一年生枝、葉片和果實(shí)等地上部新生器官的Ndff值逐漸增大，到果實(shí)成熟期，一年生枝、葉片和果實(shí)等新生器官的Ndff均達(dá)到最高水平，但此期果實(shí)對(duì)15N吸收征調(diào)能力相對(duì)減弱。在果實(shí)成熟期，不同施肥處理植株各器官的15N分配率存在顯著差異。萌芽期施肥，營(yíng)養(yǎng)器官的15N分配率最大; 春梢緩長(zhǎng)期施肥，生殖器官的15N分配率最大; 秋梢生長(zhǎng)期施肥，貯藏器官的15N分配率最大。在果實(shí)成熟期，3個(gè)施肥時(shí)期處理間植株的總氮量、吸收15N的量及15N肥料利用率存在顯著差異，均以春梢緩長(zhǎng)期施肥處理最大，分別為86.34g、1.38g和30.07%; 秋梢生長(zhǎng)期次之，分別為75.64g、1.25g和27.22%; 萌芽期施肥處理最小，分別為72.82g、1.09g和23.63%?！窘Y(jié)論】在土壤比較貧瘠的果園中進(jìn)行矮化栽培，生產(chǎn)上應(yīng)制定合理的施肥次數(shù)，做到少量多次，在春季少施氮肥，初夏(果實(shí)膨大期)追施氮肥，同時(shí)加強(qiáng)當(dāng)年貯藏營(yíng)養(yǎng)，施肥時(shí)期適當(dāng)后移，既能夠滿(mǎn)足樹(shù)體不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的需求，而且還能夠盡量減少因灌溉和降水等造成的地表徑流和地下淋溶損失等，提高氮肥利用效率。

蘋(píng)果; 不同時(shí)期;15N-尿素; 吸收; 分配; 利用

氮作為果樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育必需的大量營(yíng)養(yǎng)元素，施用氮肥不僅能提高葉片的光合速率，還能促進(jìn)花芽分化，提高坐果率，增加產(chǎn)量[8-10]。缺氮時(shí)，樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)不足，果實(shí)發(fā)育不良，產(chǎn)量降低; 過(guò)量施氮，不僅造成營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)旺導(dǎo)致落花落果，使果實(shí)品質(zhì)降低，還會(huì)造成氮素利用率的降低和環(huán)境污染[11]。不同果樹(shù)對(duì)氮的吸收分配存在較大差異，不同時(shí)期追施氮肥效果也不同，15N 示蹤技術(shù)被廣泛應(yīng)用于研究氮肥在果樹(shù)體內(nèi)的運(yùn)轉(zhuǎn)和分配[12]，顧曼如等[13]在盆栽蘋(píng)果上利用15N 示蹤對(duì)不同施氮時(shí)期的不同形態(tài)氮肥的吸收、運(yùn)轉(zhuǎn)及分配特性進(jìn)行了研究; 在嘎啦蘋(píng)果上研究了春季施氮[14]、不同施肥深度和分次施肥[15-17]對(duì)15N-尿素的吸收、運(yùn)轉(zhuǎn)及分配特性的影響，這些均為合理施肥提供了理論依據(jù)。

目前我國(guó)蘋(píng)果生產(chǎn)上存在著氮肥使用量偏大，使用時(shí)期集中，大部分為春季一次性施肥的現(xiàn)象，造成氮肥利用率低，浪費(fèi)嚴(yán)重。而矮砧蘋(píng)果由于形成花芽多，開(kāi)花結(jié)果早，加之根系分布較淺，因此對(duì)氮素需求及貯藏營(yíng)養(yǎng)要求更高[18-19]。迄今為止，關(guān)于蘋(píng)果氮素研究主要集中在喬砧方面，而關(guān)于矮化果園蘋(píng)果不同發(fā)育階段和需肥規(guī)律的相關(guān)報(bào)道較少。因此，本試驗(yàn)利用15N示蹤技術(shù)，研究了3個(gè)生育時(shí)期施用氮肥對(duì)煙富3/M26/平邑甜茶15N-尿素吸收、分配及利用的影響，以期為矮化果園合理施肥、提高氮肥利用率提供理論依據(jù)。

1　材料和方法

1.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2測(cè)定方法及計(jì)算公式

局部取樣分為果實(shí)(花)、葉片、一年生枝、多年生枝、根，整株解析樣品分為果實(shí)(花)、葉片、一年生枝、多年生枝、中心干和根。樣品按清水→洗滌劑→清水→1%鹽酸→3次去離子水順序沖洗后，105 ℃下殺青30 min，隨后在80 ℃下烘干至恒重，電磨粉碎后過(guò)60目篩，混勻后裝袋備用。

樣品全氮用凱氏定氮法測(cè)定[20]。15N豐度用ZHT-03(北京分析儀器廠)質(zhì)譜計(jì)(河北省農(nóng)林科學(xué)院遺傳生理研究所)測(cè)定。

Ndff(%)=(植物樣品中15N豐度-15N自然豐度)/(肥料中15N豐度-15N自然豐度)×100;

氮肥分配率=各器官?gòu)牡手形盏牡?g)/總吸收氮量(g)×100%;

氮肥利用率=[Ndff×器官全氮量(g)]/施肥量(g)×100%。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

應(yīng)用Microsoft Excel 2003軟件進(jìn)行圖表繪制，應(yīng)用DPS 7.05軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析和差異性分析。

2　結(jié)果與分析

2.1不同時(shí)期施肥對(duì)植株各器官Ndff(%)的影響

植株器官?gòu)姆柿现形辗峙涞降?5N量對(duì)該器官全氮量的貢獻(xiàn)率(Ndff)反映了植株器官對(duì)肥料15N的吸收征調(diào)能力[21]。由表1可知，萌芽期(3月20日)施肥，在盛花期植株根的Ndff值最高，其次為多年生枝等貯藏器官，而花、葉片等地上部新生器官Ndff 值均較低，表明盛花期貯藏器官對(duì)15N 的吸收征調(diào)能力較強(qiáng)，根系吸收的氮素首先向貯藏器官中運(yùn)轉(zhuǎn)，然后才向地上部新生器官中轉(zhuǎn)移，此時(shí)期一年生枝、葉片和花等新生器官建造所需的氮素營(yíng)養(yǎng)主要來(lái)源于上一年的貯藏營(yíng)養(yǎng)。與盛花期相比，到春梢緩長(zhǎng)期、秋梢生長(zhǎng)期和果實(shí)膨大期，地上部新生器官 Ndff值增長(zhǎng)明顯，表明此時(shí)期吸收的15N 主要分配供給新生器官形態(tài)建造。到果實(shí)成熟前期，葉片、一年生枝、多年生枝、根等各器官Ndff均達(dá)到較高水平。果實(shí)成熟期果實(shí)的Ndff值最高，其次是一年生枝、葉片、根、多年生枝，中心干的Ndff值最小，表明春季土施15N-尿素，到果實(shí)成熟期果實(shí)為生長(zhǎng)中心對(duì)15N 的吸收征調(diào)能力最強(qiáng)。

春梢緩長(zhǎng)期(6月5日)施肥，在秋梢生長(zhǎng)期植株根的Ndff值最高，其次是多年生枝等貯藏器官，一年生枝、葉片和果實(shí)等地上部新生器官的Ndff較低，隨著物候期的推移，根、多年生枝等貯藏器官的Ndff值減少，而一年生枝、葉片和果實(shí)等地上部新生器官的Ndff值逐漸增大，到果實(shí)成熟期，果實(shí)的Ndff最高，其次是一年生枝，葉片、根、多年生枝，中心干，表明春梢緩長(zhǎng)期土施15N-尿素，到果實(shí)成熟期果實(shí)對(duì)15N 的吸收征調(diào)能力最強(qiáng)，而且顯著高于萌芽期施肥處理，到果實(shí)成熟期果實(shí)作為生長(zhǎng)中心加強(qiáng)了對(duì)氮的競(jìng)爭(zhēng)。

秋梢生長(zhǎng)期(7月10日)施肥，植株根、多年生枝等貯藏器官的Ndff在各測(cè)定時(shí)期都處于較高水平，一年生枝、葉片和果實(shí)等地上部新生器官的Ndff值逐漸增大，到果實(shí)成熟期，一年生枝、葉片和果實(shí)等新生器官的Ndff均達(dá)到最高水平，但此期處理植株地上部生殖器官(果實(shí))對(duì)氮素的競(jìng)爭(zhēng)能力優(yōu)勢(shì)減弱，表明秋梢生長(zhǎng)期土施15N-尿素，到果實(shí)成熟期果實(shí)對(duì)15N 的吸收征調(diào)能力相比萌芽期和春梢緩長(zhǎng)期施肥有所降低，而根和多年生枝等貯藏器官對(duì)15N 的吸收征調(diào)能力增強(qiáng)。

2.2不同時(shí)期施肥對(duì)植株各器官15N分配率的影響

各器官中15N 占全株15N 總量的百分率反映了肥料氮在樹(shù)體內(nèi)的分布及在各器官中的遷移規(guī)律[22]。從圖1可以看出，在果實(shí)成熟期，不同時(shí)期施氮各處理同一器官的15N分配率存在顯著差異，萌芽期施肥處理營(yíng)養(yǎng)器官(一年生枝和葉片)的15N分配率最大，為39.95%，春梢緩長(zhǎng)期施肥處理貯藏器官(多年生枝、中心干和根)15N的分配率最大，為35.64%，秋梢生長(zhǎng)期施肥處理也以貯藏器官(多年生枝、中心干和根)的15N分配率最大，為60.56%。說(shuō)明，不同時(shí)期施氮，植株對(duì)15N-尿素具有不同的分配規(guī)律。

表1　不同時(shí)期施氮蘋(píng)果肥料氮對(duì)各器官全氮量的貢獻(xiàn)率(Ndff，%)

注(Note): 表中數(shù)據(jù)為3 次重復(fù)的平均值Each value is the mean of three replicates; 同列數(shù)值后不同小寫(xiě)字母分別表示各處理間差異顯著(P< 0.05)Data followed by different small letters in the same column mean significant difference at the 5%.

圖1　不同時(shí)期施氮處理果實(shí)成熟期蘋(píng)果各器官的15N分配率Fig.1　Partition ratios of N in different organs under different fertilizer application stages at the fruit maturity stage

[注(Note): 柱上不同小寫(xiě)字母表示處理間差異達(dá)5%顯著水平Different small letters above the bars mean significant differences among different letters at the 5% level.

2.3不同時(shí)期施肥對(duì)植株15N當(dāng)季利用率的影響

由表2可知， 3個(gè)不同施肥時(shí)期處理間植株的總氮量、吸收15N的量及15N肥料利用率存在顯著差異，均以春梢緩長(zhǎng)期施肥處理最大，分別為86.34 g、1.38 g和30.07%; 秋梢生長(zhǎng)期次之，分別為75.64 g、1.25 g和27.22%; 萌芽期施肥處理最小，分別為72.82 g、1.09 g和23.63%。由此可見(jiàn)，隨著施肥期的后移，植株對(duì)15N的吸收利用率相比萌芽期施肥有一定程度增加。

表2　不同時(shí)期施氮果實(shí)成熟期植株的15N利用率

注(Note): 表中數(shù)據(jù)為3 次重復(fù)的平均值Each value is the mean of three replicates; 同列不同小寫(xiě)字母分別表示各處理間差異顯著(P<0.05)Data followed by different small letters in the same column mean significant difference at the 5%.

3　討論

蘋(píng)果春季施肥可以促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育[23]，春施氮肥可全年提供嘎拉蘋(píng)果樹(shù)體生長(zhǎng)的氮素營(yíng)養(yǎng)[14-16]。春季蘋(píng)果新生器官建成所需的氮主要來(lái)源于貯藏氮而與當(dāng)年吸收氮無(wú)關(guān)，在根系明顯吸收之前, 新生組織主要利用貯藏氮素。隨著季節(jié)推進(jìn), 根系對(duì)樹(shù)體氮素需求所起的作用越來(lái)越重要[24]。本試驗(yàn)利用15N示蹤結(jié)果表明，萌芽期(3月20日)施肥，蘋(píng)果吸收的氮素，滿(mǎn)足各個(gè)時(shí)期樹(shù)體對(duì)氮素營(yíng)養(yǎng)的需求，而且隨著物候期的推移生長(zhǎng)中心不斷發(fā)生變換，到成熟期果實(shí)為生長(zhǎng)中心時(shí)對(duì)15N 的吸收征調(diào)能力最強(qiáng)。春梢緩長(zhǎng)期(6月5日)施肥，在秋梢生長(zhǎng)期植株根的Ndff值最高，說(shuō)明此時(shí)期根為生長(zhǎng)中心對(duì)15N的吸收征調(diào)能力最強(qiáng)，隨著物候期推移，新生器官Ndff不斷增大，到果實(shí)成熟期，相比萌芽期施肥果實(shí)的Ndff值增加，一年生枝的Ndff減小，說(shuō)明春梢緩長(zhǎng)期施肥加強(qiáng)了果實(shí)作為生長(zhǎng)中心對(duì)氮的競(jìng)爭(zhēng)，有利于果實(shí)的膨大和氮在果實(shí)中的積累。秋梢生長(zhǎng)期(7月10日)施肥，植株根的Ndff在各測(cè)定時(shí)期都處于較高水平，到果實(shí)成熟期，果實(shí)的Ndff最大，其次為根等貯藏器官，但相比其他兩個(gè)處理，果實(shí)對(duì)15N吸收征調(diào)能力大大減弱，而根的吸收能力則增強(qiáng)。說(shuō)明秋梢生長(zhǎng)期施肥，吸收的氮素主要是分配在貯藏器官中，有利于當(dāng)年貯藏氮的積累和翌年春新生器官的生長(zhǎng)發(fā)育。

蘋(píng)果生產(chǎn)上大部分為春季大量施用化肥，晚秋使用基肥，氮肥的利用率較低[27]，研究不同時(shí)期施氮對(duì)冬棗的影響結(jié)果表明隨著施肥期的延后，植株對(duì)15N-尿素的吸收利用率呈下降趨勢(shì)[25]，而在巨峰葡萄上研究表明，植株15N利用率隨15N處理時(shí)期的推移而逐漸升高[28]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，萌芽期施肥處理植株的15N利用率顯著低于其他兩個(gè)時(shí)期，與上述結(jié)果有一定差異。原因在于春季一次性施肥，不僅造成了養(yǎng)分供應(yīng)與蘋(píng)果樹(shù)體氮素需求不同步，而且雨季隨雨水淋溶損失嚴(yán)重，同時(shí)由于矮化蘋(píng)果根系分布較淺，早春土壤溫度較低，根系活力較弱，對(duì)氮素的吸收能力較低，加上低溫條件下土壤氮素的硝化作用被抑制[29]，導(dǎo)致果樹(shù)生育后期土壤有效氮供應(yīng)不足，造成氮素利用率低。秋梢旺長(zhǎng)期施肥處理氮素利用率低于春梢緩長(zhǎng)期施肥處理，原因可能是秋梢生長(zhǎng)期施肥處理植株在果實(shí)成熟期采樣時(shí)，15N-尿素未被根系完全吸收，采收過(guò)后乃至翌年春天可能仍有一定程度的15N-尿素將被吸收，下一步需研究不同時(shí)期施氮對(duì)蘋(píng)果樹(shù)體貯藏營(yíng)養(yǎng)的影響。

施肥對(duì)果樹(shù)的影響不僅與施肥時(shí)期有關(guān)，也與其在各個(gè)器官的分配有關(guān)，從本試驗(yàn)結(jié)果來(lái)看，在果實(shí)成熟期，3個(gè)不同時(shí)期施肥處理15N 在各個(gè)器官的分配有顯著差異，萌芽期施肥處理營(yíng)養(yǎng)器官的15N分配率最大，說(shuō)明春季施肥蘋(píng)果吸收的氮素有利于當(dāng)年的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，這與研究喬化蘋(píng)果[14]和果梅[30]春季施氮肥可以促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的結(jié)論一致。春梢緩長(zhǎng)期施肥處理貯藏器官15N的分配率最大。秋梢生長(zhǎng)期施氮貯藏器官的15N分配率最大，說(shuō)明此時(shí)期施肥增加了當(dāng)年貯藏營(yíng)養(yǎng)的貯藏，有利于翌年新生器官的建造、果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)的提高。由此可見(jiàn)，不同時(shí)期施氮，植株對(duì)15N-尿素具有不同的分配規(guī)律。

4　結(jié)論

果實(shí)座果后的整個(gè)膨大期是氮素營(yíng)養(yǎng)需求的關(guān)鍵時(shí)期，施肥效果最好; 秋梢生長(zhǎng)期施肥主要是增加貯藏營(yíng)養(yǎng)，有利于翌年的花芽分化。因此，生產(chǎn)上施肥時(shí)期適當(dāng)后移，在春季少施氮肥，初夏(果實(shí)膨大期)追施氮肥，更能夠滿(mǎn)足樹(shù)體不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的需求，提高氮肥利用效率。

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Absorption,distributionandutilizationofdwarfappletreesto15Nappliedindifferentgrowthstages

DINGNing1,PENGLing1,ANXin1,CHENQian2,JIANGHan1,JIANGYuan-mao1*

(1 College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Biology,Tai’an, Shandong 271018, China; 2 Qingzhou City Fruit Tree Station, Qingzhou, Shandong 262500, China)

【Objectives】Theeffectsofnitrogenapplicationindifferentgrowthstagesonnitrogenabsorption,distributionandutilizationbydwarfedappletreeswerestudiedtoprovidescientificbasisforappropriatefertilizationandimprovenitrogenefficiencyofdwarfedappleorchards.【Methods】Seedlingsoffive-year-old‘Fuji’ 3/M26/MhupehensisRehd. were used as materials, and15N-urea(abundance 10.14%)was used as N resource, a field experiment was conducted with three urea application dates: the bud stage(March 20th), spring shoot growing slowly stage(June 5th)and autumn shoot growing stage(July 10th). 10 g of15N-urea and 150 g of urea were applied in each sapling. The whole saplings were destructively sampled at the fruit maturity stage(October 15th). Total nitrogen was determined by kjeldahl method and the15N abundance was determined by ZHT-03 mass spectrometer.【Results】The contribution of N derived from fertilizer(Ndff)to the total N contents in different organs is significantly affected by the application date. The highest Ndff is in roots at the full-bloom stage when the urea is applied at the bud stage, followed by the perennial branches. From the spring shoot slowly growing stage to fruit rapidly swelling stage, the Ndff values of new organs are higher than those of the storage organs. At the fruit premature stage, the Ndff values of different organs are in high level, and at fruit maturity stage the Ndff value of fruits is the highest. When the fertilization is applied at the spring shoot slowly growing stage, the Ndff in roots of the autumn shoot growing stage is the highest, the Ndff values of new organs are at a high level at the fruit maturity stage, and the Ndff of fruits is the highest. The Ndff values of the storage organs(roots and perennial branches)are at a high level in each period under the autumn shoot growing stage fertilization treatment. Therefore, along with the changing of the phenological period，the Ndff values of new organs(annual branches, leaves and fruits)aboveground increase gradually, and reach the peak at the fruit maturity stage, but the15N absorption ability of fruits is weakened in comparison. The15N distribution ratios of each organ at the fruit maturity stage are significantly different among different treatments. The15N distribution ratio in the vegetative organs is the highest when urea is applied at the bud stage, and that is in reproductive organs when the urea is applied at the spring shoot growing slowly stage, and that is in the storage organs when applied at the autumn shoot growing stage. There are significant differences in the total N uptake of plant, the Ndff and their utilization rates with the three application stages at fruit maturity stage. The highest values(86.34 g, 1.38 g and 30.07%)were measured in the saplings applied fertilizer at the spring shoot growing slowly stage, then were at the autumn shoot growing stage(75.64 g, 1.25 g and 27.22%)and the lowest(72.82 g, 1.09 g and 23.63%)were at bud stage fertilization.【Conclusions】Fertilization should be carrid out at the spring shoot growing slowly stage under the tested soil condition. In practice, less nitrogen should be applied in spring, and more top-dressed in early summer when the fruit is rapid swelling, appropriately postponing fertilization will increase the nutrient storage of the current year.

apple; different stages;15N-urea; absorption; distribution; utilization

2014-07-07接受日期: 2014-10-26網(wǎng)絡(luò)出版日期: 2015-05-21

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)資金(CARS-28)； 公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專(zhuān)項(xiàng)資金(201103003)資助；

丁寧(1986— )，男， 山東泰安人，博士研究生，主要從事蘋(píng)果氮素營(yíng)養(yǎng)研究。E-mail:dingningsd@163.com

E-mail:ymjiang@sdau.edu.cn

S661.1.062

A

1008-505X(2016)02-0572-07