分根交替滴灌對管栽黃瓜光合作用及水分利用效率的影響

董彥紅, 趙志成, 張 旭, 劉學娜, 李清明,2,3*

(1山東農(nóng)業(yè)大學園藝科學與工程學院,山東泰安 271018; 2作物生物學國家重點實驗室,山東泰安 271018;3農(nóng)業(yè)部黃淮海設施農(nóng)業(yè)工程科學觀測實驗站,山東泰安 271018)

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分根交替滴灌對管栽黃瓜光合作用及水分利用效率的影響

董彥紅1, 趙志成1, 張 旭1, 劉學娜1, 李清明1,2,3*

(1山東農(nóng)業(yè)大學園藝科學與工程學院,山東泰安 271018; 2作物生物學國家重點實驗室,山東泰安 271018;3農(nóng)業(yè)部黃淮海設施農(nóng)業(yè)工程科學觀測實驗站,山東泰安 271018)

【目的】探討分根交替滴灌對管栽黃瓜光合作用及水分利用效率的影響機理?！痉椒ā恳浴騼?yōu)3號’黃瓜為試材，設分根交替滴灌(alternatepartialroot-zonedripirrigation，APDI)、 固定1/2根區(qū)滴灌(fixedpartialroot-zonedripirrigation，F(xiàn)PDI)和傳統(tǒng)滴灌(conventionaldripirrigation，CDI)3個處理，隨機區(qū)組排列，研究了不同滴灌方式對黃瓜生長、 光合作用及水分利用效率的影響?！窘Y果】分根交替滴灌(APDI)作物根區(qū)的干濕交替能夠刺激根系的補償生長，提高植物的根系活力。固定1/2根區(qū)滴灌(FPDI)黃瓜葉片相對含水量、 水勢和滲透勢都顯著低于傳統(tǒng)滴灌(CDI)，而細胞汁液濃度顯著高于其他兩個處理，說明FPDI在一定程度上影響了黃瓜對水分的正常吸收和轉運，抑制其正常生長。與CDI相比，APDI顯著降低了黃瓜葉片凈光合速率和蒸騰速率，卻顯著提高了水分利用效率。APDI處理的PSⅡ有效光化學量子產(chǎn)量(Fv′/Fm′)與CDI相比差異不顯著，但較FPDI顯著升高。FPDI處理的非光化學猝滅系數(shù)(NPQ)顯著高于其他兩個處理，說明固定一側根系的干旱脅迫導致PSⅡ吸收的光能用于光化學反應的份額顯著減少，從而使得光反應的能力和效率降低，過剩光能的熱耗散顯著增加。另外，APDI和FPDI雖然都不同程度地減少了耗水量和滲漏量，但FPDI黃瓜生長和光合作用均受到嚴重抑制，因此不適用于設施黃瓜的節(jié)水灌溉，而APDI處理在節(jié)水的同時能保證黃瓜正常生長及適宜的光合作用?！窘Y論】分根交替滴灌(APDI)可作為設施節(jié)水高效灌溉的一種灌溉模式，具有廣闊的應用前景。

黃瓜(Cucumis sativusL.); 管栽; 分根交替滴灌; 光合作用; 水分利用效率

wateruseefficiency

1　材料與方法

1.1試驗材料與方法

試驗于2012年在山東農(nóng)業(yè)大學園藝實驗站塑料大棚中進行。供試黃瓜(Cucumis sativusL.)品種為‘津優(yōu)3號’(天津科潤黃瓜研究所)，采用10×12cm營養(yǎng)缽育苗，8月26日浸種催芽，9月22日定植，11月20日拉秧。為了防止兩側根系水分的互滲對試驗結果的影響，本試驗采用高50cm、 內(nèi)徑30.5cm的PVC管栽培，中間用PE塑料板將管內(nèi)空間等分為二，隔板距管上口5cm，管底部用PE塑料板封底，并用玻璃膠密封隔板和底板。兩隔室底板各鉆一同樣大小的孔，并用帶玻璃細管的橡皮塞塞住孔口，玻璃管下連接容積5L的塑料桶用來收集PVC栽培管中的滲漏水(圖1所示)。在管的兩側參照WET三參數(shù)測量儀(土壤水分、 溫度、 電導率，英國Delta-T公司)的傳感器探針尺寸，每10cm深豎向打孔以測定管栽土壤體積含水量。管栽土裝填之前先過篩，然后復配沙子、 腐熟雞糞及復合肥，按容重1.31g/cm3裝填，其田間持水量為30%、 有機質(zhì)含量3.6%、 堿解氮128.8mg/kg、 速效磷141.9mg/kg、 速效鉀420.3mg/kg，在整個試驗期間只按設計進行滴灌，不再施肥，以消除施肥的影響。

1.2試驗設計

圖1　分根滴灌栽培示意圖Fig.1　Layout of the pipe cultivation with partial root-zone drip irrigation

1.3測定項目及方法

1.3.2 根系活力根系活力采用TTC法測定[16]，于水分處理后15d取樣。

1.3.3 葉片水分生理指標葉片含水量、 相對含水量的測定取自生長點向下數(shù)第5片功能葉片，烘干法測定，葉片相對含水量=(鮮重-干重)/(飽和鮮重-干重); 用Psypro露點水勢儀和MODEL5520型滲透壓計(美國Wescor公司)分別測定水勢和滲透勢; 阿貝折射儀(上海儀電物理光學儀器有限公司)測定細胞汁液濃度。

1.3.4 葉片色素含量黃瓜葉片葉綠素a、 葉綠素b和類胡蘿卜素含量采用80%丙酮浸提法[16]測定。

1.3.6 葉綠素熒光參數(shù)在測定光合參數(shù)的同時采用FMS-2型調(diào)制式葉綠素熒光儀(英國漢莎公司)測定熒光參數(shù)，包括PSⅡ?qū)嶋H光化學效率ΦPSⅡ、 暗適應下PSⅡ最大光化學效率Fv/Fm、 光化學淬滅系數(shù)qP=(Fm′-Fo)/(Fm′-Fo′)、 光適應下PSⅡ最大光化學效率Fv′/Fm′、 光合電子傳遞效率ETR=ΦPSⅡ×800×0.84×0.5、 光化學淬滅系數(shù)NPQ=(Fm-Fm′)/Fm′。

1.4數(shù)據(jù)分析及處理

采用Excel2003軟件處理數(shù)據(jù)，Sigmaplot10.0軟件作圖，DPS軟件對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析，并運用Duncan檢驗法(顯著性差異P<0.05)進行多重比較。

2　結果與分析

2.1不同滴灌方式對黃瓜生長及根系活力的影響

由圖2可以看出，由于黃瓜對土壤水分狀況非常敏感，不同滴灌方式對黃瓜形態(tài)指標有較大的影響。隨著處理時間的延長和生育進程的推進，黃瓜在株高、 莖粗和葉面積上的差異顯著增加，而葉片數(shù)各處理間差異不顯著，說明分根固定灌溉和交替灌溉可在一定程度上抑制黃瓜的營養(yǎng)生長，但并未影響到黃瓜的形態(tài)分化。

圖2　不同滴灌方式對黃瓜植株生長動態(tài)的影響 Fig.2　Effects of different drip irrigation on the growth of cucumber plants

從圖3可以看出，不同滴灌方式下的黃瓜不同根區(qū)的根系活力均存在顯著差異，其中APDI處理的根系活力最強，說明分根交替滴灌根區(qū)的干濕交替現(xiàn)象能夠刺激根系的補償生長，進而提高植物的根系活力。就FPDI處理而言，植物根系活力顯著降低，且濕潤根區(qū)和干旱根區(qū)的根系活力差異也達顯著水平，長期干旱的根區(qū)(FPDI-dry)根系活力最小，從而影響了其對水分和養(yǎng)分的正常吸收和運輸，最終導致FPDI處理下的黃瓜生長量最小。

2.2不同滴灌方式對黃瓜葉片水分生理的影響

葉片相對含水量是葉片含水量占飽和含水量的百分比，反映的是葉片水分的飽和程度。由表1可以看出組織含水量在各處理之間差異不顯著，而葉片相對含水量、 水勢和滲透勢都是CDI處理的最高。就APDI處理而言，其組織含水量、 細胞汁液濃度、 滲透勢與CDI相比差異不顯著，但其相對含水量和葉片水勢顯著降低。FPDI處理的葉片相對含水量、 水勢和滲透勢都顯著低于CDI而細胞汁液濃度顯著高于其他兩個處理，說明根系固定一側干旱在一定程度上影響了黃瓜對水分的正常吸收和轉運，抑制其正常生長(圖2)。

圖3　不同滴灌方式對黃瓜根系活力的影響Fig.3　Effects of different drip irrigation on cucumber root activity

表1　不同滴灌方式對黃瓜葉片水分生理的影響Table 1　Effect of different drip irrigation on water physiology of cucumber leaves

注(Note): 數(shù)值后不同小寫字母表示處理間在5%水平差異顯著Valuesfollowedbydifferentsmalllettersaresignificantlydifferentamongthetreatmentsatthe5%level.

2.3不同滴灌方式對黃瓜葉片色素含量和光合氣體交換參數(shù)的影響

從表2可以看出，F(xiàn)PDI處理的葉綠素a和b的含量顯著高于APDI和CDI，但是Chl.a/b各處理之間差異不顯著。Car含量也是FPDI處理顯著高于CDI處理，但其與APDI處理之間差異不顯著。分析原因可能是由于FPDI處理嚴重抑制了葉面積的擴展，導致葉面積較其他兩個處理顯著降低，葉片色素“濃縮”所致。

表2　不同滴灌方式對黃瓜葉片葉綠素含量的影響Table 2　Effect of different drip irrigation on chlorophyll contents of cucumber leaves

注(Note): 數(shù)值后不同小寫字母表示處理間在5%水平差異顯著Valuesfollowedbydifferentsmalllettersaresignificantlydifferentamongthetreatmentsatthe5%level.

光合氣體交換參數(shù)能在一定程度上反映植物生長狀況。從表3中可以看出各處理之間光合氣體交換參數(shù)都存在顯著差異。雖然CDI處理條件下黃瓜葉片凈光合速率最高，但是由于其氣孔導度和蒸騰速率也顯著高于APDI和FPDI，因此葉片水平上的水分利用效率有所下降，但差異不顯著。從整體來看，APDI處理的光合氣體交換參數(shù)居中，而FPDI處理雖然葉片水分利用效率有所提高，但卻顯著降低了黃瓜的凈光合速率，嚴重影響了光合產(chǎn)物的正常合成。

表3　不同滴灌方式對黃瓜光合氣體交換參數(shù)的影響Table 3　Effect of different drip irrigation on photosynthetic gas exchange parameters of cucumber

注(Note): 數(shù)值后不同小寫字母表示處理間在5%水平差異顯著Valuesfollowedbydifferentsmalllettersaresignificantlydifferentamongthetreatmentsatthe5%level.

2.4不同滴灌方式對黃瓜葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

葉綠素熒光參數(shù)反映了植物“內(nèi)在性”的特點，被視為是研究植物光合作用與環(huán)境關系的內(nèi)在探針。由表4可以看出，不同滴灌方式對黃瓜葉片的PSⅡ光化學量子效率(ΦPSⅡ)、 最大光化學轉化效率(Fv/Fm)、 光化學猝滅系數(shù)(qP)以及電子傳遞速率(ETR)的影響在5%水平上差異均不顯著。APDI處理的PSⅡ有效光化學量子產(chǎn)量(Fv′/Fm′)較FPDI處理顯著升高，而與CDI處理差異不顯著，說明APDI處理其PSⅡ反應中心原初光能捕獲效率與對照CDI相比差異不顯著。但FPDI處理的非光化學猝滅系數(shù)(NPQ)顯著高于其他兩個處理，說明固定一側根系的干旱脅迫導致PSⅡ吸收的光能用于光化學反應的份額顯著減少，從而使得光反應的能力和效率降低，過剩光能的熱耗散顯著增加。

表4　不同滴灌方式對黃瓜葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響Table 4　Effects of different drip irrigation on chlorophyll fluorescence of cucumber leaves

注(Note): 數(shù)值后不同小寫字母表示處理間在5%水平差異顯著Valuesfollowedbydifferentsmalllettersaresignificantlydifferentamongthetreatmentsatthe5%level.

2.5不同滴灌方式對灌水量和滲漏量的影響

從圖4可以看出，CDI處理的灌水量和滲漏量遠遠高于FPDI處理的，但是APDI和FPDI處理之間的滲漏量無明顯差異，CDI、APDI和FPDI處理滲漏量分別占灌水量的29.5%、 14.5%和15.8%，CDI處理相對其他兩個處理耗水量大，深層滲漏嚴重，結合上述光合氣體交換參數(shù)中的蒸騰速率和氣孔導度等參數(shù)，說明CDI處理存在明顯的無效蒸騰和深層滲漏現(xiàn)象。

圖4　不同滴灌方式對試驗小區(qū)灌水量和滲漏量的影響Fig.4　Effects of different drip irrigation methods on the trial plot irrigation volume and leakage volume

3　討論與結論

根系作為植物的地下組織，是最先感知干旱脅迫信號的器官[17]。前人研究表明，根系分區(qū)交替灌水在耗水量與灌水量減少的條件下其根量與根冠比增加，表明控制性分根交替灌水方式通過對根系的干濕交替鍛煉對根系生長有促進作用，能夠使根系在土壤中均勻分布?？刂菩愿捣謪^(qū)交替灌溉通過對根系的干、 濕交替鍛煉，對根系生長產(chǎn)生促進作用，同時固定與控制1/2區(qū)域灌水相比，能使根系在土壤中均勻分布，且根長密度較對照大[8]。Yang等[18]研究也表明分根交替灌溉提高了番茄的根系活力。本研究結果表明，分根交替滴灌顯著提高了黃瓜的根系活力，有利于對土壤水分和養(yǎng)分的吸收利用。

水分是植物最為重要的生長要素之一，不同作物在不同的生育階段對水分的需求都不相同，尤其在植物細胞伸長生長時期對水分的虧缺最為敏感。國內(nèi)外諸多研究表明，在土壤水分減少的情況下，植物根系感受脅迫信號合成脫落酸(ABA)作為信號傳遞物質(zhì)傳輸?shù)饺~片，進而調(diào)節(jié)氣孔導度，減少蒸騰耗水[19-23]。同時，植物蒸騰耗水與氣孔導度為線性關系，而光合作用與氣孔導度為漸趨飽和關系，如果適當降低氣孔導度，可以在顯著降低蒸騰耗水的基礎上，對光合作用沒有影響或影響很小。Yang等對桃樹的滴灌方式研究表明，和傳統(tǒng)滴灌相比較，交替滴灌降低了土壤蒸發(fā)和作物蒸騰，但同時提高了作物的水分利用效率和灌溉水水分利用效率[24]。Liang等研究表明，交替灌水使甜玉米耗水量的下降比總干物重下降更為明顯，因此提高了以總干物重為基礎的水分利用效率[25]。Lin等研究表明，分根交替灌溉在適宜的水分脅迫時能提高水分利用效率，輕微的降低光合速率和產(chǎn)量[26]。本試驗結果表明，與常規(guī)滴灌相比，交替滴灌和固定一側滴灌處理的黃瓜葉片的光合氣體交換參數(shù)均顯著降低，葉片水平上的水分利用效率(WUEi)有所提高，但差異未達顯著水平，而我們在塑料大棚土壤分根栽培的研究結果表明，APDI與FPDI處理均顯著提高了WUEi，較CDI處理分別提高了7.0%和7.2%[27]，CDI處理生長過于旺盛，存在明顯的生長無效蒸騰和深層滲漏現(xiàn)象，F(xiàn)PDI處理的控蒸減滲效果顯著，但因其氣孔開度過小光合作用受限致使生長緩慢，生長量和生物量顯著降低。而APDI處理減少了蒸騰耗水和深層滲漏，提高了水分利用效率，且生長并未受到嚴重抑制，這對設施蔬菜水分管理而言無疑具有重要的現(xiàn)實意義。APDI處理對改善設施內(nèi)濕度環(huán)境和減輕病蟲害有一定的調(diào)控作用，這有待于進一步研究。

水分是影響植物光合作用的關鍵因素。王磊等研究表明，大豆葉片的凈光合速率在土壤水分中等的條件下最大[28]。須暉等研究表明，水分脅迫下番茄幼苗葉片的相對含水量和葉綠素含量均下降，水分脅迫導致葉綠素熒光參數(shù)Fv/Fm和ETR下降而NPQ上升[29]。本試驗結果表明，常規(guī)滴灌CDI處理的凈光合速率最大，相應的氣孔導度、 蒸騰速率和胞間CO2均最高，分根交替滴灌在一定程度上降低了凈光合速率，且導致凈光合效率下降的主要原因是氣孔限制的作用。有研究表明[30]，隨著干旱程度的加劇，植物葉片中葉綠素a、 葉綠素b和類胡蘿卜素含量表現(xiàn)為上升趨勢。本試驗結果也發(fā)現(xiàn)虧缺灌水的FPDI處理葉綠素含量較高但是光合效率較低，說明光合色素含量并不是影響光合效率的唯一因素，色素含量高不一定光合速率就高。在葉綠素熒光參數(shù)上，APDI處理和對照CDI處理沒有明顯的差異，但是FPDI處理非光化學猝滅NPQ升高，因為植物自身的保護作用使其在逆境條件下生長會通過熱耗散的方式耗散過剩的光能，這是光合速率的下降的又一重要因素。

綜上所述，在管栽分根條件下，與傳統(tǒng)滴灌相比，固定1/2根區(qū)滴灌嚴重抑制了黃瓜的生長，顯著降低了黃瓜葉片的光合氣體交換能力和光化學效率，而交替滴灌不僅能夠刺激黃瓜根系的補償生長，顯著提高根系活力，保持葉片適宜的水分狀況，而且可維持相對適宜的光合氣體交換能力和較高的光化學效率。另外，交替滴灌模式在保證作物正常生長的前提下，顯著降低了土體灌溉水的深層滲漏和葉片蒸騰耗水，從而提高了灌溉水利用效率。為了嚴格控制分根和灌水，本試驗是在管栽條件下進行，黃瓜根系在一定程度上會受到空間限制，因此分根交替滴灌(APDI)在設施蔬菜生產(chǎn)的應用效果有待于進一步研究。

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Improvementofalternatepartialroot-zonedripirrigationonphotosynthesisandwateruseefficiencyofcucumbers

DONGYan-hong1,ZHAOZhi-cheng1,ZHANGXu1,LIUXue-na1,LIQing-ming1, 2, 3*

(1 College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University, Tai’an, Shandong 271018, China;2 State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an, Shandong 271018, China; 3 Scientific Observing and Experimental Station of Environment Controlled Agricultural Engineering in Huang-Huai-Hai Region, Ministry of Agriculture, Tai’an, Shandong 271018, China)

【Objectives】Theobjectiveofthepaperistoinvestigatemechanismofalternatepartialrootirrigationonpipecultivatedcucumberphotosynthesisandwateruseefficiency. 【Methods】Inthisexperiment,using‘JinyouNo. 3’asexperimentalmaterial,threedripirrigationpatternsweresetwiththerandomizedblockdesign:alternatepartialroot-zonedripirrigation(APDI),fixedpartialroot-zonedripirrigation(FPDI)andconventionaldripirrigation(CDI).Effectsofdifferentdripirrigationmethodsongrowth,photosynthesisandwateruseefficiencyofcucumberswerestudiedundertheconditionofPVCpipeswhichseparatedcucumberrootsystemtotwoparts.【Results】UnderAPDI,thecompensationalgrowthofrootsystemandtherootactivityofcucumbercanbestimulated.Theleafrelativewatercontent,waterpotentialandosmoticpotentialofFPDIaresignificantlylowerthanthoseofCDI,whilethecellsapconcentrationissignificantlyhigherthanthoseoftheothertwotreatments,whichmeansthattheFPDItreatmentaffectsthewaterabsorptionandtransportandinhibitsthenormalgrowthofcucumbertosomeextent.TheAPDItreatmentsignificantlyreducesthenetphotosyntheticrateandtranspirationrateofcucumberleaves,butsignificantlyimprovesthewateruseefficiencycomparedwiththeCDItreatment.ThephotochemicalquantumyieldsofPSⅡ (Fv′/Fm′)oftheAPDIandCDItreatmentsarenotsignificantlydifferent,butaresignificantlyhigherthanthatoftheFPDItreatment.Thenon-photochemicalquenching(NPQ)oftheFPDItreatmentissignificantlyhigherthanthoseoftheothertwotreatments,whichshowsthatdroughtstressoffixedonesideoftherootsystemreducesthephotochemicalreactionofPSⅡandlightenergyuseefficiency,andsignificantlyincreasestheheatdissipationoftheexcesslightenergy.APDIandFPDIreducethewaterconsumptionandseepagevolumeindifferentdegrees,butFPDIseverelyinhibitsthegrowthofcucumbers,whileAPDInotonlyimprovesthewateruseefficiency,butalsomaintainsnormalgrowthandphotosyntheticmetabolismofcucumber.【Conclusion】Thealternatepartialroot-zonedripirrigation(APDI)canbeusedasawater-savingirrigationpatterninprotectedhorticulturewithabroadapplicationprospects.

cucumber;pipecultivation;alternatepartialroot-zonedripirrigation;photosynthesis;

2014-04-11接受日期: 2015-03-17網(wǎng)絡出版日期: 2015-05-07

“十二五”科技支撐計劃項目(2011BAD12B03，2012BAD11B01)； 中國博士后科學基金第四批特別資助(201104646)； 山東省自然科學基金面上項目(ZR2013CM008)； 山東省高等學?？萍加媱濏椖?J14LF06)資助。

董彥紅(1988—)，女，河北石家莊人，碩士研究生，主要從事設施蔬菜栽培生理生態(tài)研究。E-mail: 1029410550@qq.com

E-mail:gslqm@sdau.edu.cn

S275.8;S642.2

A

1008-505X(2016)01-0269-08