不同種植密度下叢枝菌根真菌對(duì)玉米磷吸收的影響

張曉飛, 李 偉, 楊 珊, 姚國(guó)慶, 朱文東, 肖京京，鄭 婷, 曹 寧*, 馮 固

(1吉林大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院，吉林長(zhǎng)春 130062;2生物多樣性與有機(jī)農(nóng)業(yè)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京 100193)

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不同種植密度下叢枝菌根真菌對(duì)玉米磷吸收的影響

張曉飛1, 李 偉1, 楊 珊1, 姚國(guó)慶1, 朱文東1, 肖京京1，鄭 婷1, 曹 寧1*, 馮 固2

(1吉林大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院，吉林長(zhǎng)春 130062;2生物多樣性與有機(jī)農(nóng)業(yè)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京 100193)

【目的】利用土著叢枝菌根真菌(arbuscularmycorrhizalfungi，AM真菌)與作物形成互惠互利的共生關(guān)系提高作物對(duì)土壤磷的利用效率是解決農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中磷供需矛盾的主要途徑之一，本研究在大田玉米不同種植密度條件下，研究AM真菌對(duì)玉米根系的侵染及磷吸收作用，為揭示集約化玉米高效獲取磷的機(jī)理提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳源筇镒魑镉衩椎膬煞N種植密度(5×104plants/hm2和9×104plants/hm2)體系為研究對(duì)象，在田間原位埋設(shè)PVC管裝置，通過(guò)測(cè)定菌絲生長(zhǎng)室中的菌絲密度和有效磷耗竭來(lái)確定不同種植密度體系條件下AM真菌對(duì)玉米磷吸收的作用?！窘Y(jié)果】相對(duì)于低密度種植群體，高密度群體顯著降低了玉米拔節(jié)期土壤有效磷的耗竭量，同時(shí)增加了玉米地上部的磷含量，即磷吸收效率，增幅達(dá)20%; 在玉米拔節(jié)期，增加種植密度使根際的根外菌絲生物量(菌絲密度)降低了4%，而非根際土壤中的根外菌絲生物量(菌絲密度)增加了37%; 高密度玉米種植密度群體中AM真菌的根外菌絲對(duì)土壤有效磷耗竭的貢獻(xiàn)增加了22%?！窘Y(jié)論】集約化玉米生產(chǎn)中土著AM真菌依然幫助植株從土壤中吸收有效磷; 高密度體系下玉米對(duì)磷的吸收更加依賴(lài)于AM真菌。高密度種植增加AM真菌對(duì)玉米的侵染、 根外菌絲量和對(duì)土壤有效磷的吸收。

玉米; 有效磷; 叢枝菌根真菌; 種植密度

磷是不可再生資源，我國(guó)是世界上磷肥最大的消費(fèi)國(guó)[1]，但磷肥的當(dāng)季利用率很低，導(dǎo)致了土壤磷的累積，既造成磷資源的浪費(fèi)又嚴(yán)重威脅環(huán)境質(zhì)量[2-3]。因此，提高土壤磷高效吸收利用的根際過(guò)程成為植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的研究熱點(diǎn)之一。

根際微生物能夠溶解和礦化土壤中的難溶性無(wú)機(jī)態(tài)或有機(jī)態(tài)的磷酸鹽[4]，進(jìn)而提高作物對(duì)磷素的吸收利用[5]。其中，叢枝菌根真菌(arbuscularmycorrhizalfungi，以下簡(jiǎn)稱(chēng)為AM真菌)可與作物根系建立共生關(guān)系[6]，接種AM真菌可以顯著改善玉米的養(yǎng)分吸收狀況，提高根系活力和吸收能力，促進(jìn)玉米根系生長(zhǎng)，提高玉米根內(nèi)生長(zhǎng)素含量，使玉米增產(chǎn)[7-9]。

種植密度決定著農(nóng)田的群體大小和作物產(chǎn)量，對(duì)作物根系的形態(tài)特征有顯著的影響[10]。高密度玉米(密度大于7×104plants/hm2)生產(chǎn)模式在我國(guó)東北主產(chǎn)區(qū)普遍推廣，可顯著提高玉米單產(chǎn)。高密度栽培也顯著改變了地下根系的群體特征，使根密度和根系總生物量增加[10]。然而，根系形態(tài)特性的改變是否影響AM真菌的侵染以及其對(duì)玉米磷營(yíng)養(yǎng)是否有貢獻(xiàn)等方面的研究報(bào)道甚少。本試驗(yàn)選取兩個(gè)玉米種植密度體系，探討了不同種植密度條件下玉米根際過(guò)程差異及田間原位條件下根際AM真菌侵染及對(duì)土壤磷吸收的影響，為揭示集約化玉米高效獲取磷的機(jī)理提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試土壤為黑土，有效磷含量35.04mg/kg。使用前土壤經(jīng)高壓蒸汽滅菌處理(壓力101.3kPa，溫度135℃，滅菌2h)。玉米品種為鄭單958。種植密度分別為5×104plant/hm2(50K)和9×104plant/hm2(90K)。小區(qū)面積為84m2。

原位條件下根際AM真菌變化情況采用田間埋放PVC管裝置的方法進(jìn)行研究。

PVC管裝置: 所用PVC管裝置的規(guī)格為直徑10cm，長(zhǎng)度6.5cm，PVC管兩端各有1cm緩沖區(qū)。任意一端用孔徑為30μm的尼龍網(wǎng)封住，然后用滅菌的土壤填裝，每個(gè)裝置約500g土壤，填裝完成后，再將PVC管的另一端也用孔徑為30μm的尼龍網(wǎng)封住，以阻止玉米根系進(jìn)入PVC管裝置，但不影響土壤中AM真菌菌絲的進(jìn)入。

田間埋設(shè)PVC管裝置: 玉米出苗后30d后，生長(zhǎng)至拔節(jié)期(7月6日)時(shí)，在兩個(gè)試驗(yàn)小區(qū)中，隨機(jī)各選取一株長(zhǎng)勢(shì)一致的玉米植株，在其一側(cè)(行間)距地上部基部15cm處挖深度為25cm坑，埋設(shè)PVC管裝置。在玉米乳熟期(9月1日)收獲PVC管裝置。埋設(shè)PVC管裝置如圖1所示。

1.3樣品采集

在玉米乳熟期，將埋設(shè)在田間的PVC管裝置收獲，舍棄PVC管裝置兩端的1cm緩沖區(qū)，收集裝置內(nèi)土壤并風(fēng)干。一部分用作菌絲密度的測(cè)定，另一部分經(jīng)粉碎過(guò)1mm篩后用于土壤Olsen-P含量的測(cè)定。

圖1　PVC管裝置及田間處理示意圖Fig.1　The schematic diagram of the PVC device and treatments in field

1.4測(cè)定項(xiàng)目和方法

土壤Olsen-P含量用0.5mol/LNaHCO3浸提，鉬銻抗比色法測(cè)定[12]。在本試驗(yàn)條件下，填裝在PVC管裝置的供試土壤的Olsen-P含量為35.04mg/kg，作為PVC管裝置中土壤Olsen-P含量的初始值。乳熟期收獲PVC管裝置后測(cè)定其土壤Olsen-P含量。PVC管裝置中土壤Olsen-P含量的耗竭量用該裝置中初始土壤Olsen-P含量與收獲后土壤Olsen-P含量之差表示。

菌絲密度的測(cè)定采用Jakobsen等[13]的真空泵微孔濾膜抽濾方法。

根系侵染率的測(cè)定: 取鮮根系，切成1cm左右的根段，依次經(jīng)過(guò)透明、 酸化、 染色、 脫色，然后選取30條根段，制片，鏡檢。根據(jù)根段中菌根侵染強(qiáng)度(0、 <10%、 <50%、 >50%、 >90%)和叢枝豐度(0、 <50%、 >50%)的標(biāo)準(zhǔn)，定義每一條根段，然后通過(guò)“MYCOCALC”軟件，計(jì)算出M%和A%等參數(shù)[14]。M%表示整個(gè)根系中AM真菌結(jié)構(gòu)形成的強(qiáng)度，A%表示在整個(gè)根系中叢枝結(jié)構(gòu)形成的豐度。

1.5數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用Excel進(jìn)行整理，Sigmaplot軟件作圖; 用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析，LSD法檢驗(yàn)差異顯著性。

2　結(jié)果與分析

2.1種植密度對(duì)玉米拔節(jié)期土壤Olsen-P含量及菌絲密度的影響

非根際土壤Olsen-P含量與根際土壤Olsen-P含量的差值作為Olsen-P含量耗竭量(用△Olsen-P含量表示)。在拔節(jié)期，高密度種植體系對(duì)土壤Olsen-P含量的耗竭量顯著高于低密度處理(表1)。

菌絲密度在一定程度上表征AM真菌的生物量，土壤中AM真菌根外菌絲體的量預(yù)示著AM真菌的侵染效應(yīng)[15]。由表1可以看出，種植密度和生育期對(duì)根際和非根際土壤中菌絲密度沒(méi)有顯著影響。

2.2種植密度對(duì)不同生育時(shí)期的地上部生物量和磷含量的影響

有研究表明，玉米干物質(zhì)在拔節(jié)期以前積累很少，主要在大喇叭口期和吐絲期之后[16]。由圖2A可知，高密度種植的玉米吐絲期地上部生物量比拔節(jié)期高214%，低密度種植吐絲期的地上部生物量比拔節(jié)期高了321%(圖2A)。種植密度亦影響玉米產(chǎn)量，低密度種植的產(chǎn)量比高密度高33%(圖2A)。

由圖2B可知，高密度群體的地上部磷含量吐絲期比拔節(jié)期高145%，低密度群體的地上部磷含量吐絲期比拔節(jié)期高214%。拔節(jié)期高密度群體的地上部磷含量比低密度群體高55%，吐絲期高密度群體的地上部磷含量比低密度群體高20%。

表1　不同種植密度下Olsen-P含量和菌絲密度(拔節(jié)期)Table 1　Olsen-P concentration and hyphae length density in different planting density at the V6 stage

注(Note): 同列數(shù)據(jù)后不同字母表示不同種植密度間差異達(dá)5%顯著水平Valuesfollowedbydifferentlettersinacolumnaresignificantbetweendifferentdensitiesatthe5%level.

2.3種植密度對(duì)不同生育時(shí)期根系侵染率的影響

圖3　種植密度對(duì)根系侵染強(qiáng)度(A)和叢枝豐度(B)的影響Fig.3　Effect of the planting density on the mycorrhizal colonization rate (A) and arbuscular abundance of maize roots (B)

2.4種植密度對(duì)AM真菌根外菌絲量及土壤Olsen-P耗竭的影響

菌絲密度表征AM真菌根外菌絲量[15]。安裝PVC管裝置的目的是定量測(cè)定原位條件下玉米根周?chē)ㄖ车母饩z量的變化及其對(duì)土壤Olsen-P的吸收。從圖4中可以看出，種植密度顯著影響AM真菌根外菌絲量的生長(zhǎng)。高密度和低密度種植體系下每克土壤根外菌絲長(zhǎng)度分別為20.32m和14.61m，高密度群體的根外菌絲密度比低密度群體高39%，差異顯著。PVC管裝置中土壤Olsen-P的耗竭體現(xiàn)菌絲對(duì)土壤磷的吸收量。由圖4可知，高密度和低密度種植體系下的Olsen-P耗竭量分別為21.4mg/kg和17.5mg/kg，高密度群體下的AM真菌耗竭Olsen-P量比低密度群體耗竭量高22%。

圖4　種植密度對(duì)AM真菌菌絲密度和Olsen-P耗竭的影響Fig.4　Effects of the planting density on hyphae length density of AM fungi and olsen-P depletion

[ 注(Note): 柱上不同字母表示不同密度之間差異達(dá)5%顯著水平Differentlettersabovethebarsindicatesignificantlydifferentbetweendifferentdensitiesatthe5%level.]

3　討論

3.1種植密度對(duì)根際有效磷濃度的影響

玉米對(duì)土壤磷的獲取主要依賴(lài)于根系截獲和磷酸根在土壤中的擴(kuò)散兩種方式，因此根長(zhǎng)、 根毛和根外菌絲的數(shù)量與磷的吸收存在密切的關(guān)系。種植密度和生育時(shí)期對(duì)春玉米的根體積、 根表面積和根長(zhǎng)等形態(tài)特征都有一定的影響[17]。與低密度相比，隨著種植密度增加至9×104plants/hm2時(shí)，在蠟熟期高密度種植下根系密度顯著減低[18]。然而，根密度的變化與土壤有效磷的利用缺乏定量分析。本研究結(jié)果表明，在拔節(jié)期，高密度群體對(duì)土壤Olsen-P含量的耗竭(ΔOlsen-P含量)顯著高于低密度群體的(表1)，這說(shuō)明盡管低密度群體的單株根系所占的生長(zhǎng)空間比較大，但是單位土壤體積內(nèi)的根長(zhǎng)密度較高密度群體低，實(shí)際接觸吸收磷的根表面積較小，因此根系對(duì)土壤有效磷的耗竭量小于高密度群體。同時(shí)，高密度群體玉米地上部生物量和含磷量也顯著大于低密度群體(圖2)，這也加劇了高密度群體根系對(duì)土壤有效磷的耗竭。但低密度群體的產(chǎn)量比高密度群體高，這可能是由于: 第一、 高密度群體密度過(guò)大，養(yǎng)分總消耗量大，生長(zhǎng)后期養(yǎng)分供應(yīng)不足; 第二、 增加種植密度，田間玉米群體較大，引起倒伏減產(chǎn)。值得注意的是，在拔節(jié)期兩種種植密度群體的菌根侵染率和叢枝豐度分別達(dá)到24%和8%左右(圖3)，在玉米根系周?chē)腁M真菌菌絲密度達(dá)到8m/g左右(表1)。玉米是菌根依賴(lài)性強(qiáng)的植物，AM真菌根外菌絲能夠穿過(guò)根際磷的虧缺區(qū)域從而吸收到植物根系或根毛無(wú)法吸收到的磷[19]。盆栽控制試驗(yàn)證明AM真菌的侵染能顯著增加玉米對(duì)土壤磷的吸收利用[20-21]。大量研究表明，適宜供磷強(qiáng)度下AM真菌能更快、 更有效地增加植物從土壤中獲取磷[21-22]。石灰性土壤上玉米的適宜供磷強(qiáng)度為10mg/kg[23-24]，而本試驗(yàn)地的土壤速效磷為12mg/kg左右，屬于菌根真菌發(fā)揮作用的最佳范圍。因此，上述結(jié)果表明在高產(chǎn)的玉米生產(chǎn)體系中存在著大量的土著AM真菌群落，它們對(duì)高密度群體玉米對(duì)磷的吸收也發(fā)揮了一定的作用。

3.2種植密度對(duì)AM真菌貢獻(xiàn)率的影響

田間埋設(shè)PVC管裝置研究原位AM真菌的變化，其結(jié)果顯示，在乳熟期種植密度顯著影響AM真菌根外菌絲在菌絲室中的生長(zhǎng); 與低密度相比，高密度種植下顯著增加了PVC管中的根外菌絲量，增量為5.71m/g，與此同時(shí)，菌絲室中速效磷含量比初始值大幅度減少(圖4)。已往很多研究者認(rèn)為AM真菌在高投入的作物生產(chǎn)體系中沒(méi)有作用，這種結(jié)論大都是基于田間條件下接種菌根菌劑沒(méi)有顯著接種效應(yīng)的試驗(yàn)而得出的。然而本研究結(jié)果表明，在農(nóng)田中存在著大量的土著AM真菌。無(wú)論是高密度還是低密度玉米種植群體中，土著AM真菌在拔節(jié)期和吐絲期對(duì)玉米均有較高的侵染率，并且對(duì)玉米高效獲取磷具有顯著貢獻(xiàn)。因此，土著AM真菌的這些作用在集約化玉米生產(chǎn)的養(yǎng)分管理中應(yīng)加以考慮。

本研究初步揭示了田間土著AM真菌根外菌絲量的變化及其對(duì)土壤有效磷的吸收，但是仍無(wú)法定量確定根外菌絲吸收的有效磷占玉米吸收總磷的比例，這些問(wèn)題均有待進(jìn)一步研究。

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ZHANGXiao-fei1,LIWei1,YANGShan1,YAOGuo-qing1,ZHUWen-dong1,XIAOJing-jing1,ZHENGTing1,CAONing1*,FENGGu2

(1 College of Plant Sciences, Jilin University, Changchun 130062, China;2 Beijing Key Laboratory of Biodiversity and Organic Farming/China Agricultural University, Beijing 100193, China)

【Objectives】ImprovingsoilPutilizationefficiencyforcropbyusingarbuscularmycorrhizalsymbiosisisoneofeffectivewaystosolvecontradictionbetweensupplyanddemandofphosphorusresourceinthecropproduction.However,studiesonmycorrhizalcolonizationandphosphorusuptakeofmaizewithdifferentgrowingdensityinfieldhavebeenlessconcerned.【Methods】Afieldexperimentwasconductedwithtwoplantingdensities(5×104plants/hm2and9×104plants/hm2)ofmaize(Zea maysL.).PVCpipeswereinsertedaroundmaizeroots,andphosphorusdepletionandhyphaelengthdensityofsoilinthePVCcompartmentweredeterminedtotesteffectsofarbuscularmycorrhizalfungionphosphorusuptakeofmaize. 【Results】AttheV6stage,theOlsen-Pdepletionwassignificantlyreducedwhentheplantingdensitywasincreased,whiletheincrementoftheshootPcontent(Pabsorptionefficiency)wasupto20%.Withtheincreaseoftheplantingdensity,theextraradicalhyphaelengthdensityintherhizospherewasdecreasedby4%attheV6stage,whilethehyphaedensityinthebulksoilwasincreasedby37%.ThecontributionofextraradicalhyphaetoOlsen-Pdepletionwassignificantlyincreasedby22%underthehigherplantingdensitycondition.【Conclusions】TheseresultsindicatedthatPuptakeofmaizewasdependentonAMsymbiosiswhentheplantingdensitywasincreased,becauseofthemycorrhizalcolonization,extraradicalhyphaedensityandPuptakeweresignificantlyenhanced,comparingtothelowplantingdensity.Keywords:maize;Olsen-P;arbuscularmycorrhizalfungi;plantingdensity

2014-07-01接受日期: 2014-12-19網(wǎng)絡(luò)出版日期: 2015-05-13

國(guó)家自然科學(xué)基金(31101606); 教育部博士點(diǎn)基金(20120008130001)資助。

張曉飛(1990—)，女，河南林州人，碩士研究生，主要從事磷養(yǎng)分高效利用研究。E-mail:zimeng19900202@163.com

E-mail:caoningjn@163.com

S154.38+1;S513.01

A

1008-505X(2016)01-0263-06