質(zhì)量作用定律在光合作用試題中的應(yīng)用

唐金沙

(天津市經(jīng)濟技術(shù)開發(fā)區(qū)第一中學 300457)

光合作用是高中生物學教學的重點和難點，教師在教學過程中如何引導學生準確、深入地把握光合作用過程中光反應(yīng)和暗反應(yīng)的關(guān)系，對學生構(gòu)建光合作用這一概念有關(guān)鍵性意義。通過質(zhì)量作用定律分析光合作用這一化學反應(yīng)過程中反應(yīng)速率與反應(yīng)物濃度之間的關(guān)系，能為學生解決問題提供重要的抓手。本文以2013年四川省高考理綜生物學部分第8題的一個關(guān)鍵問題為例進行探討和分析。

1 原題重現(xiàn)

(2013年四川卷第8題)將玉米的PEPC 酶基因?qū)胨竞?，測得光照強度對轉(zhuǎn)基因水稻和原種水稻的氣孔導度及光合速率的影響結(jié)果，如下圖所示。(注：氣孔導度越大，氣孔開放程度越高)

其中的第(3)題：

(3)光照強度低于 8×102μmol/m2/s時，影響轉(zhuǎn)基因水稻光合速率的主要因素是________；光照強度為10～14×102μmol/m2/s時，原種水稻的氣孔導度下降，但光合速率基本不變?？赡艿脑蚴莀_______。

答案：(3)光照強度 光照強度增加與 CO2供應(yīng)不足對光合速率的正負影響相互抵消(或“CO2供應(yīng)充足且光照強度已達飽和點”)

2 重點分析

2.1 對“CO2供應(yīng)已充足且光照強度已達飽和點”的分析 關(guān)于“光照強度為10～14×102μmol/m2/s時，原種水稻的氣孔導度下降但光合速率基本不變”的可能原因，按照對照實驗原則，此題的自變量為光照強度，那么在實驗過程中可能會存在一些可變因素，對實驗結(jié)果造成影響，也就是無關(guān)變量，需要保持適宜、充足、一致。所以對光合速率造成影響的無關(guān)變量，比如溫度、CO2濃度等，需要適宜、充足。為此，光照強度為10～14×102μmol/m2/s時，原種水稻的氣孔導度下降，但光合速率基本不變的原因可能是光照強度已達到飽和，雖然氣孔導度在下降，但胞間CO2濃度依然充足，并且溫度適宜。

2.2 對“光照強度增加與CO2供應(yīng)不足對光合速率的正負影響相互抵消”的分析 在答案中提到“光照強度增加與 CO2供應(yīng)不足對光合速率的正負影響相互抵消”。教學中學生有這樣的困惑：光照強度增強使得氣孔導度下降，CO2供應(yīng)不足，暗反應(yīng)速率下降，導致整個光合速率下降。雖然同時光照強度增強使得光反應(yīng)速率上升，NADPH和ATP含量增加，但CO2供應(yīng)不足是“短板”，光合速率如何能保持基本不變呢？

學生很難釋疑：如何理解正負影響相互抵消？抵消點在哪？往深處分析，在對“光合作用”這部分內(nèi)容進行教學時，應(yīng)該如何準確、深入地把握光反應(yīng)和暗反應(yīng)的關(guān)系？

(1)厘清光反應(yīng)和暗反應(yīng)的聯(lián)系 在教學過程中，教師通常會把光反應(yīng)和暗反應(yīng)的聯(lián)系大體上概括為以下兩點：①物質(zhì)聯(lián)系：光反應(yīng)階段產(chǎn)生的[H]，在暗反應(yīng)階段用于還原C3；②能量聯(lián)系：光反應(yīng)階段生成的ATP，在暗反應(yīng)階段中將其儲存的化學能釋放出來，幫助C3形成糖類，ATP中的化學能則轉(zhuǎn)化為儲存在糖類中的化學能。

在光反應(yīng)中，被葉綠素吸收的光能，通過一系列步驟轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W能，暫時貯存在還原型的輔酶Ⅱ(NADPH)和腺苷三磷酸(ATP)中。這兩種物質(zhì)在植物體內(nèi)不是大量的積聚起來，而是既不斷形成，又不斷供出能量或作為還原劑用于同化CO2。光反應(yīng)的產(chǎn)物NADPH和ATP在暗反應(yīng)中參與了CO2的同化，所以說它們是暗反應(yīng)的反應(yīng)物。

(2) 質(zhì)量作用定律和基元反應(yīng) 影響化學反應(yīng)速率的主要外界因素有：濃度(或壓力)、溫度、催化劑等，濃度是影響反應(yīng)速率的重要因素之一。質(zhì)量作用定律是指“在一定溫度下，化學反應(yīng)速率與反應(yīng)物的有效質(zhì)量成正比”，這里的有效質(zhì)量原意指的是濃度。在化學反應(yīng)中反應(yīng)物一步直接轉(zhuǎn)化為產(chǎn)物的反應(yīng)稱為簡單反應(yīng)，又稱基元反應(yīng)。質(zhì)量作用定律只適用于基元反應(yīng), 即適用于簡單反應(yīng)及復雜反應(yīng)中的任一基元反應(yīng)?？栁难h(huán)是復雜反應(yīng)，是由多個反應(yīng)共同構(gòu)成的，其中的每個反應(yīng)都是基元反應(yīng)。所以說質(zhì)量作用定律適用于卡爾文循環(huán)的每個基元反應(yīng)。

(3) 用質(zhì)量作用定律分析暗反應(yīng)速率 對于卡爾文循環(huán)“6CO2+18ATP+12NADPH+12H++12H2O→C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP++6H+反應(yīng)式而言，可以分為以下幾步。①CO2+ C5H12011P2(1,5-二磷酸核酮糖)+ H2O → 2C3H7O7P(3-磷酸甘油酸)；②C3H7O3P(3-磷酸甘油酸) + ATP → C3H8O10P2(1,3-二磷酸甘油酸) + ADP；③C3H8O10P2(1,3-二磷酸甘油酸)+ NADPH + H+→ C3H706P(3-磷酸甘油醛，為一種三碳糖) + NADP++ Pi(磷酸)。磷酸甘油酸一旦被還原成磷酸甘油醛，就達到了糖的水平，它可以進一步形成六碳糖。

每一步反應(yīng)都是基元反應(yīng)，其反應(yīng)速率可以簡單地概括為v=[CO2][NADPH][ATP]，[CO2]、[NADPH]和[ATP]，分別表示CO2、NADPH和ATP的濃度。當因為氣孔導度下降致使CO2供應(yīng)不足(CO2濃度降低)對反應(yīng)速率產(chǎn)生負影響時，而光照強度增強使得NADPH和ATP濃度上升對反應(yīng)速率產(chǎn)生了正影響，正負影響相互抵消，可以成為“氣孔導度下降但光合速率基本不變”的可能原因。