濕生植物根系泌氧能力與其結(jié)構(gòu)相關(guān)性研究

張　權(quán),楊柳燕,高　燕,甘　琳,宋曉駿

(1.污染控制與資源化研究國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇 南京　210023; 2.南京大學(xué)環(huán)境學(xué)院,江蘇 南京　210023)

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濕生植物根系泌氧能力與其結(jié)構(gòu)相關(guān)性研究

張權(quán)1,2,楊柳燕1,2,高燕1,2,甘琳1,2,宋曉駿1,2

(1.污染控制與資源化研究國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇 南京210023; 2.南京大學(xué)環(huán)境學(xué)院,江蘇 南京210023)

摘要：為了更好地了解濕生植物對(duì)濕地基質(zhì)供氧能力,對(duì)西伯利亞鳶尾、風(fēng)車草、蘆竹和腺柳根系泌氧能力進(jìn)行研究,并計(jì)算濕地植物泌氧能力,為人工濕地不同植物選擇提供參考數(shù)據(jù)。結(jié)果表明:在26℃、3 000 lux光照的水培條件下,蘆竹根系干重泌氧率最高,達(dá)到0.201 mmol/(g·h)。濕生植物植株干重泌氧速率與根重-根長(zhǎng)比及植株-根系干重比呈顯著正相關(guān)(p<0.01),也與根系孔隙度呈顯著正相關(guān)。除木本植物腺柳外,西伯利亞鳶尾、風(fēng)車草和蘆竹單植株干重的泌氧率與通氣組織面積占比呈顯著正相關(guān)(p<0.01),而與根系表皮層平均厚度呈顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01),因此,通氣組織發(fā)育程度和根系表皮層厚度也是影響濕生植物根系泌氧能力的重要因素?；谠囼?yàn)條件,濕地蘆竹泌氧率為38.4 g/(m2·d),濕地腺柳泌氧率為98.3 g/(m2·d),都高于西伯利亞鳶尾和風(fēng)車草泌氧率。因此,腺柳和蘆竹有利于提高濕地基質(zhì)中氧含量,其根際易于形成好氧環(huán)境。

關(guān)鍵詞：濕生植物;根系泌氧;根系結(jié)構(gòu);西伯利亞鳶尾;風(fēng)車草;蘆竹;腺柳

濕地具有凈化水質(zhì)、提高水環(huán)境質(zhì)量和保護(hù)水資源的功能,利用人工濕地能有效地去除污水處理廠尾水中氮、磷,實(shí)現(xiàn)對(duì)低污染水的深度凈化。濕生植物作為濕地的重要組成部分,對(duì)濕地功能的發(fā)揮起著重要作用[1]。在濕地中,濕生植物的根系不僅能吸收水體中氮、磷等營(yíng)養(yǎng)元素或通過(guò)分泌多種小分子有機(jī)物為根部微生物生長(zhǎng)提供碳源[2],還能通過(guò)根系通氣組織將光合作用產(chǎn)生的氧氣輸送到根際基質(zhì)中。植物根系泌氧能使根系周圍基質(zhì)環(huán)境處于好氧狀態(tài),改變根際區(qū)域的氧化還原電位,有利于根際好氧菌群的生長(zhǎng),促進(jìn)根際有害物質(zhì)如PAHs、除草劑和殺蟲(chóng)劑等污染物的生物降解[3-4]。水培植物根系溶解氧濃度變化也明顯影響其對(duì)水溶液中砷等金屬吸收[5]。因此,濕生植物根系泌氧對(duì)基質(zhì)環(huán)境有很大的影響,研究不同濕生植物根系泌氧能力具有十分重要意義。

西伯利亞鳶尾(IrissibiricaL.)、風(fēng)車草(CyperusalternifoliusL.)、蘆竹(ArundodonaxL.)和腺柳(SalixchaenomeloidesKimura)是濕地中常見(jiàn)的濕生植物。這4種植物的植株和根系形態(tài)存在顯著差異。西伯利亞鳶尾為鳶尾科多年生草本,根狀莖粗壯,側(cè)根呈繩索狀,有皺縮的橫紋[6]。風(fēng)車草屬莎草科,多年生草本,叢生,根狀莖短且須根木質(zhì)化[7]。蘆竹為禾本科多年生植物,具發(fā)達(dá)根狀莖,莖節(jié)具側(cè)根。腺柳屬楊柳科柳屬,為須根型的小喬木。植物根系形態(tài)如根系直徑、根長(zhǎng)、根系孔隙度及生物量的差異對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生明顯影響[8-9]。筆者通過(guò)對(duì)4種植物根系泌氧能力及與根系結(jié)構(gòu)相關(guān)性的研究,了解不同濕生植物泌氧能力差異及其影響因素,探索不同濕生植物對(duì)濕地基質(zhì)氧含量影響,為人工濕地構(gòu)建中植物的選擇提供參考依據(jù)。

1　材料和方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)所用的濕生植物西伯利亞鳶尾、風(fēng)車草、蘆竹和腺柳均采自南京大學(xué)仙林校區(qū)天籟河,用純水洗凈植株根系后,將植物放入含有0.1倍霍格蘭德?tīng)I(yíng)養(yǎng)液的燒瓶中,在恒溫光照植物培養(yǎng)箱內(nèi)水培預(yù)培養(yǎng)2個(gè)月。培養(yǎng)箱設(shè)置溫度為26 ℃,光照強(qiáng)度為3 000 lux,光照與黑暗時(shí)間比為16 h∶8 h,預(yù)培養(yǎng)期間每4 d更換一次充氧營(yíng)養(yǎng)液。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1試驗(yàn)條件

為研究溫度對(duì)植物根系泌氧能力的影響,參考濕地植物生長(zhǎng)期的環(huán)境溫度,設(shè)定試驗(yàn)溫度為17℃、26℃和32℃,培養(yǎng)箱光照強(qiáng)度為3 000 lux。

1.2.2根系結(jié)構(gòu)測(cè)定

取4種濕生植物根系較發(fā)達(dá)的植株各2株,將根系用超純水洗凈,選取其中粗壯根系,在距根尖50 mm處切長(zhǎng)5 mm左右的根段,FAA液固定1d,隨后用乙醇梯度脫水并干燥[10],固定噴金后用SEM (S-3400N Ⅱ, 日立公司,日本)觀察根系截面結(jié)構(gòu)。

1.2.3根系孔隙度測(cè)定

采用Kludze的方法測(cè)定根系孔隙度[11]。吸去植物根系表面水分后,取0.3 g根系,將25 mL比重瓶裝滿水稱重,記為P,將0.3 g根系置入比重瓶中,稱重記為Pr。然后將裝有根系的比重瓶抽真空2 h,取出根系用研缽磨碎后放入比重瓶,裝滿水后稱重記為Pgr。則根系孔隙度可以表示為

式中:Por為根孔隙度,%;r為根重,g。

1.2.4根系泌氧量的測(cè)定

采用檸檬酸鈦比色法對(duì)植物根系泌氧量進(jìn)行測(cè)定[12]。在500 mL燒瓶中加入195 mL 0.1倍的霍格蘭德?tīng)I(yíng)養(yǎng)液,通入高純氮15 min除去營(yíng)養(yǎng)液中氧氣。每種植物取生長(zhǎng)情況相近的預(yù)培養(yǎng)2個(gè)月的植株3株,將其所有根系浸沒(méi)于培養(yǎng)液中進(jìn)行光照培養(yǎng),同時(shí)設(shè)一組無(wú)植物的空白對(duì)照。在營(yíng)養(yǎng)液表面緩慢倒入約2 cm厚的液狀石蠟,用移液槍吸取5 mL檸檬酸鈦溶液,槍頭伸入石蠟層下加入并輕微晃勻,上述操作均在氮?dú)獯祾邨l件下進(jìn)行。植物組及對(duì)照組在恒溫培養(yǎng)箱中按設(shè)定溫度培養(yǎng)3 h后,取營(yíng)養(yǎng)液樣品3 mL在527 nm處進(jìn)行比色分析,然后計(jì)算根系的泌氧量。

1.2.5根長(zhǎng)與植株及根系干重

試驗(yàn)結(jié)束后將試驗(yàn)植株洗凈,每株植物隨機(jī)選取10條根系,自根系基部或莖節(jié)處測(cè)量根系長(zhǎng)度,用平均長(zhǎng)度表示,長(zhǎng)度單位為mm。切下植株根系并將主根和側(cè)根分開(kāi),然后分別放入烘箱于70℃烘至恒重。分別稱量植株干重、根系干重或側(cè)根干重,質(zhì)量單位為g。

1.3數(shù)據(jù)分析及計(jì)算

1.3.1測(cè)量及數(shù)據(jù)分析

采用AutoCAD 2008對(duì)植物根系掃描電鏡圖的植物根系剖面表皮層厚度和通氣組織面積進(jìn)行測(cè)量分析,表皮層厚度用平均值表示。由于植物的光合作用強(qiáng)弱會(huì)影響植物氧氣由地上部分向根系的輸送量,植株干重的泌氧能力比根系干重泌氧能力更能反映植物類型對(duì)泌氧能力的影響,因此,利用SPSS 19.0對(duì)4種植物植株干重泌氧速率與植株-根系干量比、根重-根長(zhǎng)比和根系孔隙度進(jìn)行Kendall和Spearman相關(guān)關(guān)系分析。

1.3.2濕地濕生植物泌氧率計(jì)算

根據(jù)植物根系泌氧速率(root oxygen release rate,Ror)、植株質(zhì)量(m)等在濕地環(huán)境中影響濕生植物泌氧量的主要因素,計(jì)算濕地濕生植物泌氧率(oxygen release per unit area,Ora):

式中:t為時(shí)間轉(zhuǎn)換系數(shù), d-1;ρ為種植密度,株/m2;M為氧氣分子量,32 g/mol;α為濕地半年生植株質(zhì)量與試驗(yàn)植株質(zhì)量比,半年生植株采自穩(wěn)定運(yùn)行的人工濕地,晾干后稱重。

2　結(jié)果和討論

2.1濕生植物根系泌氧能力

由于植株生長(zhǎng)情況與根系發(fā)達(dá)程度存在差異性,植物根系泌氧率(Ror)分別采用根系干重泌氧率Rorr和植株干重泌氧率Rorp2個(gè)指標(biāo)來(lái)衡量。在17℃、26℃和32℃條件下,4種濕生植物根系泌氧率如圖1所示。由圖1可以看出,蘆竹的根系干重泌氧率最高,在26℃達(dá)到最大值0.201 mmol/(g·h),其次是腺柳,在32℃可以達(dá)到0.163 mmol/(g·h)。西伯利亞鳶尾和風(fēng)車草根系干重最大泌氧量分別是0.079 mmol/(g·h)和0.039 mmol/(g·h),分別為蘆竹泌氧率的2/5和1/5。若以植株干重泌氧率進(jìn)行比較,在26℃、3 000 lux培養(yǎng)條件下,西伯利亞鳶尾、風(fēng)車草、蘆竹和腺柳4種植物的植株干重泌氧率分別達(dá)到0.117、0.145、0.232和0.242 mmol/(g·h),這4種濕生植物間泌氧率差異相對(duì)變小,腺柳具有較高的植株干重泌氧率。除蘆竹外,在不同溫度下相同濕生植物植株干重泌氧率無(wú)顯著性差異,因此,在17～32℃范圍內(nèi)溫度變化對(duì)濕生植物泌氧能力影響較小。

注：圖中字母表示不同植物間的差異性圖1　不同溫度下濕生植物干重根系泌氧率

注：圖中字母表示不同植物間的差異性圖2　不同溫度下濕生植物干重植株泌氧率

2.2濕生植物的根系外部結(jié)構(gòu)特征與泌氧率關(guān)系

4種濕生植物植株干重、根系干重、平均根長(zhǎng)、植株-根系干重比和根重-根長(zhǎng)比如表1所示。西伯利亞鳶尾和蘆竹屬于根莖型植物,因而采用側(cè)根的干重作為植物根系干重指標(biāo)。

表1　濕生植物植株干重、根系干重、平均根長(zhǎng)、植株-根系干重比和根重-根長(zhǎng)比

西伯利亞鳶尾和風(fēng)車草屬于低矮叢生型植物,植株-根系干重比分別為3.04和4.68;而蘆竹和腺柳植株-根系干重比則分別為8.30和6.80,植株生長(zhǎng)末期更高大,蘆竹植株株高可達(dá)2 m,腺柳株高可達(dá)1.5～2.5 m。因此,植株越高大,其植株-根系干重比越大。4種濕生植物根系形態(tài)差異較大。根據(jù)Chen等[8]的分類,挺水植物可以分為須根型植物和根狀莖植物。蘆竹、鳶尾為根狀莖植物,其地下生物量多數(shù)為根狀莖,占比可達(dá)80%[13-14]。根狀莖類植物根系與土壤的接觸面積有限,但也使得植物對(duì)厭氧環(huán)境有了更強(qiáng)的適應(yīng)能力[15]。因此,它們?yōu)榱颂岣吲c土壤接觸面積,形成發(fā)達(dá)的側(cè)根,如蘆竹一級(jí)側(cè)根上還會(huì)生長(zhǎng)大量能夠提高根表面積的第二級(jí)側(cè)根。風(fēng)車草和腺柳根系屬于須根型,這種類型植物的根系往往具有較大的根表面積,有利于其對(duì)無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收[16],為微生物提供附著的面積也更大[17]。根系發(fā)達(dá)的須根型植物具有更大的有效泌氧根系面積,一些植物發(fā)達(dá)的根系也使得須根型植物根系與土壤接觸面積更大,能更有效地提高根際濕地的氧含量[18]。同時(shí),腺柳浸沒(méi)在水中的枝條會(huì)生長(zhǎng)大量的不定根,有利于泌氧。

4種濕生植物的泌氧能力與植株-根系干量比和根重-根長(zhǎng)比的相關(guān)性分析結(jié)果見(jiàn)表2。根據(jù)相關(guān)性分析結(jié)果,濕生植物植株干重泌氧速率與根重-根長(zhǎng)比呈顯著正相關(guān)(p<0.01)。根重-根長(zhǎng)比越大,其根系中側(cè)根的數(shù)量往往越多,有效泌氧根系面積就越大,根系外部特征能夠有效增加植物的根系泌氧率。植株-根系干重比表征植物光合作用的強(qiáng)弱,與Rorp值也呈現(xiàn)較強(qiáng)的正相關(guān)。本研究表明在人工濕地植物選擇中,種植須根型植物腺柳以及根系具第二級(jí)側(cè)根的濕生植物蘆竹更加有利于其根際形成好氧環(huán)境。

表2　濕生植物泌氧能力與植株-根系干質(zhì)量比、根重-根長(zhǎng)比和根系孔隙度的相關(guān)性

注：*為雙尾檢驗(yàn)在p<0.05水平上顯著,**為雙尾檢驗(yàn)在p<0.01水平上顯著。

圖3　濕生植物根系剖面掃描電鏡圖

2.3濕生植物的根系內(nèi)部結(jié)構(gòu)特征與泌氧率關(guān)系

利用SEM對(duì)4種濕生植物的根系截面進(jìn)行掃描(圖3)。對(duì)根系中部維管束的面積和根系表皮層的平均厚度進(jìn)行測(cè)量,并計(jì)算維管束中通氣組織面積占比(表3)。由圖2和表3可知,4種濕生植物的根系結(jié)構(gòu)存在顯著差異,西伯利亞鳶尾的根表皮層壁厚最大,平均為90 μm,其表皮層細(xì)胞排列緊密;而風(fēng)車草根系表皮層細(xì)胞體積較大,排列疏松;蘆竹的表皮層細(xì)胞排列較為松散,且在根系表面有很多直徑2～4 μm的第二級(jí)側(cè)根,這有別于其他3種植物根系。根系表皮細(xì)胞層厚度越小、表皮細(xì)胞體積越大意味著徑向泌氧屏障越小,蘆竹根系的結(jié)構(gòu)越有利于氧氣由根系內(nèi)部向外擴(kuò)散。因此,除腺柳外,濕生植物西伯利亞鳶尾、風(fēng)車草和蘆竹植株干重泌氧速率與根系表皮層平均厚度呈顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)。

表3　濕生植物根系孔隙度、通氣組織面積占比及根系表皮層平均厚度

植物根系內(nèi)的通氣組織發(fā)育程度與其面積占比呈正相關(guān)[19]。根系通氣組織面積占比越高,植物通過(guò)根系向下輸送氧氣的能力越強(qiáng)。在4種濕生植物根系中,蘆竹根系中通氣組織的面積比例最大,達(dá)到20.54%,而西伯利亞鳶尾和風(fēng)車草只有其一半。植物的根系孔隙度主要與植物根系結(jié)構(gòu)以及生長(zhǎng)環(huán)境有關(guān)。西伯利亞鳶尾、風(fēng)車草、蘆竹和腺柳的植株干重的Rorp與通氣組織面積占比呈顯著正相關(guān)(p<0.01),腺柳根系結(jié)構(gòu)與紅樹(shù)屬根系類似,在根系成熟區(qū)通氣組織面積占比變大,有利于根系泌氧[20]。

4種濕生植物根系孔隙度在34.9%～52.6%之間,其中風(fēng)車草和蘆竹在根系成熟區(qū)皮質(zhì)層會(huì)形成空腔,增大孔隙度。McDonald測(cè)得的蘆竹根系孔隙度為32.6%,而本研究利用相同方法測(cè)量的蘆竹根系孔隙度為50.9%,產(chǎn)生差異的主要原因在于兩個(gè)試驗(yàn)中植物的水培時(shí)間不同。常淹水、基質(zhì)緊實(shí)的濕地中植物泌氧能力比未淹水地區(qū)植物要高[21-22]。相較于土培,水培的植株根系有更發(fā)達(dá)的通氣組織,以適應(yīng)水體缺氧環(huán)境,水培時(shí)間越久的植物,根系內(nèi)通氣組織發(fā)育越完善[19]。4種濕生植物的泌氧能力與根系孔隙度的相關(guān)性見(jiàn)表2。根據(jù)Spearman相關(guān)性分析結(jié)果,濕生植物植株干重泌氧速率與根系孔隙度呈顯著正相關(guān)(p<0.01)。其中,根系孔隙度反映了植物根系通氣組織的發(fā)達(dá)程度,與根系向下輸氧能力密切相關(guān),能夠有效影響植物的根系泌氧率。腺柳雖然根系表皮層厚度達(dá)到84 μm,但其根系泌氧能力卻高于其他植物,可能孔隙率高是一個(gè)重要原因。因此,通氣組織發(fā)育程度、根系表皮層厚度和孔隙率是影響濕地植物根系泌氧能力的重要因素。

2.4濕地濕生植物泌氧率

根據(jù)濕生植物泌氧率和濕地植物的生物量,計(jì)算得到濕地西伯利亞鳶尾、風(fēng)車草、蘆竹的泌氧率分別為5.6、9.1和38.4 g/(m2·d),濕地腺柳泌氧率高達(dá)98.3 g/(m2·d)。種植4種植物的濕地中,種植腺柳和蘆竹濕地產(chǎn)氧率相對(duì)較高,尤其是種植腺柳濕地,其存在有利于提高人工濕地基質(zhì)中溶解氧含量。在不同的試驗(yàn)條件和試驗(yàn)方法下,得到的植物泌氧率差異較大,如成水平等[23]研究表明濕生植物泌氧率約為5～45 g/(m2·d),而美國(guó)EPA給出的同類數(shù)據(jù)為0～3 g/(m2·d)[24]。由于濕地實(shí)際運(yùn)行中自然條件復(fù)雜多樣,因此,植物根系泌氧率也會(huì)有所差異[25]。本研究表明種植腺柳和蘆竹能向濕地基質(zhì)中分泌較多的氧氣,有利于基質(zhì)物質(zhì)的好氧轉(zhuǎn)化或降解。

3　結(jié)　論

a. 在26℃、3 000 lux培養(yǎng)條件下,西伯利亞鳶尾、風(fēng)車草、蘆竹和腺柳4種植物的植株干重泌氧率分別達(dá)到0.117、0.145、0.232和0.242 mmol/(g·h)。蘆竹和腺柳具有較高的根系泌氧率。

b. 在不同植物根系類型中,須根型植物腺柳以及具第二級(jí)側(cè)根的植物蘆竹泌氧量更高。影響根系泌氧量的因素除了根系形態(tài),還有植株-根系干重比、根重-根長(zhǎng)比、根系表皮層厚度和根系孔隙度,其中最主要影響因素為植物根系的孔隙度和根系的根重-根長(zhǎng)比。

c. 蘆竹根系泌氧率約為38.4 g/(m2·d),腺柳根系泌氧率約為98.3 g/(m2·d),較西伯利亞鳶尾和風(fēng)車草根系泌氧率高,因此,在人工濕地中腺柳和蘆竹等根系發(fā)達(dá)的植物能更有效提高濕地基質(zhì)氧含量,有利于根際好氧微生物群落的形成和對(duì)污染物的好氧降解。

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DOI：10.3880/j.issn.1004-6933.2016.04.019

基金項(xiàng)目:太湖水污染治理專項(xiàng)(TH2014205);國(guó)家水體污染控制與治理重大專項(xiàng)(2012ZX07101006)

作者簡(jiǎn)介:張權(quán)(1991—),男,碩士研究生,研究方向?yàn)槲廴舅w的生態(tài)治理。E-mail:766118010@qq.com 通信作者:楊柳燕,教授。 E-mail:yangly@nju.edu.cn

中圖分類號(hào)：Q945.79

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1004-6933(2016)04-0117-05

(收稿日期：2015-10-15編輯：徐娟)

Oxygen release abilities of wetland plants’ roots and relation with root structures

ZHANG Quan1,2, YANG Liuyan1,2,GAO Yan1,2, GAN Lin1,2, SONG Xiaojun1,2

(1. State Key Laboratory of Pollution Control and Resource Reuse, Nanjing 210023, China;2.SchooloftheEnvironment,NanjingUniversity,Nanjing210023,China)

Abstract：In order to obtain a better understanding of wetland plants’ ability of to provide oxygen to wetland substrate, the oxygen release abilities of roots of wetland plants including Iris sibirica L., Cyperus alternifolius L., Arundo donax L., and Salix chaenomeloides Kimura were examined. The wetland plants’ abilities to release oxygen were calculated, providing references for properly selecting plants for artificial wetlands. The results show that Arundo donax L. had the highest root oxygen release rate per root dry weight, which was 0.201 mmol/(g·h) at 26 ℃ and 3 000 lux. The oxygen release rate per root dry weight had a significantly positive correlation with the ratio of the root weight to the root length and the ratio of the plant dry weight to the root dry weight (p < 0.01), and it also had a significantly positive correlation with the root porosity. The root oxygen release rates per plant dry weight of Iris sibirica L., Cyperus alternifolius L., and Arundo donax L. had significantly positive correlations with proportional area of aerenchyma (p<0.01), and significantly negative correlations with the average thickness of the epidermis (p<0.01), indicating that the development of aerenchyma and the thickness of the epidermis are also important factors influencing the root oxygen release ability of wetland plants. Under the experimental conditions, the oxygen release rates of Arundo donax L. and Salix chaenomeloides Kimura were 38.4 g/(m2·d) and 98.3 g/(m2·d), respectively, both of them being higher than those of Iris sibirica L. and Cyperus alternifolius L. Thus, planting Salix chaenomeloides Kimura and Arundo donax L. helps improve the oxygen content in the wetland substrate, forming the aerobic environment in the rhizosphere.

Key words：wetland plants; root oxygen release; root structure; Iris sibirica L.; Cyperus alternifolius L.; Arundo donax L.; Salix chaenomeloides Kimura