4個觀賞竹種的光合特性及其影響因子分析

黃　滔, 劉　瑋, 唐　紅, 黃程前, 黃文韜, 唐　軍

(1. 湖南省森林植物園, 湖南 長沙 410116; 2. 中南林業(yè)科技大學(xué), 湖南 長沙 410004)

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4個觀賞竹種的光合特性及其影響因子分析

黃滔1,2, 劉瑋1, 唐紅1, 黃程前1, 黃文韜1, 唐軍1

(1. 湖南省森林植物園, 湖南 長沙 410116; 2. 中南林業(yè)科技大學(xué), 湖南 長沙 410004)

本研究以白紋陰陽竹(Hibanobambusatranquillansf.shiroshimaH. Okamura)、鼓節(jié)竹(Bambusatuldoides‘Swolleninternode’)、花稈早竹(Phyllostachysviolascensf.viridisulcataP. X. Zhang et W. X. Huang)和美麗箬竹(IndocalamusdecorusQ. H. Dai)4個觀賞竹種為供試材料，分析了各竹種的光響應(yīng)和CO2響應(yīng)曲線及參數(shù)、光合和氣體交換參數(shù)以及相關(guān)環(huán)境因子的日變化規(guī)律，并通過相關(guān)性分析、逐步多元回歸分析和通徑分析探討了影響4個竹種葉片凈光合速率(Pn)的主要因子。測定結(jié)果表明：隨光合有效輻射強(qiáng)度(PAR)或胞間CO2濃度(Ci)的提高，各竹種葉片的Pn值均逐漸增大，但增幅有一定差異；各竹種的光響應(yīng)和CO2響應(yīng)參數(shù)均有較大差異，其中，白紋陰陽竹葉片的表觀量子產(chǎn)量(AQY)最低，CO2飽和點(CSP)和CO2補償點(CCP)也較低，其他參數(shù)均最高；而花稈早竹葉片的AQY和CCP值均最高，而其他參數(shù)總體上均最低。4個竹種的光合及氣體交換參數(shù)日變化曲線均有一定差異；美麗箬竹葉片Pn值日變化曲線呈“雙峰型”；白紋陰陽竹、鼓節(jié)竹和花稈早竹葉片的Pn值日變化曲線均呈“單峰型”，峰值分別出現(xiàn)在14:00、10:00和12:00；總體上看，4個竹種葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)、Ci、蒸騰速率(Tr)和水分利用效率(WUE)總體上具有相似的日變化趨勢。分析結(jié)果表明：按照總影響效應(yīng)由高至低進(jìn)行排序，對白紋陰陽竹葉片Pn值的主要影響因子為PAR、Tr、大氣CO2濃度(Ca)、Ci，對鼓節(jié)竹葉片Pn值的主要影響因子為PAR、Tr、Ca、Gs，對花稈早竹葉片Pn值的主要影響因子為PAR、Tr、Gs、氣溫(Ta)、Ci，對美麗箬竹葉片Pn值的主要影響因子為PAR、空氣相對濕度(RH)、Ta、Ca、Tr、Gs。綜合分析結(jié)果顯示：4個竹種中，白紋陰陽竹光合能力最強(qiáng)，但對弱光的適應(yīng)和利用能力較弱，CO2同化能力強(qiáng)且適應(yīng)范圍廣；鼓節(jié)竹和美麗箬竹對光和CO2的利用能力和適應(yīng)范圍均居中；花稈早竹光合能力和CO2同化能力最差，但對弱光的適應(yīng)和利用能力較強(qiáng)，CO2適應(yīng)范圍較窄。

觀賞竹種; 光合特性; 氣體交換參數(shù); 環(huán)境因子; 相關(guān)性分析; 通徑分析

園林植物的光合生理特性與其自身的遺傳特性和周圍的環(huán)境因素緊密相關(guān)，是植物栽培過程中重要的依據(jù)指標(biāo)之一[1-2]。竹類植物是重要的園林綠化植物，種類繁多、用途廣泛。近年來，觀賞竹的生態(tài)和景觀功能日益受到重視，市場前景十分廣闊。竹類的研究主要集中在生長規(guī)律[3-4]和光合特性[5-8]方面，對其無性繁殖[9-10]和分子生物學(xué)[11-12]方面也有相關(guān)研究報道。研究結(jié)果表明，不同竹種的光合生理特性差異較大，且影響光合作用的主要因素也不盡相同[5-8]，因此，應(yīng)該按照不同竹種的光合特性進(jìn)行合理配置、栽培和管理。

白紋陰陽竹(Hibanobambusatranquillansf.shiroshimaH. Okamura)隸屬于陰陽竹屬(HibanobambusaMaruy. et H. Okamura)，屬混生竹種；新葉黃白色，漸綠間有較寬的黃白色條紋，葉色亮麗，是極具觀賞價值的觀葉竹種。鼓節(jié)竹(Bambusatuldoides‘Swolleninternode’)隸屬于簕竹屬(BambusaSchreber)；稈高6～8 m，竹稈節(jié)間下部縮短膨大，稈形奇特，為優(yōu)良的園林觀稈竹種。花稈早竹(Phyllostachysviolascensf.viridisulcataP. X. Zhang et W. X. Huang)隸屬于剛竹屬(PhyllostachysSieb. et Zucc.)，屬散生竹種；稈金黃色，溝槽白色，為珍稀的觀稈竹種。美麗箬竹(IndocalamusdecorusQ. H. Dai)隸屬于箬竹屬(IndocalamusNakai)；葉片呈帶狀披針形，葉片較大，在園林中應(yīng)用廣泛，是優(yōu)良的觀葉竹種。目前這4個觀賞竹種尚未被廣泛推廣，因此，研究這4個觀賞竹種的光合生理特性，并有針對性的制定各竹種的栽培措施，有助于對它們進(jìn)行合理推廣和應(yīng)用。

為揭示上述4個觀賞竹種的光合生理特性，作者對它們的光響應(yīng)和CO2響應(yīng)特征及光合參數(shù)日變化進(jìn)行了研究，同時還分析了各竹種的凈光合速率與部分生理生態(tài)因子的關(guān)系，以期掌握各竹種的光合作用規(guī)律，為篩選出適合不同生態(tài)環(huán)境的栽培竹種，以及不同竹種的推廣種植、配置造景、植被恢復(fù)和生態(tài)建設(shè)等提供基礎(chǔ)研究數(shù)據(jù)。

1　材料和方法

1.1材料

供試白紋陰陽竹、鼓節(jié)竹、花稈早竹和美麗箬竹均為3年生竹，種植于湖南省森林植物園觀賞竹專類園，地理坐標(biāo)為東經(jīng)113°00′、北緯28°20′，海拔70～85 m。種植地年均氣溫17.2 ℃，極端高溫40.6 ℃，極端低溫-11.3 ℃；年平均降水量1 412.3 mm；全年無霜期281 d。主要土壤類型為第四紀(jì)網(wǎng)紋紅壤，土壤pH 5.6左右。

選取同一地塊不同栽植位置且生長旺盛、長勢一致的健壯植株為樣株，各竹種樣株的平均稈高和平均稈直徑見表1。

竹種Bamboospecies平均稈高/mAverageheightofculm平均稈直徑/cmAveragediameterofculmHT0.82±0.080.85±0.04BT2.83±0.095.14±0.26PV4.92±0.313.58±0.21ID1.17±0.130.49±0.06

1)HT: 白紋陰陽竹Hibanobambusatranquillansf.shiroshimaH. Okamura; BT： 鼓節(jié)竹Bambusatuldoides‘Swolleninternode’； PV: 花稈早竹Phyllostachysviolascensf.viridisulcataP. X. Zhang et W. X. Huang; ID: 美麗箬竹IndocalamusdecorusQ. H. Dai.

1.2方法

1.2.1光響應(yīng)曲線和CO2(ACI)響應(yīng)曲線測定在2014年的9月2日、9月16日和9月28日的9:00至11:00，每個竹種選取樣株3株，每樣株各選取中部向陽的葉片3枚，用LI-6400便攜式光合儀(美國LI-COR公司)測定葉片的凈光合速率，結(jié)果取平均值。

測定光合響應(yīng)曲線時，設(shè)定光合測定系統(tǒng)的葉室溫度(25±1) ℃、胞間CO2濃度(Ci)400 μmol·mol-1、氣體流速0.5 L·min-1、空氣相對濕度(RH)70%，在光合有效輻射強(qiáng)度(PAR)為0、25、50、100、150、200、400、 600、 800、 1 000、 1 200、 1 400、 1 600和1 800 μmol·m-2·s-1條件下測定葉片凈光合速率(Pn)。

測定CO2響應(yīng)曲線時，安裝CO2鋼瓶后穩(wěn)定20 min，按照上述條件設(shè)置測定系統(tǒng)的葉室溫度、氣體流速和空氣相對濕度，PAR設(shè)為1 200 μmol·m-2·s-1，在胞間CO2濃度為50、 100、 200、 300、400、 600、800、1 000和1 200 μmol·m-2·s-1條件下測定葉片Pn值。

1.2.2光合和氣體交換參數(shù)以及環(huán)境因子日進(jìn)程測定于2014年9月選3個典型晴天，在每天的6:00至18:00測量光合和氣體交換參數(shù)的日變化。各種竹均選擇樣株3株，每一樣株各選擇中部向陽的葉片3枚并掛牌標(biāo)記，測定時保持葉片自然生長角度不變，每枚葉片重復(fù)測定3次。用LI-6400便攜式光合儀每隔2 h測定1次。

光合和氣體交換參數(shù)包括凈光合速率、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度和蒸騰速率(Tr)，并計算葉片水分利用效率(WUE)。同時對相關(guān)環(huán)境因子的日變化進(jìn)行測定，包括光合有效輻射強(qiáng)度、氣溫(Ta)、空氣相對濕度和大氣CO2濃度(Ca)。

1.3數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析

采用EXCEL 2010軟件和SPSS 17.0統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、方差分析、相關(guān)性分析和逐步多元回歸分析等。另外，采用葉子飄等[13]的光合新模型對光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，并據(jù)此計算光響應(yīng)參數(shù)和CO2響應(yīng)參數(shù)。

2　結(jié)果和分析

2.1供試4個竹種葉片的光響應(yīng)曲線及光響應(yīng)參數(shù)分析

供試4個竹種葉片的光響應(yīng)曲線見圖1。結(jié)果顯示：隨光合有效輻射強(qiáng)度(PAR)的升高，4個竹種葉片的凈光合速率(Pn)變化趨勢相似，均呈先急劇升高后趨于平穩(wěn)的變化趨勢，但各竹種葉片的Pn值差異較大。

—■—: 白紋陰陽竹Hibanobambusatranquillansf.shiroshimaH. Okamura; —▲—: 鼓節(jié)竹Bambusatuldoides‘Swolleninternode’; —◆—: 花稈早竹Phyllostachysviolascensf.viridisulcataP. X. Zhang et W. X. Huang; —●—: 美麗箬竹IndocalamusdecorusQ. H. Dai.

圖1供試4個竹種葉片的光響應(yīng)曲線

Fig. 1Light response curve of leaf of four bamboo species tested

以PAR值為自變量X、Pn值為因變量Y，利用葉子飄等[13]的光合新模型進(jìn)行擬合，獲得各竹種葉片的光響應(yīng)回歸方程，并據(jù)此計算出各竹種的光響應(yīng)參數(shù)，結(jié)果見表2。由表2可見：4個竹種葉片的表觀量子產(chǎn)量(AQY)、最大凈光合速率(Pmax)、光飽和點(LSP)、光補償點(LCP)和暗呼吸速率(Rd)均存在顯著性差異。其中，白紋陰陽竹葉片的Pmax、LSP、LCP和Rd值在供試4個竹種中均最高，分別為20.70、 2 644.06、29.47和1.33 μmol·m-2·s-1，與其他3個竹種有顯著差異(P<0.05)，而其AQY值顯著低于其他3個竹種，為47.34 mmol·mol-1，說明供試的4個竹種中白紋陰陽竹的光合能力最強(qiáng)，但對弱光的適應(yīng)和利用能力較弱，與光響應(yīng)曲線的變化結(jié)果一致，因此，當(dāng)PAR值低于25 μmol·m-2·s-1時，由于白紋陰陽竹葉片的光合同化速率低于其消耗速率，因而其葉片的Pn值均為負(fù)值。鼓節(jié)竹與美麗箬竹葉片間各光響應(yīng)參數(shù)均無顯著差異(P>0.05)，且各參數(shù)的數(shù)值在4個竹種居中，表明供試的4個竹種中鼓節(jié)竹與美麗箬竹光合能力居中。在4個竹種中，花稈早竹葉片的AQY值最高，其Pmax、LSP、LCP和Rd值均最低，說明花稈早竹對弱光的適應(yīng)和利用能力在供試的4個竹種中最強(qiáng)，但其光合能力較弱，因此，當(dāng)PAR值低于50 μmol·m-2·s-1時，花稈早竹的Pn值高于其他3個竹種，但隨PAR值的升高，其Pn值則明顯低于其他3個竹種。

竹種 BamboospeciesAQYPmaxLSPLCPRd白紋陰陽竹Hibanobambusatranquillansf.shiroshima47.34±13.16c20.70±0.67a2644.06±45.63a29.47±2.83a1.33±0.08a鼓節(jié)竹Bambusatuldoides‘Swolleninternode’69.18±12.37b13.57±0.59b1565.81±12.32b11.09±1.74b0.74±0.05b花稈早竹Phyllostachysviolascensf.viridisulcata86.81±34.33a6.46±0.58c1146.28±11.78c5.84±1.62b0.48±0.05c美麗箬竹Indocalamusdecorus65.63±26.17b12.26±0.64b1371.87±8.16bc9.36±1.73b0.59±0.04bc

1)AQY: 表觀量子產(chǎn)量Apparent quantum yield (mmol·mol-1); Pmax: 最大凈光合速率The maximum net photosynthetic rate (μmol·m-2·s-1); LSP: 光飽和點Light saturation point (μmol·m-2·s-1); LCP: 光補償點Light compensation point (μmol·m-2·s-1); Rd: 暗呼吸速率Dark respiration rate (μmol·m-2·s-1). 同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

2.2供試4個竹種葉片的CO2響應(yīng)曲線及CO2響應(yīng)參數(shù)分析

供試4個竹種葉片的CO2響應(yīng)曲線見圖2。結(jié)果顯示：供試4個竹種葉片CO2響應(yīng)曲線的變化趨勢基本一致，但隨胞間CO2濃度(Ci)的升高，不同竹種間Pn值差異明顯增大。

以Ci值為自變量X、Pn值為因變量Y，利用葉子飄等[13]的光合新模型進(jìn)行擬合，獲得各竹種葉片的CO2響應(yīng)回歸方程，并據(jù)此計算出各竹種的CO2響應(yīng)參數(shù)，結(jié)果見表3。由表3可見：白紋陰陽竹葉片的羧化效率(CE)、Pmax和光呼吸速率(Rp)在供試的4個竹種中最高，CO2飽和點(CSP)和CO2補償點(CCP)則相對較低，表明白紋陰陽竹的羧化酶活性較高，RUBP(1,5-二磷酸核酮糖)的再生速率也較高，且對低濃度CO2有較強(qiáng)的利用能力和同化能力。鼓節(jié)竹葉片的CE、Pmax、CCP和Rp值略低于白紋陰陽竹，但差異不顯著，而其CSP值則在供試的4個竹種中最高，說明鼓節(jié)竹的同化能力略弱于白紋陰陽竹，但差異不大?；ǘ捲缰袢~片的CE、Pmax和Rp值在4個觀賞竹種中均最低，CCP值則最高，表明花稈早竹的CO2同化能力弱，并且對低濃度CO2的利用能力也較差。美麗箬竹葉片CSP值在4個竹種中最低，但其CE、Pmax和Rp值均略高于花稈早竹，但明顯低于白紋陰陽竹和鼓節(jié)竹，表明美麗箬竹利用低濃度CO2的能力略優(yōu)于花稈早竹，但整體對CO2的同化能力較弱。

—■—: 白紋陰陽竹Hibanobambusatranquillansf.shiroshimaH. Okamura; —▲—: 鼓節(jié)竹Bambusatuldoides‘Swolleninternode’; —◆—: 花稈早竹Phyllostachysviolascensf.viridisulcataP. X. Zhang et W. X. Huang; —●—: 美麗箬竹IndocalamusdecorusQ. H. Dai.

圖2供試4個竹種葉片的CO2響應(yīng)曲線

Fig. 2CO2response curve of leaf of four bamboo species tested

竹種 BamboospeciesCEPmaxCSPCCPRp白紋陰陽竹Hibanobambusatranquillansf.shiroshima55.35±18.23a21.34±0.71a1266.48±21.62b59.41±8.83bc3.11±0.12a鼓節(jié)竹Bambusatuldoides‘Swolleninternode’51.11±11.62a18.76±1.47a1784.26±22.02a51.11±9.74c2.65±0.14ab花稈早竹Phyllostachysviolascensf.viridisulcata15.65±8.72b8.84±0.68c1300.03±15.71ab88.23±8.66a1.33±0.18c美麗箬竹Indocalamusdecorus28.34±12.64b13.05±1.04b1118.20±18.17b64.01±7.84b1.75±0.22bc

1)CE: 羧化效率Carboxylation efficiency (mmol·mol-1); Pmax: 最大凈光合速率The maximum net photosynthetic rate (μmol·m-2·s-1); CSP: CO2飽和點CO2saturation point (μmol·m-2·s-1); CCP: CO2補償點CO2compensation point (μmol·m-2·s-1); Rp: 光呼吸速率Photorespiration rate (μmol·m-2·s-1). 同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

2.3供試4個竹種葉片的凈光合速率及部分光合和氣體交換參數(shù)的日變化規(guī)律分析

供試4個竹種葉片的凈光合速率(Pn)日變化曲線見圖3；各竹種葉片的部分光合和氣體交換參數(shù)的日變化曲線見圖4。

2.3.1凈光合速率的日變化規(guī)律由圖3可以看出：白紋陰陽竹、鼓節(jié)竹和花稈早竹葉片的Pn值日變化曲線均呈“單峰型”，僅峰值出現(xiàn)的時間有一定差異，而美麗箬竹葉片的Pn值日變化曲線呈“雙峰型”。白紋陰陽竹葉片的Pn值在6:00至10:00迅速上升，10:00至14:00緩慢上升，14:00達(dá)到峰值，之后迅速下降；鼓節(jié)竹葉片的Pn值在6:00至10:00迅速上升，10:00達(dá)到峰值，之后逐漸下降；花稈早竹葉片的Pn值在6:00至10:00迅速上升，10:00至12:00緩慢上升，12:00達(dá)到峰值，之后逐漸下降。美麗箬竹葉片的Pn值在6:00至10:00迅速上升，10:00達(dá)到峰值，在10:00至14:00迅速下降，之后又緩慢上升，至16:00達(dá)到次峰值，之后又迅速下降?？傮w上看，白紋陰陽竹葉片的Pn值明顯高于其他3個竹種，花稈早竹葉片的Pn值明顯低于其他3個竹種。

—■—: 白紋陰陽竹Hibanobambusatranquillansf.shiroshimaH. Okamura; —▲—: 鼓節(jié)竹Bambusatuldoides‘Swolleninternode’; —◆—: 花稈早竹Phyllostachysviolascensf.viridisulcataP. X. Zhang et W. X. Huang; —●—: 美麗箬竹IndocalamusdecorusQ. H. Dai.

圖3供試4個竹種葉片的凈光合速率日變化曲線

Fig. 3Diurnal change curve of net photosynthetic rate of leaf of four bamboo species tested

2.3.2光合和氣體交換參數(shù)的日變化規(guī)律由圖4可見：白紋陰陽竹葉片蒸騰速率(Tr)的日變化趨勢與Pn值日變化趨勢基本一致,在6:00至10:00迅速上升，10:00至12:00緩慢上升，之后迅速下降；其水分利用效率(WUE)日變化趨勢與Pn值日變化趨勢相反，6:00至10:00迅速下降，10:00至16:00基本穩(wěn)定，之后緩慢回升；其氣孔導(dǎo)度(Gs)在6:00至8:00迅速上升，之后迅速下降，10:00至14:00基本穩(wěn)定，14:00至16:00緩慢下降，16:00后迅速下降；其Ci值在12:00前呈下降趨勢，之后逐漸上升。

鼓節(jié)竹葉片Tr值日變化趨勢與其Pn值日變化趨勢基本一致；其WUE值日變化趨勢則與其Pn值日變化趨勢相反；其Gs值在10:00前迅速上升，之后逐漸下降；其Ci值在12:00前呈逐漸下降趨勢，12:00至14:00緩慢上升，隨后又呈下降后上升的波動趨勢。

花稈早竹葉片Tr值日變化趨勢與其Pn值日變化趨勢基本一致；其WUE值在12:00前逐漸下降，12:00至16:00上升，至16:00后又下降；其Gs值在12:00前逐漸上升，之后逐漸下降；其Ci值在14:00前逐漸下降之后迅速上升。

美麗箬竹葉片Tr值日變化趨勢與其Pn值日變化趨勢有一定差異，其Tr值在12:00前逐漸上升，之后逐漸下降；其WUE值在12:00前逐漸下降，12:00至16:00上升，16:00后又下降；其Gs值在8:00前上升，之后波動下降；其Ci值在16:00前總體上呈逐漸下降的趨勢，16:00之后則上升。

—■—: 白紋陰陽竹Hibanobambusatranquillansf.shiroshimaH. Okamura; —▲—: 鼓節(jié)竹Bambusatuldoides‘Swolleninternode’; —◆—: 花稈早竹Phyllostachysviolascensf.viridisulcataP. X. Zhang et W. X. Huang; —●—: 美麗箬竹IndocalamusdecorusQ. H. Dai.

A: 氣孔導(dǎo)度日變化曲線 Diurnal change curve of stomatal conductance; B: 胞間CO2濃度日變化曲線 Diurnal change curve of intercellular CO2concentration ; C: 蒸騰速率日變化曲線 Diurnal change curve of transpiration rate; D: 水分利用效率日變化曲線 Diurnal change curve of water use efficiency.

圖4供試4個竹種葉片光合和氣體交換參數(shù)的日變化曲線

Fig. 4Diurnal change curves of photosynthetic and gas exchange parameters of leaf of four bamboo species tested

總體上看，供試4個竹種葉片的Gs、Ci、Tr和WUE值總體上具有相似的日變化趨勢，但其中峰值出現(xiàn)的時間、各指標(biāo)測定值的波動變化等方面存在一定的差異。

2.4供試4個竹種葉片與光合參數(shù)相關(guān)的環(huán)境因子日變化規(guī)律分析

供試4個竹種葉片與光合參數(shù)相關(guān)的環(huán)境因子日變化曲線見圖5。由圖5可見：氣溫(Ta)在6:00至10:00上升，10:00至16:00幾乎維持不變，16:00后下降；與Ta值相反，空氣相對濕度(RH)在6:00至10:00下降，10:00至16:00維持不變，16:00后又逐漸上升；大氣CO2濃度(Ca)在6:00至12:00急劇下降，12:00時達(dá)到最低值，維持一段時間后在16:00后迅速上升；PAR值在6:00至12:00迅速上升，12:00達(dá)到峰值，之后逐漸下降，但在18:00的PAR值仍高于8:00。

2.5供試4個竹種葉片凈光合速率與光合和氣體交換參數(shù)及相關(guān)環(huán)境因子的統(tǒng)計分析

2.5.1相關(guān)性分析和逐步多元回歸分析供試4個竹種葉片凈光合速率(Pn)與其他光合和氣體交換參數(shù)及相關(guān)環(huán)境因子間的簡單相關(guān)系數(shù)見表4。結(jié)果表明：4個竹種葉片的Pn值與葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)和水分利用效率(WUE)以及光合有效輻射強(qiáng)度(PAR)、氣溫(Ta)、空氣相對濕度(RH)和大氣CO2濃度(Ca)總體上有顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)相關(guān)性。其中，各竹種葉片的Pn值與Gs、Tr、Ta、PAR值呈極顯著或顯著正相關(guān)，與Ci、Ca和RH值總體上呈極顯著負(fù)相關(guān)，僅美麗箬竹葉片的Pn值與Ci值呈不顯著的負(fù)相關(guān)(P>0.05)。

A: 氣溫日變化曲線 Diurnal change curve of air temperature; B: 空氣相對濕度日變化曲線 Diurnal change curve of air relative humidity; C: 大氣CO2濃度日變化曲線 Diurnal change curve of air CO2concentration; D: 光合有效輻射強(qiáng)度日變化曲線 Diurnal change curve of photosynthetically active radiation intensity.

圖5供試4個竹種葉片與光合參數(shù)相關(guān)的環(huán)境因子日變化曲線

Fig. 5Diurnal change curves of environmental factors related to photosynthetic parameters of leaf of four bamboo species

表4供試4個竹種葉片凈光合速率(Pn)與不同因子間的簡單相關(guān)系數(shù)

Table 4Simple correlation coefficient between net photosynthetic rate (Pn) of leaf of four bamboo species tested and different factors

竹種Bamboospecies各因子與Pn的簡單相關(guān)系數(shù)1)SimplecorrelationcoefficientbetweendifferentfactorsandPn1)GsCiTrTaCaRHPAR白紋陰陽竹Hibanobambusatranquillansf.shiroshi-ma0.280*-0.807**0.912**0.928**-0.724**-0.848**0.781**鼓節(jié)竹Bambusatuldoides‘Swolleninternode’0.896**-0.403**0.969**0.833**-0.904**-0.891**0.901**花稈早竹Phyllostachysviolascensf.viridisulcata0.931**-0.785**0.910**0.873**-0.348**-0.804**0.885**美麗箬竹Indocalamusdecorus0.662**-0.2240.764**0.759**-0.702**-0.650**0.618**

1)Gs: 氣孔導(dǎo)度 Stomatal conductance; Ci: 胞間CO2濃度 Intercellular CO2concentration; Tr: 蒸騰速率 Transpiration rate; Ta: 氣溫 Air temperature; Ca: 大氣CO2濃度 Air CO2concentration; RH: 空氣相對濕度 Air relative humidity; PAR: 光合有效輻射強(qiáng)度Photosynthetically active radiation intensity. *:P<0.05; **:P<0.01.

對植物Pn值有影響作用的相關(guān)因子較多，簡單相關(guān)性分析并不能準(zhǔn)確反映它們之間的相互關(guān)系，為此，在前述簡單相關(guān)性分析的基礎(chǔ)上進(jìn)一步分析了供試4個竹種葉片的Pn值與其他光合和氣體交換參數(shù)及相關(guān)環(huán)境因子的偏相關(guān)性，結(jié)果見表5。結(jié)果表明：4個竹種葉片Pn值與各因子的偏相關(guān)性差異較大，與各竹種Pn值相關(guān)的主要因子并不一致。

利用逐步多元回歸分析確定影響4個竹種葉片Pn值的主要因子，以Gs(X1)、Ci(X2)、Tr(X3)、Ta(X4)、Ca(X5)、RH(X6)和PAR(X7)為自變量，葉片Pn值為因變量Y，得到供試4個竹種葉片Pn值的最優(yōu)回歸方程分別為：Y白紋陰陽竹=1.572X3-0.861X2+1.346X5-0.222X7〔R2=0.981，P<0.01，標(biāo)準(zhǔn)估計誤差(SEE) = 0.516〕；Y鼓節(jié)竹= 0.245X3- 0.286X5+ 0.316X7+ 0.233X1(R2= 0.989，P<0.01，SEE=0.499)；Y花稈早竹= 0.288X1+ 0.199X7+ 0.741X4+0.595X2+ 0.324X3(R2= 0.981，P< 0.01，SEE=0.516)；Y美麗箬竹= -0.402X3+ 0.663X4+ 0.659X1- 1.91X5+0.485X7+2.032X6(R2=0.951，P<0.01，SEE=0.820)。

由上述回歸方程可知：白紋陰陽竹葉片Pn值的主要影響因子為Tr、Ci、Ca和PAR值；鼓節(jié)竹葉片Pn值的主要影響因子為Tr、Ca、PAR和Gs值；花稈早竹葉片Pn值的主要影響因子為Gs、PAR、Ta、Ci和Tr值；美麗箬竹葉片Pn值的主要影響因子為Tr、Ta、Gs、Ca、PAR和RH值，與偏相關(guān)分析結(jié)果基本一致。

表5供試4個竹種葉片凈光合速率(Pn)與不同因子間的偏相關(guān)系數(shù)

Table 5Partial correlation coefficient between net photosynthetic rate (Pn) of leaf of four bamboo species tested and different factors

竹種Bamboospecies各因子與Pn的偏相關(guān)系數(shù)1)PartialcorrelationcoefficientbetweendifferentfactorsandPn1)GsCiTrTaCaRHPAR白紋陰陽竹Hibanobambusatranquillansf.shiroshi-ma0.014-0.791**0.821**0.257 0.637**0.254-0.520**鼓節(jié)竹Bambusatuldoides‘Swolleninternode’0.541**-0.3390.183**0.290* -0.378**-0.2250.688**花稈早竹Phyllostachysviolascensf.viridisulcata0.252*0.552*0.242*0.547** -0.066-0.1070.252*美麗箬竹Indocalamusdecorus0.379**0.225-0.358**0.321** -0.678**-0.504**0.401**

1)Gs: 氣孔導(dǎo)度 Stomatal conductance; Ci: 胞間CO2濃度 Intercellular CO2concentration; Tr: 蒸騰速率 Transpiration rate; Ta: 氣溫 Air temperature; Ca: 大氣CO2濃度 Air CO2concentration; RH: 空氣相對濕度 Air relative humidity; PAR: 光合有效輻射強(qiáng)度 Photosynthetically active radiation intensity. *:P<0.05; **:P<0.01.

2.5.2通徑分析對供試4個竹種葉片凈光合速率(Pn)與其主要影響因子進(jìn)行通徑分析，結(jié)果見表6。由白紋陰陽竹的直接通徑系數(shù)可知，Tr和Ca值對其Pn值有正效應(yīng)，Ci和PAR值對其Pn值有負(fù)效應(yīng)；各因子間的間接效應(yīng)復(fù)雜，根據(jù)總通徑系數(shù)，按照對白紋陰陽竹葉片Pn值的總影響效應(yīng)由高至低排序，各主要影響因子依次為PAR、Tr、Ca、Ci。同理，按照對鼓節(jié)竹葉片Pn值的總影響效應(yīng)由高至低排序，各主要影響因子依次為PAR、Tr、Ca、Gs；按照對花稈早竹葉片Pn值的總影響效應(yīng)由高至低排序，各主要影響因子依次為PAR、Tr、Gs、Ta、Ci；按照對美麗箬竹葉片Pn值的總影響效應(yīng)由高至低排序，各主要影響因子依次為PAR、RH、Ta、Ca、Tr、Gs。

表6供試4個竹種葉片凈光合速率與其主要影響因子的通徑分析結(jié)果1)

Table 6Result of path analysis on net photosynthetic rate of leaf of four bamboo species tested with main influence factors1)

主要影響因子Maininfluencefactor直接通徑系數(shù)2)Directpathcoefficient2)間接通徑系數(shù)3) Indirectpathcoefficient3)GsCiTrTaCaRHPAR總通徑系數(shù)Totalpathcoefficient白紋陰陽竹Hibanobambusatranquillansf.shiroshima Ci-10.173—-0.75713.07223.95526.098 Tr0.8419.155—-12.659-24.870-27.532 Ca13.789-9.644-0.772—23.70527.079 PAR-27.7258.7890.754-11.790—-29.972鼓節(jié)竹Bambusatuldoides‘Swolleninternode’ Gs 0.003—0.0591.46818.59220.122 Tr0.0640.003—1.50724.39125.965 Ca-1.861-0.002-0.052—-20.701-22.615 PAR27.7060.0020.0561.391— 29.154

續(xù)表6Table 6 (Continued)

主要影響因子Maininfluencefactor直接通徑系數(shù)2)Directpathcoefficient2)間接通徑系數(shù)3) Indirectpathcoefficient3)GsCiTrTaCaRHPAR總通徑系數(shù)Totalpathcoefficient花稈早竹Phyllostachysviolascensf.viridisulcata Gs0.004—-11.2190.1121.17935.26325.339 Ci12.916-0.004—-0.096-1.235-31.743-20.162 Tr0.1180.004-10.510—1.07236.26426.948 Ta1.3150.004-12.1310.096—31.48420.769 PAR38.7870.004-10.5700.1101.068—29.399美麗箬竹Indocalamusdecorus Gs0.009—-0.071 0.1560.8680.02911.31612.308 Tr-0.1070.006—0.66714.878-4.16646.71857.996 Ta1.0280.001-0.069—23.848-6.62746.67064.850 Ca-24.646-0.0000.065-0.994—6.723-45.339-64.192 RH6.8110.0000.065-1.000-24.326—-48.424-66.874 PAR58.5360.002-0.0850.81919.089-5.635—72.727

1)Gs: 氣孔導(dǎo)度 Stomatal conductance; Ci: 胞間CO2濃度 Intercellular CO2concentration; Tr: 蒸騰速率 Transpiration rate; Ta: 氣溫 Air temperature; Ca: 大氣CO2濃度 Air CO2concentration; RH: 空氣相對濕度 Air relative humidity; PAR: 光合有效輻射強(qiáng)度 Photosynthetically active radiation intensity.

2)葉片凈光合速率與主要影響因子的直接通徑系數(shù)Direct path coefficient of net photosynthetic rate of leaf with main influence factors.

3)葉片凈光合速率與主要影響因子的間接通徑系數(shù)Indirect path coefficient of net photosynthetic rate of leaf with main influence factors.

3　討論和結(jié)論

植物光合作用是一個十分復(fù)雜的生理過程，植物的光合特性一定程度上取決于其自身的遺傳特性[1-2]。本研究中，供試4個竹種葉片的光合特性差異較大，除美麗箬竹外，白紋陰陽竹、鼓節(jié)竹和花稈早竹葉片凈光合速率(Pn)日變化曲線均為“單峰型”。其中，白紋陰陽竹葉片Pn值明顯高于其他竹種，其氣孔在8:00后便可完全打開，導(dǎo)致Pn值迅速增加，隨后在10:00至14:00之間Pn值有所提高但增幅不大，而其Gs值在8:00后迅速下降，Ci值在14:00也降到低谷，說明在正午陽光充足的條件下白紋陰陽竹的氣孔會部分關(guān)閉。鼓節(jié)竹葉片Pn和Gs值在10:00時均達(dá)到峰值，12:00前Ci值呈下降趨勢；花稈早竹葉片Pn值相對較低，在12:00時達(dá)到峰值，同時其Gs值最大，14:00前Ci值不斷下降，鼓節(jié)竹和花稈早竹的Pn值達(dá)到峰值前其Gs和Ci值的變化趨勢相似，說明在此期間二者的氣孔均逐漸開放且光合作用較強(qiáng)，因此Ci值不斷降低。美麗箬竹葉片的Pn值日變化曲線呈“雙峰型”， Pn值在14:00降至最低，此時其Gs、Ci和Tr值均同時降低，說明美麗箬竹午間Pn值下降的原因與氣孔限制因素有關(guān)[14]。

植物對光的響應(yīng)可以基本闡釋該植物的光合特性，其中，光飽和點(LSP)和光補償點(LCP)可以反映植物對光能利用能力的強(qiáng)弱，一般認(rèn)為，光飽和點高植物適應(yīng)強(qiáng)光的能力強(qiáng)，光補償點高即產(chǎn)物的消耗量大、表觀量子產(chǎn)量(AQY)低則植物利用弱光的能力弱。CO2是光合同化的底物，其濃度直接影響植物的光合作用；CO2飽和點(CSP)高即植物對高濃度CO2適應(yīng)性強(qiáng)，CO2補償點(CCP)低則植物利用低濃度CO2能力強(qiáng)；羧化效率(CE)越高RuBP酶活性越高，從而使光合效率提高[15-17]。由供試4個竹種對光照和CO2的響應(yīng)特征可見，4個竹種對光照和CO2的利用能力差異明顯。其中，白紋陰陽竹葉片的LSP和LCP值均最高，同時其CE值也最高但AQY值最低，說明其光合能力最強(qiáng)，但利用弱光的能力差，產(chǎn)物消耗量也大；鼓節(jié)竹和美麗箬竹葉片的光響應(yīng)參數(shù)在4個竹種中均居中，光合能力和CO2同化能力都低于白紋陰陽竹且高于花稈早竹，但鼓節(jié)竹的CE值顯著高于美麗箬竹，這與其在10:00至14:00(強(qiáng)光條件下)Pn值高于美麗箬竹的結(jié)果相一致；花稈早竹葉片的LCP和LSP值均最低、AQY值最高，說明其光合能力最差且產(chǎn)物消耗量也低，但其對弱光的適應(yīng)和利用能力較強(qiáng)，花稈早竹的CE值最低、CCP值最高，表明其CO2同化能力弱且適應(yīng)范圍窄。

簡單相關(guān)性分析結(jié)果表明：供試4個竹種葉片Pn值與其他光合和氣體交換參數(shù)及環(huán)境因子總體上顯著相關(guān)，但其偏相關(guān)性分析結(jié)果則表明影響各竹種Pn值的主要因子各不相同，表明簡單相關(guān)性分析不能全面客觀反映各因子與Pn間的相關(guān)性，這與張文標(biāo)等[18]對木荷(SchimasuperbaGardn. et Champ.)光合特性以及余紅兵等[5]對花葉蘆竹〔Arundodonaxvar.versicolor(Mill.) Stokes〕光合特性的研究結(jié)果一致。

本研究中，通過逐步多元回歸分析得到供試4個竹種Pn值的主要影響因子，與偏相關(guān)分析結(jié)果一致。對4個竹種葉片Pn值與主要影響因子進(jìn)行進(jìn)一步通徑分析，結(jié)果表明，各主要影響因子對4個竹種葉片Pn值的影響效應(yīng)存在較復(fù)雜的相互作用，這與其他研究者對龜甲竹〔Phyllostachysheterocycla(Carr.) Mitford〕[8]、黃芩(ScutellariabaicalensisGeorgi)[19]和辣椒(CapsicumannuumLinn.)[20]等植物光合作用與環(huán)境因子相關(guān)性的研究結(jié)果類似。由通徑分析結(jié)果還可以看出：供試4個竹種葉片Pn值的主要影響因子中均包含PAR和Tr值，且PAR值的影響效應(yīng)較大，這與吳志莊等[7]對不同類型竹種光合特性的研究結(jié)果一致，顯示PAR和Tr值均與不同竹種的Pn值具有顯著或極顯著相關(guān)性。

在實際的應(yīng)用過程中，觀賞竹的栽培利用應(yīng)按照各自的光合特性和相關(guān)的影響因子，制定不同的栽培措施，因地制宜、因種制宜，保證各竹種旺盛生長，增強(qiáng)觀賞性，使觀賞竹能在園林建設(shè)中得到廣泛應(yīng)用。因此，應(yīng)根據(jù)供試4個竹種各自的光合特性及其與相關(guān)環(huán)境因子的關(guān)系，規(guī)劃合理的種植環(huán)境并制定適宜的栽培管理措施。其中，白紋陰陽竹和鼓節(jié)竹應(yīng)栽培于陽光充足的區(qū)域，花稈早竹需種植在無強(qiáng)光直射且通風(fēng)條件較好的區(qū)域，美麗箬竹則需種植在中等光照條件下。此外，根據(jù)不同竹種需要，合理灌溉和施肥，使其具有較好的生長狀態(tài)和最佳的觀賞性。

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(責(zé)任編輯： 張明霞)

Analyses on photosynthetic characteristics of four ornamental bamboo species and its influence factors

HUANG Tao1,2, LIU Wei1, TANG Hong1, HUANG Chengqian1, HUANG Wentao1, TANG Jun1

(1. Hu’nan Forest Botanical Garden, Changsha 410116, China; 2. Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China),J.PlantResour. &Environ., 2016, 25(1): 24-33

Taking four ornamental bamboo species ofHibanobambusatranquillansf.shiroshimaH. Okamura,Bambusatuldoides‘Swolleninternode’,Phyllostachysviolascensf.viridisulcataP. X. Zhang et W. X. Huang andIndocalamusdecorusQ. H. Dai as materials tested, light response and CO2response curves and parameters, and diurnal change laws in photosynthetic and gas exchange parameters and related environmental factors related were analyzed, and the main factors affecting net photosynthetic rate (Pn) of leaf of four bamboo species were discussed by correlation analysis, stepwise multiple regression analysis and path analysis. The determination results show that with enhancing of photosynthetically active radiation intensity (PAR) or intercellular CO2concentration (Ci), Pn value of leaf of each bamboo species increases gradually, but there is a certain difference in their increasing ranges. There are great differences in light response and CO2response parameters of each bamboo species. In which, apparent quantum yield (AQY) of leaf ofH.tranquillansf.shiroshimais the lowest, CO2saturation point (CSP) and CO2compensation point (CCP) are also lower, and other parameters all are the highest, while both AQY and CCP values ofP.violascensf.viridisulcataare the highest, other parameters are the lowest generally. There are some differences in all diurnal change curves of photosynthetic and gas exchange parameters of four bamboo species. Diurnal change curve of Pn value of leaf ofI.decorusis “double-peak type”. That ofH.tranquillansf.shiroshima,B.tuldoides‘Swolleninternode’ andP.violascensf.viridisulcatais “single-peak type”, their peak values appear at 14:00, 10:00 and 12:00, respectively. Overall, diurnal change trends of stomatal conductance (Gs), Ci, Transpiration rate (Tr) and water use efficiency (WUE) of leaf of four bamboo species are similar. The analysis results show that according to total influence from high to low, main factors affecting Pn value of leaf ofH.tranquillansf.shiroshimaare PAR, Tr, air CO2concentration (Ca), Ci; those ofB.tuldoides‘Swolleninternode’ are PAR, Tr, Ca, Gs, those ofP.violascensf.viridisulcataare PAR, Tr, Gs, air temperature (Ta), Ci, and those ofI.decorusare PAR, air relative humidity (RH), Ta, Ca, Tr, Gs. The comprehensive analysis results indicate that among four bamboo species,H.tranquillansf.shiroshimahas the strongest photosynthetic ability, while it has a weak ability to adapt and use to low light, and its CO2assimilation ability is also strong with a wide adaptability;B.tuldoides‘Swolleninternode’ andI.decorusare at the middle both in utilization ability and in adaptation range of light and CO2;P.violascensf.viridisulcatais the worst both in photosynthetic ability and in CO2assimilation ability, while it has a strong ability to adapt and use to low light, and has a narrow CO2adaptation range.

ornamental bamboo species; photosynthetic characteristics; gas exchange parameters; environmental factors; correlation analysis; path analysis

10.3969/j.issn.1674-7895.2016.01.04

2015-04-23

湖南省科學(xué)技術(shù)廳項目(2011NK3019); 中央財政林業(yè)科技推廣示范項目([2013]XT03)

黃滔(1977—)，男，湖南長沙人，碩士研究生，高級工程師,主要從事森林生態(tài)和園林植物方面的研究。

Q945.11; S975

A

1674-7895(2016)01-0024-10