生殖激素對龜類生殖調(diào)控的研究進(jìn)展

李曉楠，方 慶

(川北醫(yī)學(xué)院，四川南充 637100)

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生殖激素對龜類生殖調(diào)控的研究進(jìn)展

李曉楠，方 慶*

(川北醫(yī)學(xué)院，四川南充 637100)

迄今為止，已發(fā)現(xiàn)有11種生殖激素參與龜類生殖調(diào)控。雌二醇和睪酮在促性腺激素釋放激素、卵泡刺激素和黃體生成素的調(diào)控下主導(dǎo)調(diào)控龜類性腺發(fā)育、配子生成、交配、產(chǎn)卵及子代性別決定等重要生殖環(huán)節(jié)。孕酮、前列腺素、精氨酸催產(chǎn)素、皮質(zhì)酮、甲狀腺素和褪黑激素協(xié)同調(diào)節(jié)龜類生殖活動。在人工繁殖方面，使用GnRH等有助于克服龜類繁殖障礙，提高繁殖效率。對生殖激素對龜類生殖活動的調(diào)控作用與機(jī)理及其應(yīng)用的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述。

生殖激素；龜類；生殖調(diào)控

龜類是具有重要科研和經(jīng)濟(jì)價(jià)值的一個動物類群。長期以來，由于對野生資源的過度開發(fā)利用和棲息地的破壞，目前全球約50%的龜類瀕臨滅絕。人工繁殖是保護(hù)瀕危龜類和實(shí)現(xiàn)其經(jīng)濟(jì)價(jià)值的重要手段，但是目前仍有許多龜類的人工馴養(yǎng)繁殖沒有成功[1]。龜類的生殖活動受生殖激素的調(diào)控，在人工飼養(yǎng)條件下部分種類因?yàn)榄h(huán)境不適而導(dǎo)致內(nèi)分泌失調(diào)，出現(xiàn)繁殖障礙，而利用外源激素則能有效調(diào)控繁殖活動[2-3]。生殖激素對龜類生殖調(diào)控的研究長期以來受到動物學(xué)家的廣泛重視，迄今為止已經(jīng)在《GeneralandComparativeEndocrinology》、《JournalofEndocrinology》、《Endocrinology》、《BiologyofReproduction》等期刊發(fā)表了110多篇有關(guān)研究論文，其中我國學(xué)者發(fā)表有關(guān)論文約15篇。筆者對龜類生殖激素的調(diào)控作用與機(jī)理及其應(yīng)用情況進(jìn)行了綜述，以期為我國龜類生殖調(diào)控研究提供參考。

1　龜類生殖激素的種類、調(diào)控作用與機(jī)理

生殖激素是指與生殖活動有直接或間接關(guān)系的激素。生殖激素根據(jù)其來源可分為下丘腦激素、垂體激素、性腺激素等[4]；根據(jù)首要作用模式，可分為神經(jīng)激素和性腺激素等[5]；根據(jù)激素結(jié)構(gòu)，可分為蛋白類激素、甾體類激素等[5]。目前，已知調(diào)節(jié)龜類生殖活動的生殖激素有11種。促性腺激素釋放激素(Gonadotropin-releasinghormone，GnRH)是由下丘腦分泌的一種神經(jīng)多肽，能調(diào)節(jié)垂體中促性腺激素的合成與分泌，從而控制性腺激素的合成[6]。促性腺激素包括卵泡刺激素(Follicule-stimulatinghormone，F(xiàn)SH)和黃體生成素(Luteinizinghormone，LH)，二者均是腺垂體嗜堿性細(xì)胞分泌的蛋白類激素。性腺分泌的激素主要包括雌二醇(Estradiol，E2)、睪酮(Testosterone，T)和孕酮(Progesterone，P)，三者均為甾體類激素，分別主要來自于卵巢顆粒細(xì)胞、睪丸間質(zhì)細(xì)胞和黃體。此外，皮質(zhì)酮(Corticosterone，B)[7]、前列腺素(Prostaglandin，PG)[8]、精氨酸催產(chǎn)素(Argininevasotocin，AVT)[9]、甲狀腺素(Thyroxine，T4)[10]和褪黑激素(Melatonin，MLT)[11]均參與了龜類的生殖調(diào)控過程。龜類生殖周期主要包括性腺的發(fā)育成熟、配子生成、交配、產(chǎn)卵及孵化5個重要環(huán)節(jié)。11種生殖激素的來源、化學(xué)特性及作用模式見表1。

表1龜類11種生殖激素的來源、化學(xué)特性及作用模式

Table1Source，chemicalcharacteristicandfunctiontypeof11reproductivehormonesinturtles

名稱Name簡稱Abbreviation主要來源Mainsources化學(xué)特性Chemicalcharacteristics作用模式Actionmode促性腺激素釋放激素GonadotropinreleasinghormoneGnRH下丘腦多肽神經(jīng)卵泡刺激素FolliclestimulatinghormoneFSH垂體糖蛋白性腺黃體生成素LuteinizinghormoneLH垂體糖蛋白性腺雌二醇EstradiolE2卵巢類固醇性腺睪酮TestosteroneT睪丸類固醇性腺孕酮ProgesteroneP黃體類固醇性腺皮質(zhì)酮CorticosteroneB腎上腺甾體類其他前列腺素ProstaglandinPG廣泛分布脂肪酸其他精氨酸催產(chǎn)素ArgininevasotocinAVT垂體多肽神經(jīng)甲狀腺素ThyroxineT4甲狀腺蛋白類其他褪黑激素MelatoninMLT松果體胺類神經(jīng)

1.1性腺及附屬性腺的發(fā)育和成熟性腺的生長發(fā)育直至成熟是龜類一切生殖活動發(fā)生的基礎(chǔ)。GnRH、FSH、LH、E2和T通過下丘腦-垂體-性腺(Hypothalamic-pituitary-gonad，HPG)軸參與龜類性腺發(fā)育調(diào)控，其中E2和T起主導(dǎo)作用(圖1)。對四眼斑水龜(Sacalia quadriocellata)的研究表明，GnRH可以促進(jìn)睪丸發(fā)育，能使睪丸重量顯著增加[12]。FSH和LH同樣能夠促進(jìn)龜類睪丸生長及附睪的發(fā)育[13]。蛇鱷龜(Chelydra serpentina)中E2和T濃度升高分別能夠促使雌性卵巢卵泡的生長和雄性睪丸的成熟[10，14]。此外，E2和T還能夠調(diào)控附屬性腺(輸卵管、附睪等)的功能。例如，E2能夠協(xié)同P調(diào)節(jié)生殖管道的運(yùn)動性[15]，附睪中高含量的T有助于維持附睪管細(xì)胞的形態(tài)及功能[16]。

1.2配子生成性腺的生長發(fā)育往往伴隨著配子的生成，因此E2和T也是龜類卵子和精子生成調(diào)控的關(guān)鍵激素，其作用同樣由HPG軸調(diào)控。龜類中GnRH對配子的生成是必需的，缺少GnRH會導(dǎo)致滯育現(xiàn)象[17]。研究表明，多種龜類中E2濃度升高能夠促進(jìn)卵巢卵泡生長[10]，但對精子生成的作用尚不明確，盡管E2受體在雄龜精原細(xì)胞和曲細(xì)精管中有表達(dá)[18]。T調(diào)控精子生成與成熟，雄性四眼斑水龜血清中T含量在夏季升高，與精子的發(fā)生和成熟同步[19]。在陸龜中T水平在精子生成時期達(dá)到峰值，同時研究還表明附睪中高含量的T有助于精子的成熟[16]，但T對卵子生成的作用研究尚未見報(bào)道。在雌龜排卵過程中，除了E2外，P是能夠促進(jìn)排卵的另一個主要激素。在加拉帕戈斯象龜(Geochelone nigra)和錦龜(Chrysemys picta)的研究中均證實(shí)P濃度升高可以促進(jìn)排卵[14，20]。

FSH能夠促進(jìn)卵子精子生長并刺激排卵[21]，而LH僅對精子生成有促進(jìn)作用[13]，這可能是因?yàn)樾韵偌に匾种屏薒H的調(diào)節(jié)作用。在龜類中，E2對LH有直接的抑制作用[22]，而T則能夠通過轉(zhuǎn)化為E2間接發(fā)揮抑制作用[23]。

1.3交配行為T對龜類的交配行為有重要的影響。在雄龜中，T是影響雄性生殖行為的主導(dǎo)激素。對海龜?shù)难芯勘砻鱐峰值出現(xiàn)在交配期[7]。多種陸龜中，雄龜求偶和交配行為隨著T濃度的升高而顯著增加[20]。在四眼斑水龜中GnRH也被證實(shí)能夠促進(jìn)雄性求偶行為[24]，據(jù)此推測GnRH通過HPG軸上調(diào)T水平發(fā)揮的作用。T不僅能夠增加雄龜?shù)那笈冀慌湫袨?，還能夠引發(fā)雌龜?shù)慕慌湫袨椤Ｔ诖菩院｝斨?，交配接受能力與T水平呈正相關(guān)，高水平的T促進(jìn)其接受雄性爬跨行為[25]。研究表明，雌龜能夠產(chǎn)生吸引雄性的信息素，T可能促進(jìn)信息素的釋放，從而加強(qiáng)雌龜?shù)慕慌湫袨閇26]。

1.4產(chǎn)卵龜卵在輸卵管中與精子結(jié)合受精，再由卵殼腺分泌富含鈣質(zhì)的蛋殼包裹，形成具有白色蛋殼的龜?shù)?。迄今為止，對這一過程的激素調(diào)控機(jī)理尚未見報(bào)道。雌性綠海龜(Chelonia mydas)體內(nèi)E2和T含量在產(chǎn)卵期均下降到較低水平[27]，據(jù)此推測E2和T對龜卵發(fā)育及產(chǎn)卵無顯著作用。大量研究表明，龜卵從輸卵管發(fā)育至產(chǎn)卵過程中，P含量顯著升高，而且一年中P濃度會隨著雌龜多次產(chǎn)卵出現(xiàn)多次峰值[20]。對綠海龜?shù)难芯窟€表明P能夠增加龜卵在子宮中的保留時間[27]。這些研究表明P可能促進(jìn)龜卵的發(fā)育，但抑制龜卵的排出。此外，PG能夠通過刺激子宮內(nèi)膜收縮和黃體溶解促進(jìn)產(chǎn)卵[8]，而AVT則通過刺激PG釋放來加強(qiáng)其促產(chǎn)卵作用[9]。

1.5子代性別決定溫度依賴性別決定模式(Temperature-dependentsexdetermination，TSD)被認(rèn)為是龜類子代性別決定最普遍、最典型的方式[28]。然而，近些年越來越多研究表明生殖激素能夠影響TSD中子代的性別。對紅耳滑龜(Trachemys scriptaelegans)在孵化溫度敏感期用外源E2處理導(dǎo)致本該是雄性的子代體內(nèi)形成卵巢，而抑制E2作用后則導(dǎo)致睪丸的形成[29]。類似的研究報(bào)道表明高水平的T也會導(dǎo)致雄性后代的產(chǎn)生[30]。研究表明，孵化溫度能夠影響孵化過程中E2合成關(guān)鍵酶芳香化酶的合成，從而影響子代體內(nèi)E2的合成以及卵巢或睪丸的生成，進(jìn)而決定子代的性別[29]。龜類體外試驗(yàn)表明，在溫度敏感期用芳香化酶抑制劑處理龜?shù)?，即使在雌性孵化溫度下子代依然是雄性[31]。因此，龜類TSD是通過體內(nèi)E2和T的相對含量來發(fā)揮作用的。

綜上所述，在GnRH、FSH和LH的調(diào)控下，E2和T主導(dǎo)調(diào)控龜類性腺發(fā)育、配子生成、雌雄交配及子代性別決定等主要生殖過程，其中P調(diào)節(jié)排卵過程，PG和AVT促進(jìn)產(chǎn)卵，如圖1所示。雖然龜類激素的調(diào)控研究取得了一定的進(jìn)展，但其主要生殖過程中生殖激素的調(diào)控機(jī)理尚不確定，例如T4和MLT，特別是交配和產(chǎn)卵過程中的生殖激素調(diào)控機(jī)理還需要更深入的研究。

注：GnRH.促性腺激素釋放激素；FSH.卵泡刺激素；LH.黃體生成素；E2.雌二醇；T.睪酮；P.孕酮；B.皮質(zhì)酮，由腎上腺分泌；PG.前列腺素；AVT.精氨酸催產(chǎn)素；(+)表示促進(jìn)；(-)表示抑制；(?)表示作用不確定；→表示調(diào)控； 表示分泌。Note：GnRH.Gonadotropin-releasing hormone；FSH，F(xiàn)ollicule-stimulating hormone；LH，Luteinizing hormone；E2，Estradiol；T，Testosterone；P，Progesterone；B，Corticosterone，secreted by adrenal gland；PG，Prostaglandin；AVT，Arginine vasotocin；(+)，Activation；(-)，Inhibition；(?)，Uncertain effect；→，Manipulation， ，Secretion.圖1　龜類中生殖激素的生殖調(diào)控作用示意Fig.1　Schematic diagram of hormonal manipulation of turtle reproduction

2　生殖激素在龜類人工繁殖中的應(yīng)用

人工繁殖是保護(hù)瀕危龜類和實(shí)現(xiàn)其經(jīng)濟(jì)價(jià)值的重要手段。然而，目前在龜類人工繁殖過程中不交配、不產(chǎn)卵等繁殖障礙問題和繁殖效率低問題嚴(yán)重阻礙龜類人工繁殖的進(jìn)程。龜類人工繁殖的相關(guān)研究大多集中在養(yǎng)殖環(huán)境的改善，近些年也有少量研究報(bào)道利用生殖激素處理來解決龜類人工繁育問題，并取得了一定的進(jìn)展。

2.1利用生殖激素克服繁殖障礙大多數(shù)龜類在人工繁殖過程中都存在繁殖障礙問題，長時期的養(yǎng)殖壓力能夠激發(fā)龜?shù)膽?yīng)激反應(yīng)，引起B(yǎng)水平升高，從而干擾龜?shù)姆敝郴顒覽7]。生殖激素能夠調(diào)節(jié)生殖生理及內(nèi)分泌活動，促進(jìn)龜類的交配繁殖。四眼斑水龜被注射GnRH類似物和人絨毛膜促性腺激素，同時降低B含量后不僅促進(jìn)交配，同時促進(jìn)產(chǎn)卵，成功實(shí)現(xiàn)了四眼斑水龜?shù)娜斯し敝砙3]。開曼群島的龜養(yǎng)殖中心于1977年向來自野外的雌性綠海龜注射人催產(chǎn)素成功使其連續(xù)數(shù)年產(chǎn)卵[7]。另外有研究表明，用人催產(chǎn)素處理使來自35種屬的255只雌龜出現(xiàn)排卵現(xiàn)象[32]。因此，生殖激素能夠克服龜類人工繁殖過程中不交配、不產(chǎn)卵等繁殖障礙，促進(jìn)龜類繁殖。

2.2利用生殖激素提高繁殖效率自然狀態(tài)下，歐洲陸龜(Testudo graeca terrestris)需要12～14年達(dá)到性成熟，但是利用具有抗雌激素作用的三苯氧胺處理后能夠縮短雌龜?shù)竭_(dá)性成熟的時間，使其提前進(jìn)入成熟可育階段，因此子代數(shù)量也有所增加[33]。在多種雌龜[如鉆紋龜(Malaclemys terrapin)、卡羅萊納箱龜(Terrapene carolina)和擬鱷龜]中，卵在受精后能保留4年才排出體外[34]，利用生殖激素處理可能促使龜卵提早排出，提高繁殖效率。同時，研究表明不同種屬龜類產(chǎn)卵數(shù)量存在較大差異，可能是因?yàn)轶w內(nèi)生殖激素含量不同[35]。因此，利用生殖激素提高龜類產(chǎn)卵數(shù)量是人工繁育過程中提高龜類繁殖效率的潛在有效途徑。

綜上所述，生殖激素處理有助于解決龜類人工繁殖過程中遇到的繁殖障礙和繁殖效率低問題，雖然目前已經(jīng)取得了一定的進(jìn)展，但是生殖激素的應(yīng)用技術(shù)尚不成熟，大部分生殖激素的應(yīng)用未見研究報(bào)道，已研究的生殖激素應(yīng)用技術(shù)尚未得到廣泛推廣，且其效果存在種間差異，易受養(yǎng)殖環(huán)境的影響，因此還需要進(jìn)一步研究。

3　小結(jié)與展望

目前已發(fā)現(xiàn)有11種激素參與龜類生殖活動的調(diào)控。E2和T在GnRH、FSH和LH的調(diào)控下主導(dǎo)調(diào)控龜類的性腺發(fā)育、配子生成、交配、產(chǎn)卵及子代性別決定等重要生殖環(huán)節(jié)。其他6種激素協(xié)同調(diào)節(jié)龜類生殖活動：P調(diào)節(jié)排卵，PG和AVT促進(jìn)產(chǎn)卵，B因參與機(jī)體的應(yīng)激反應(yīng)而抑制龜類的生殖活動，T4和MLT的作用尚不清楚。在龜類人工繁殖過程中，外源使用GnRH等多種生殖激素有助于克服龜類繁殖障礙，提高其繁殖效率。

盡管生殖激素對龜類生殖活動的調(diào)控在理論和實(shí)踐方面都取得了一定的進(jìn)展，但仍有諸多問題有待研究和解決。①E2受體在雄龜睪丸中表達(dá)，但其作用并不清楚。作為E2合成前體的T對卵子生成是否有作用尚無研究。②LH作用被E2和T抑制，因此LH促進(jìn)精子生成的具體調(diào)控機(jī)理仍需要進(jìn)一步研究。③E2是否調(diào)控雌龜交配行為尚需要進(jìn)一步研究。④大量龜卵滯留未排出是由于卵發(fā)育不成熟還是產(chǎn)卵活動被抑制目前還不確定，而P是否能夠促進(jìn)卵在生殖管道中的發(fā)育以及P在產(chǎn)卵過程中的作用均亟待進(jìn)一步研究。⑤主導(dǎo)調(diào)節(jié)激素E2和T在實(shí)踐中尚未被研究，且已應(yīng)用的生殖激素的作用效果僅在部分龜種生殖過程中得到驗(yàn)證，這些激素能否能普遍應(yīng)用于各種龜類繁殖尚需進(jìn)一步研究。⑥生殖激素的應(yīng)用效果受養(yǎng)殖環(huán)境的嚴(yán)重制約，如何排除B對龜生殖活動的抑制值得進(jìn)一步探討。

針對以上龜類生殖激素調(diào)控研究中存在的問題，今后的研究工作可從以下方面開展：①進(jìn)一步研究生殖激素對配子生成的調(diào)控機(jī)制，例如E2對精子生成及T對卵子發(fā)育的作用、性腺激素對GnRH和FSH的反饋?zhàn)饔玫?。②進(jìn)一步探討生殖激素對交配行為的影響，這將有助于解決龜人工繁殖過程中的不交配問題，例如E2對雌龜交配行為是否有影響、外源T處理對雌雄交配行為是否有促進(jìn)作用。③研究生殖激素在促進(jìn)龜產(chǎn)卵方面的應(yīng)用，例如P對卵發(fā)育的作用、外源PG和AVT對產(chǎn)卵的促進(jìn)作用等。

[1] 史海濤，洪關(guān)玲，傅麗容，等.龜類的養(yǎng)殖與保護(hù)[J].生物學(xué)通報(bào)，2009，44(1)：18-21.

[2]CURRYLOWAF，TIFTMS，MEYERJL，etal.SeasonalvariationsinplasmavitellogeninandsexsteroidsinmaleandfemaleEasternBoxTurtles，Terrapene carolina carolina[J].Generalandcomparativeendocrinology，2013，180：48-55.

[3]HEB，LIUY，SHIH，etal.Captivebreedingofthefour-eyedturtle(Sacalia quadriocellata)[J].Asianherpetologicalresearch，2010，1(2)：111-117.

[4]WUTTKEW，JARRYH，SEIDLOVA-WUTTKED.Definition，classificationandmechanismofactionofendocrinedisruptingchemicals[J].Hormones(Athens)，2010，9(1)：9-15.

[5]SCHATTENH，CONSTANTINESCUGM.Comparativereproductivebiology[M].Iowa：IowaStateUniversityPress，2007：118-120.

[6]KALRASP.Mandatoryneuropeptide-steroidsignalingforthepreovulatoryluteinizinghormone-releasinghormonedischarge[J].Endocrinereviews，1993，14(5)：507-538.

[7]VALENTEAL，VELARDER，PARGAML，etal.Reproductivestatusofcaptiveloggerheadseaturtlesbasedonserumlevelsofgonadalsteroidhormones，corticosteroneandthyroxin[J].Veterinaryjournal，2011，187(2)：255-259.

[8]GUILLETTELJJR，CREEA，GROSSTS.Endocrinologyofovipositioninthetuatara(Sphenodon punctatus)：I.Plasmasteroidsandprostaglandinsduringnaturalnesting[J].Biologyofreproduction，1990，43(2)：285-289.

[9]BUTLERDG，SNITMANFS.RenalresponsestomesotocininWesternpaintedturtlescomparedwithtantidiureticresponsetoargininevasotocin[J].Generalandcomparativeendocrinology，2005，144(2)：101-109.

[10]LABRADA-MARTAGNV，MéNDEZ-RODRGUEZLC，MANGELM，etal.Applyinggeneralizedlinearmodelsasanexplanatorytoolofsexsteroids，thyroidhormonesandtheirrelationshipswithenvironmentalandphysiologicfactorsinimmatureEastPacificgreenseaturtles(Chelonia mydas)[J].ComparativebiochemistryandphysiologypartA：Molecularandintegrativephysiology，2013，166(1)：91-100.

[11] 李闖，汪繼超，張杰，等.光周期對四眼斑水龜繁殖影響[J].動物學(xué)雜志，2013，48(2)：193-199.

[12]DIAZPC，KELLERC，ANDREUAC.Clutchfrequency，eggandclutchcharacteristicsandnestingactivityofspur-thighedtortoises，Testudo graeca，insouthwesternSpain[J].CanadianJournalofZoology，1996，74：560-564.

[13]RAYPP，MAITIBR.Gonadotropinsandsexhormonesmodulateinterrenalfunctioninsoft-shelledturtle[J].Foliabiologica(Krakow)，2002，50(3/4)：115-120.

[14]KAKIZOEY，F(xiàn)UJIWARAM，AKUNEY，etal.Cyclicalchangesofplasmasexsteroidsincaptivebreedingloggerheadturtles(Caretta caretta)[J].Journalofzooandwildlifemedicine，2010，41(4)：643-648.

[15]LORANC，NOVILLOA，CALLARDIP.Synergisticroleforpituitarygrowthhormoneintheregulationofhepaticestrogenandprogesteronereceptorsandvitellogenesisinfemalefreshwaterturtles，Chrysemys picta[J].Generalandcomparativeendocrinology，2005，140(1)：25-32.

[16]SEREAUM，LAGARDEF，BONNETX，etal.DoestestosteroneinfluenceactivitybudgetinthemaleGreektortoise(Testudo graeca graeca)?[J].Generalandcomparativeendocrinology，2010，167(2)：181-189.

[17]TSUIHW.Stimulationofandrogenproductionbythelizardtestis：SiteofactionofovineFSHandLH[J].Generalandcomparativeendocrinology，1976，28(4)：386-394.

[18]GISTDH，BRADSHAWS，MORROWCM，etal.Estrogenresponsesysteminthereproductivetractofthemaleturtle：Animmunocytochemicalstudy[J].Generalandcomparativeendocrinology，2007，151(1)：27-33.

[19] 傅麗容，賀斌，洪美玲，等.四眼斑水龜血漿生殖激素季節(jié)性變化[J].動物學(xué)雜志，2008，43(3)：56-59.

[20]SCHRAMMBG，CASARESM，LANCEVA.SteroidlevelsandreproductivecycleoftheGalápagostortoise，Geochelone nigra，livingunderseminaturalconditionsonSantaCruzIsland(Galápagos)[J].Generalandcomparativeendocrinology，1999，114(1)：108-120.

[21]CHIENJT，SHENST，LINYS，etal.MolecularcloningofthecDNAencodingfollicle-stimulatinghormonebetasubunitoftheChinesesoft-shellturtlePelodiscus sinensis，anditsgeneexpression[J].Generalandcomparativeendocrinology，2005，141(2)：190-200.

[22]PAVGIS，LICHTP.Steroidalmodulationofpituitarygonadotropin-releasinghormoneresponsivenessinyoungturtles，Pseudemys scripta[J].Generalandcomparativeendocrinology，1990，78(3)：331-343.

[23]TSAIPS，HAYESTB，LICHTP.Roleofaromatizationintestosterone-inducedinhibitionofluteinizinghormonesecretioninfemaleturtles，Trachemys scripta[J].Biologyofreproduction，1994，50(1)：144-151.

[24]HEB，LIUY，SHIH，etal.Effectofluteinizinghormone-releasinghormoneanalogueonthesexualbehaviorofsacaliaquadriocellata[J].Asianherpetologicalresearch，2010，1(1)：40-43.

[25]SELCERKW，SMITHS，CLEMENSJW，etal.Androgenreceptorintheoviductoftheturtle，Trachemys scripta[J].ComparativebiochemistryandphysiologypartB：Biochemistryandmolecularbiology，2005，141(1)：61-70.

[26]MUOZA.Chemo-orientationusingconspecificchemicalcuesinthestripe-neckedterrapin(Mauremys leprosa)[J].Journalofchemicalecology，2004，30(3)：519-530.

[27]AL-HABSIAA，ALKINDIAY，MAHMOUDIY，etal.PlasmahormonelevelsinthegreenturtlesChelonia mydasduringpeakperiodofnestingatRasAl-Hadd-Oman[J].Journalofendocrinology，2006，191(1)：9-14.

[28] 黃敏毅，張育輝，王宏元.非哺乳類脊椎動物性別決定的研究進(jìn)展[J].動物學(xué)雜志，2004，39(4)：104-108.

[29]RAMSEYM，CREWSD.Steroidsignalingandtemperature-dependentsexdetermination-reviewingtheevidenceforearlyactionofestrogenduringovariandeterminationinturtles[J].Seminarsincellanddevelopmentalbiology，2009，20(3)：283-292.

[30]BELAIDB，RICHARD-MERCIERN，PIEAUC，etal.SexreversalandaromataseintheEuropeanpondturtle：Treatmentwithletrozoleafterthethermosensitiveperiodforsexdetermination[J].Journalofexperimentalzoology，2001，290(5)：490-497.

[31]NAKAMURAM.Themechanismofsexdeterminationinvertebrates-aresexsteroidsthekey-factor?[J].JournalofexperimentalzoologypartA：Ecologicalgeneticsandphysiology，2010，313(7)：381-398.

[32]EWERTMA，LEGLERJM.Hormonalinductionofovipositioninturtles[J].Herpetologica，1978，34(3)：314-318.

[33]LAPIDR，NIRI，SNAPIRN，etal.Reproductivetraitsinthespur-thighedtortoise(Testudo graeca terrestris)：Newtoolsfortheenhancementofreproductivesuccessandsurvivorship[J].Theriogenology，2004，61(6)：1147-1162.

[34]MOLLED.Reproductivecyclesandadaptations[M].NewYork：CornellUniversityPress，1979：305-331.

[35]RAFFERTYAR，EVANSRG，SCHEELINGSTF，etal.Limitedoxygenavailabilityinuteromayconstraintheevolutionoflivebirthinreptiles[J].Americannaturalist，2013，181(2)：245-253.

ResearchProgressofHormonalManipulationinTurtleReproduction

LIXiao-nan,FANGQing*

(NorthSichuanMedicalCollege,Nanchong,Sichuan637100)

Todate, 11kindsofimportantreproductivehormoneshavebeenfoundinvolvedinthemanipulationofturtlereproduction.Estradiolandtestosteroneplaydominantregulatoryroleintheimportantactivitiesofgonadaldevelopment,gametegeneration,copulation,ovipositionandoffspringsexdeterminationundertheregulationofgonadotropin-releasinghormone,follicule-stimulatinghormoneandluteinizinghormone.Progesterone,prostaglandin,argininevasotocin,corticosterone,thyroxineandmelatoninsynergisticallyregulateturtlereproductiveactivities.Inturtleartificialbreedingresearches,usingGnRHandoxytocincontributestoovercomereproductiveobstaclesandimprovereproductiveefficiency.Theresearchadvancesofhormonalmanipulationinturtlereproductionwerereviewed.

Reproductivehormone;Turtle;Reproductivemanipulation

川北醫(yī)學(xué)院2013年質(zhì)量項(xiàng)目。

李曉楠(1987- )，女，河南南陽人，助教，碩士，從事動物繁育生理和動物生殖生理學(xué)研究。*通訊作者，助理研究員，碩士，從事實(shí)驗(yàn)動物管理工作。

2016-05-15

S966.5

A

0517-6611(2016)17-130-04