梨果實(shí)若干外觀性狀及童期的遺傳學(xué)調(diào)查

李先明,秦仲麒*,涂俊凡,楊夫臣,朱紅艷,伍 濤,鄧海洲

(1.湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 果樹茶葉研究所,湖北 武漢 430064;2.湖北省鐘祥市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心,湖北 鐘祥 431900)

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梨果實(shí)若干外觀性狀及童期的遺傳學(xué)調(diào)查

李先明1,秦仲麒1*,涂俊凡1,楊夫臣1,朱紅艷1,伍 濤1,鄧海洲2

(1.湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 果樹茶葉研究所,湖北 武漢 430064;2.湖北省鐘祥市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心,湖北 鐘祥 431900)

摘要：以梨16個組合的2086株雜種后代為試材,對各組合親本及后代的果實(shí)果形指數(shù)、萼片的脫落與宿存、果皮色澤等外觀性狀及童期、童程進(jìn)行了分析,研究其遺傳傾向。結(jié)果表明：梨果實(shí)果形指數(shù)為由多基因控制的數(shù)量性狀,表現(xiàn)為微效多基因的累加效應(yīng),加性效應(yīng)所占的比例較大,平均組合傳遞力為94.88%,平均變異系數(shù)為9.49%；果實(shí)萼片脫落以及果皮色澤在雜種后代分離廣泛；雜種后代的童程平均為2.01 m,2011年各組合雜種后代的平均開花株率為5.34%,2012～2015年的分別為42.97%、60.40%、78.98%、84.42%。

關(guān)鍵詞：梨；雜種;外觀性狀;童期;童程；遺傳傾向

果樹遺傳規(guī)律為果樹育種的理論基礎(chǔ),用以指導(dǎo)正確選擇和選配親本,提高育種水平。梨樹為多年生植物,許多性狀為由多基因控制的數(shù)量性狀,其中梨果實(shí)品質(zhì)為綜合性狀,由多種因素決定,包括糖、酸、汁液、石細(xì)胞、風(fēng)味等內(nèi)在品質(zhì)以及果實(shí)形狀、果皮色澤等外觀性狀,許多育種工作者對其遺傳傾向進(jìn)行了報道[1-5]。梨雜種后代的童期的長短由種和品種遺傳基礎(chǔ)所決定,由微效多基因控制,同時也受環(huán)境因素及栽培技術(shù)措施的影響[6-9]。筆者對16個梨親本組合2086株雜種后代的若干外觀性狀以及童期和童程進(jìn)行了調(diào)查分析,以期為梨的雜交育種工作提供參考。

1材料和方法

1.1材料

供試材料為2006～2007年進(jìn)行的梨雜交組合,共計16個不同親本雜交組合,親本分別為金水1號、金花、早酥、華梨1號、黃金、安農(nóng)1號、鄂梨2號、豐水、翠冠、湘南、玉香、早美酥、無籽梨;雜種實(shí)生苗共計2086株,分別于2007年、2008年定植于選種圃,土壤為黃壤，栽植行株距為2.0 m×0.5 m,栽培管理同常規(guī);在雜種后代單株開花結(jié)實(shí)后,分別于2012～2015年進(jìn)行童期、童程調(diào)查及果實(shí)外觀性狀測試分析。

1.2方法

對親本及雜種后代果實(shí)部分外觀性狀的評價分析參照《果實(shí)種質(zhì)資源描述符——記載項(xiàng)目與評價標(biāo)準(zhǔn)》[10]規(guī)定的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行。果形指數(shù)為果實(shí)縱徑和橫徑的比值。有關(guān)參數(shù)或指標(biāo)的計算公式如下：組合傳遞力Ta=(F1/MP)×100;顯性度=(F1-MP)/(HP-MP);超高親度(%)=(F1-HP)/HP×100;超低親度(%)=(LP-F1)/LP×100;變異系數(shù)(%)=S/F1×100。式中F1為雜種后代的平均表型值, MP為親中值, HP為高親表型值, LP為低親表型值[11], S為標(biāo)準(zhǔn)差。

童程為雜種后代第一次開花時花芽距離地面根頸部的枝干高度,以雜種后代花芽的分化及正常開花作為童期結(jié)束和生殖生長時期的標(biāo)志。

1.3試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用Excel 2003、SAS 8.1軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2結(jié)果與分析

2.1梨果形指數(shù)的遺傳

由表1可以看出：在參試10個不同親本組合288株結(jié)果雜種后代中,果實(shí)果形指數(shù)的組合遺傳傳遞力平均為94.88%,傳遞力分布范圍為90.29%～103.12%,所有組合的遺傳傳遞力均超過90.00%,其中安農(nóng)1號×鄂梨2號果形指數(shù)的組合遺傳傳遞力最高,為103.12%,顯性度為0.16;不同組合雜種后代果實(shí)果形指數(shù)的變異系數(shù)平均為9.49%,分布范圍為6.59%～11.46%,變異系數(shù)較小,表明梨果形指數(shù)為數(shù)量性狀,雜種后代表現(xiàn)微效多基因的累加效應(yīng),加性效應(yīng)所占的比例較大,非加性效應(yīng)所占的比例較小。

10個參試組合親本果實(shí)果形指數(shù)的親中值平均為1.02,288株雜種后代果實(shí)果形指數(shù)的平均數(shù)為0.97,除安農(nóng)1號×鄂梨2號以外,其余9個參試組合的雜種后代的平均果形指數(shù)都略低于親中值,雜交后代果形有變圓的趨勢。從果實(shí)果形指數(shù)的分離極值看,10個組合的平均分離極值為0.80～1.19,所有組合都出現(xiàn)了超高親的植株,也都出現(xiàn)了超低親的親本。綜合2012～2015年各組合雜種后代考種結(jié)果進(jìn)行分析,288株雜種后代的果實(shí)形狀呈現(xiàn)出廣泛的性狀分離,有圓形、扁圓形、橢圓形、卵圓形、長圓形、倒卵形、葫蘆形、闊圓錐形、闊卵形等多型性變化,沒有一種果形在同類型的雜交時能真實(shí)遺傳而不分離。

表1　梨雜種后代果實(shí)果形指數(shù)的遺傳變異傾向

2.2梨果實(shí)萼片的遺傳傾向

梨果實(shí)萼片的脫落與宿存為果實(shí)重要特征之一,也是消費(fèi)者較為關(guān)注的商品性狀。對參試的10個不同親本組合來說,共計288株雜種后代果實(shí)萼片宿存的比例為43.34%,萼片脫落的比例為56.66%(表2)。6個親本組合湘南×金花、華梨1號×金花、黃金×金花、安農(nóng)1號×鄂梨2號、豐水×金花、安農(nóng)1號×金花的雙親果實(shí)萼片全部脫落,但它們的雜種后代都出現(xiàn)了萼片宿存的植株,平均所占的比例為36.97%;其余4個參試組合中親本之一為宿存的雜種后代中,萼片宿存的植株平均所占的比例為52.91%,較雙親果實(shí)萼片全部脫落的組合高出15.94個百分點(diǎn)。在金水1號×無籽梨組合中,無籽梨為萼片宿存的親本,其雜種后代萼片脫落比例高達(dá)80.00%,在所有參試組合中為最高。

綜合2012～2015年的考種結(jié)果進(jìn)行分析,在不同組合的雜種后代中,單株果實(shí)均出現(xiàn)萼片脫落與宿存共同存在的現(xiàn)象,田間條件下部分組合的親本亦是如此；本試驗(yàn)判定果實(shí)萼片脫落與宿存的標(biāo)準(zhǔn),以所占比例大者為準(zhǔn)。在生產(chǎn)實(shí)際中,梨果實(shí)萼片的脫落與宿存除了與栽培品種的特性相關(guān)以外,還受到諸如砧木類型、植物生長調(diào)節(jié)劑、授粉品種特性、樹體營養(yǎng)水平等外部環(huán)境因素及栽培技術(shù)措施的影響[2，6，8]。

2.3梨果實(shí)果皮色澤的遺傳

在本試驗(yàn)中,果品顏色雜色是指果皮顏色為變色性褐色或者中間色,包括翠冠、玉香等新品種。在10個不同組合類型的288株雜種后代植株中,果皮顏色為綠色的雜種后代比例為45.98%,褐色的比例為41.47%,雜色的比例為12.55%(表3)。在金水1號×無籽梨、金花×無籽梨、黃金×金花3個組合中,親本果皮顏色均為綠色,但它們的雜種后代中都出現(xiàn)了褐色或者雜色的植株,其中褐色所占的比例為18.45%,雜色的比例為12.42%。在早酥×翠冠、玉香×湘南2個組合中,都有果皮顏色為雜色的親本,其雜種后代中均出現(xiàn)了果皮為綠色的植株,比例分別為76.92%、42.86%；同時也出現(xiàn)了果皮顏色為褐色和雜色的植株。在7個參試組合中,親本果皮顏色為褐色或者雜色的,其雜種后代中均出現(xiàn)了果皮顏色為綠色的植株,比例平均為36.14%;其雜種后代中果皮顏色為褐色或者雜色的比例平均為63.86%,較雙親果皮顏色均為綠色的組合(其雜種后代中果皮顏色為褐色或者雜色的比例平均為30.86%)高出33.00個百分點(diǎn)。

表2　梨雜種后代果實(shí)萼片的遺傳傾向

表3　梨雜種后代果皮色澤的遺傳傾向

2.4梨雜種后代的童程

以雜種后代第一次開花時花芽距離地面根頸部的枝干高度作為該單株的童程,調(diào)查了16個組合684株雜種后代。結(jié)果(表4)表明：16個組合684株雜種后代的平均童程為2.01 m，變幅為1.68～2.67 m,其中安農(nóng)1號×金花組合后代的童程最高,為2.67 m,湘南×金水1號、玉香×湘南2個組合后代的童程最低,均為1.67 m;16個組合后代的童程中位數(shù)平均為2.07 m,分布范圍為1.61～2.62 m,表明梨雜種后代的始花點(diǎn)有一定的高度要求；16個參試組合后代童程的分離極值分布廣泛,最低平均高度為1.15 m,最高平均高度為3.02 m,總體分布范圍為0.83～3.80 m。

在調(diào)查中發(fā)現(xiàn),不同組合后代單株的始花點(diǎn)(花序)著生枝條的分枝級次為3次,即在種子萌發(fā)形成的植株上,經(jīng)過3次萌蘗延長生長的枝條上的芽才具有進(jìn)行花芽分化的生理?xiàng)l件。因此,在育種實(shí)踐中應(yīng)用各種農(nóng)業(yè)技術(shù)措施增加雜種實(shí)生苗在垂直空間方向上的生長量,對提早雜種實(shí)生苗的開花時期、縮短育種周期具有重要作用。

表4　梨雜種后代的童程

2.5梨雜種后代的童期

調(diào)查了16個不同親本類型的雜交組合,共計2086株雜種后代的童期。結(jié)果(表5)表明：不同親本組合雜種后代的始花年限存在差異。在將雜種實(shí)生苗移植于選種圃后第3年(2011年)，16個雜交組合后代的平均開花株率為5.34%,所有組合的后代均出現(xiàn)了開花單株,其中玉香×湘南、華梨1號×金水1號、早美酥×無籽梨3個組合后代的開花株率均在10.00%以上,以玉香×湘南的開花株率最高,達(dá)15.75%。2012年各組合后代的平均開花株率為42.97%,其中湘南×金水1號、華梨1號×金水1號2個組合的親本均為砂梨,其雜種后代的開花株率較高,分別為76.31%、71.42%;湘南×金水1號、華梨1號×金水1號、華梨1號×金花、玉香×湘南、湘南×金花、黃金×金花、湘南×早酥7個組合的雜種后代的開花株率處于中等水平，均在50.00%以上;早酥×無籽梨雜種后代的開花株率最低,僅為6.28%。

在將雜種實(shí)生苗移植于選種圃后第5年(2013年),16個雜交組合后代的平均開花株率為60.40%,其中華梨1號×金水1號、湘南×金水1號、黃金×金花、華梨1號×金花、湘南×金花、金花×無籽梨、玉香×湘南、湘南×早酥、豐水×金花、早酥×翠冠10個組合的雜種后代的開花株率均在50.00%以上；華梨1號×金水1號組合的雜種后代全部開花;早酥×無籽梨組合的雜種后代的開花株率最低,僅為13.21%。在2014年，16個組合后代的平均開花株率為78.98%,其中13個組合后代的開花株率超過50%；以早酥×無籽梨組合后代的開花株率最低,僅為27.04%。在2015年，16個組合后代的平均開花株率為84.42%,其中金花×無籽梨、華梨1號×金水1號、湘南×金花、湘南×早酥、湘南×金水1號5個組合的雜種后代全部開花。

表5　梨雜種后代的童期

3討論

3.1梨果形指數(shù)的遺傳

果形指數(shù)為表示果實(shí)形狀的數(shù)量指標(biāo),不同果樹種類在果形上的多型性是不同的。梨果實(shí)形狀的遺傳被認(rèn)為是由多基因控制的數(shù)量遺傳。本試驗(yàn)結(jié)果表明：梨果形指數(shù)的遺傳為數(shù)量性狀遺傳,雜種后代表現(xiàn)微效多基因的累加效應(yīng),加性效應(yīng)所占的比例較大,非加性效應(yīng)所占的比例較小,16個組合的遺傳傳遞力平均為94.88%,變異系數(shù)平均為9.49%,雜種后代的平均果形指數(shù)略低于親中值。這與李俊才、楊宗駿、丁立華的研究結(jié)論[2-3，5]相同,而與許蘇梅的報道[12]不一致,可能與雜交組合親本的選擇以及雜種后代的立地條件及栽培管理等因素有關(guān)。

3.2梨雜種后代的童程

梨雜種后代的童程是指雜種實(shí)生苗從始花點(diǎn)至根頸部的枝干長度,也就是實(shí)生苗的生長點(diǎn)分生組織從生長開始到完成童期階段發(fā)育,達(dá)到生理上成熟的成年階段所需的空間變化歷程[13]。本試驗(yàn)研究結(jié)果顯示：梨雜種后代的童程平均為2.01 m,分布范圍為1.68～2.67 m；不同組合雜種后代的童程總體分布在0.83～3.80 m。這與李載龍的研究結(jié)論[14]相同。但是,梨實(shí)生苗從幼年階段過渡到成年階段的轉(zhuǎn)折點(diǎn)發(fā)生在樹冠上一定的空間高度,成年實(shí)生苗在童區(qū)范圍內(nèi)仍然保持著童性,童程除與親本的基因型、生長勢等有關(guān)外,還與立地條件、樹體營養(yǎng)水平、栽培管理技術(shù)措施等外部因素有關(guān),尚需進(jìn)一步研究。

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(責(zé)任編輯:黃榮華)

收稿日期：2016-01-04

基金項(xiàng)目：國家科技支撐計劃“長江中游梨優(yōu)質(zhì)多抗新品種選育研究”(2013BAD02B01-3)。

作者簡介：李先明(1970─),男,湖北武漢人,高級農(nóng)藝師,碩士,主要從事梨新品種選育研究。*通訊作者:秦仲麒。

中圖分類號：S661.2

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1001-8581(2016)07-0022-05

Investigation on Inheritance of Fruit Appearance Characters and Juvenile Period of Pear

LI Xian-ming1, QIN Zhong-qi1*, TU Jun-fan1, YANG Fu-chen1,ZHU Hong-yan1, WU Tao1, DENG Hai-zhou2

(1. Institute of Fruit and Tea, Hubei Academy of Agricultural Sciences, Wuhan 430064, China; 2. Agricultural Technology Promotion Center of Zhongxiang City in Hubei Province, Zhongxiang 431900, China)

Abstract：Using 2086 hybrid progenies of 16 pear combinations as experimental materials, the author analyzed the fruit appearance characters (fruit shape index, sepal shedding or survival, skin color, etc.) and the juvenile period and juvenile span of each combination and their parents and progenies, and studied their inheritance tendency. The results showed that the fruit shape index of pear was a quantitative trait controlled by multiple genes, showing a cumulative effect of several minor genes, the proportion of additive effect in combination deliver was larger, and the average heritability of combination was 94.88% with the average variation coefficient of 9.49%; both the shedding of fruit sepals and the fruit skin color were separated widely in hybrid progenies; the average juvenile span (height) of hybrid progenies was 2.01 m, and their average flowering plant rates were 5.34%, 42.97%, 60.40%, 78.98% and 84.42% from the year 2011 to 2015, respectively.

Key words：Pear; Hybrid; Appearance character; Juvenile period; Juvenile span; Inheritance tendency