水肥耦合效應(yīng)對楸樹苗期葉片凈光合速率和SPAD值的影響

邱　權(quán)，李吉躍,*，王軍輝，何　茜，蘇　艷，馬建偉，董菊蘭

1 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院, 廣州　510642 2 中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所, 國家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實驗室, 北京　100091 3 甘肅省小隴山林業(yè)科學(xué)研究所,天水　741022

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水肥耦合效應(yīng)對楸樹苗期葉片凈光合速率和SPAD值的影響

邱權(quán)1，李吉躍1,*，王軍輝2，何茜1，蘇艷1，馬建偉3，董菊蘭3

1 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院, 廣州510642 2 中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所, 國家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實驗室, 北京100091 3 甘肅省小隴山林業(yè)科學(xué)研究所,天水741022

摘要:以楸樹無性系004- 1苗木為研究對象，采用三因素五水平二次回歸通用旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計，通過盆栽試驗測定不同處理下楸樹苗木葉片凈光合速率(Pn)和SPAD值，并建立其與土壤水分(W)、施氮量(N)和施磷量(P)回歸模型，分析土壤水分、施氮量和施磷量的主因子、單因素及耦合效應(yīng)對楸樹苗木葉片Pn和SPAD值的影響。研究結(jié)果表明：(1)W和N對楸樹苗木葉片Pn和SPAD均有顯著正效應(yīng)，并且N主效應(yīng)大于W，而施磷量主效應(yīng)不顯著；(2)單因素效應(yīng)分析結(jié)果表明，楸樹苗木葉片Pn和SPAD值隨著N的增加均呈現(xiàn)出先增大后減小的變化趨勢，與N類似，葉片Pn和SPAD值對W的響應(yīng)曲線也呈現(xiàn)出類似的“拋物線式”變化趨勢；(3)W×N對楸樹苗木Pn和SPAD值均存在顯著耦合正效應(yīng)，但Pn和SPAD值與W×N的響應(yīng)曲面關(guān)系圖有所不同：隨著土壤水分和施氮量的同時增加，葉片Pn逐漸增加，而葉片SPAD值呈現(xiàn)出先增加后減小的變化趨勢；(4)楸樹苗木葉片Pn與SPAD值呈現(xiàn)出極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.0001)?？傮w而言，與土壤水分和施磷量相比，楸樹生長更容易受土壤施氮量限制，此外，通過合理水肥配施措施，能一定程度提高楸樹苗木的光合生產(chǎn)力和葉片SPAD值。

關(guān)鍵詞：水肥耦合；葉片；凈光合速率；SPAD；楸樹

葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，其葉綠素含量和光合速率的高低可以反映出植物光合生產(chǎn)潛力和實際光合產(chǎn)量水平[1]。由于植物葉片SPAD值與葉綠素含量具有顯著相關(guān)性[1-4]，因而葉片SPAD值常被用來表征植物體葉片葉綠素含量，因此，近年來，SPAD- 502葉綠素計被廣泛應(yīng)用于葉綠素含量的測定[4-6]。土壤水肥條件通常會直接影響植物葉片水分和養(yǎng)分含量以及其它光合功能性狀，進(jìn)而對植物體的光合生產(chǎn)力和葉綠素含量產(chǎn)生顯著影響。已有大量研究證實土壤水分和養(yǎng)分會顯著影響植物體葉片光合生理[7-10]和SPAD值[10-15]，合適的灌溉和施肥管理能大幅提高植物光合生產(chǎn)力。楸樹(Catalpa bungei)是紫葳科、梓樹屬(Catalpa)植物，是中國的珍貴速生樹種之一，由于國家重視其推廣和應(yīng)用，近年來受到關(guān)注較多。當(dāng)前已有關(guān)于其葉片光合生理指標(biāo)與土壤環(huán)境因子的關(guān)系研究報道，但主要研究的內(nèi)容是水分[16-17]和施肥[18]單因素效應(yīng)對其葉綠素含量和光合特性的影響。一般而言，水分是植物根系吸收和運(yùn)輸養(yǎng)分的溶劑，而土壤養(yǎng)分也會影響根系對水分的吸收和利用，因此，兩者通常存在交互效應(yīng)。然而，當(dāng)前鮮見關(guān)于楸樹葉片光合速率和SPAD值水肥耦合效應(yīng)研究的相關(guān)報道。

本研究以楸樹無性系004- 1苗木為研究對象，采用三因素五水平二次回歸通用旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計，通過盆栽試驗測定不同水肥處理下楸樹苗木生長期葉片凈光合速率(Pn)和SPAD值，建立其與土壤水分(W)、施氮量(N)和施磷量(P)回歸模型，分析土壤水分、施氮量和施磷量的主因子、單因素及耦合效應(yīng)對楸樹苗木葉片Pn和SPAD值的影響。本研究試圖從葉片器官Pn和SPAD值兩方面認(rèn)識楸樹葉片光合生產(chǎn)力對土壤環(huán)境因子響應(yīng)規(guī)律，以期為楸樹育苗過程中的水肥管理提供理論參考和有效建議。

1材料與方法

1.1研究地區(qū)概況

試驗設(shè)在甘肅省小隴山林業(yè)科學(xué)研究所苗圃，該地位于105° 54 ′E，34 ° 28 ′N，海拔1160m。屬溫帶半濕潤季風(fēng)氣候，年降水量600—800mm，年蒸發(fā)量1290mm，年平均氣溫11.0 ℃，極端最高氣溫 39. 0 ℃，極端最低氣溫-19.2 ℃。4—9月晴天日平均光照時數(shù)11—14h，夏季最高光照強(qiáng)度2500μmolm-2s-1，無霜期約 180d。

1.2研究材料

試驗材料為楸樹無性系004- 1，苗木由“國家林木種質(zhì)資源平臺——楸樹種質(zhì)資源保存庫”提供，在小隴山林科所進(jìn)行培育。肥料選用氮肥(尿素H2NCONH2含N46%)、磷肥(過磷酸鈣CaSO4Ca(H2PO4)2含P2O512%)、鉀肥(硫酸鉀K2SO4含K2O50%)。2013年3月選擇生長一致的健康二年生組培苗進(jìn)行移苗，采用30cm×30cm×45cm(底徑×上口徑×高)的花盆，每盆栽植1株。每處理5株，20個處理共計100株。基質(zhì)組成為黃土和森林土，體積比為6∶4，盆土質(zhì)量統(tǒng)一為15kg?；|(zhì)土壤容重(1.15±0.03)g/cm3，田間持水量(FC)(29.96±2.18)%，pH(7.47±0.14)，有機(jī)質(zhì)，全N、全P、全K、堿解N、有效P和速效K含量分別為(29.62±2.24)g/kg、(1.55±0.04)g/kg、(0.81±0.01)g/kg、(18.68±0.67)g/kg、(152.36±3.89)mg/kg、(48.34±0.31)mg/kg和(103.06±0.99)mg/kg。待苗木生長至5月初進(jìn)行試驗，試驗處理前苗木高度和地徑分別為31.2cm和5.9mm。

1.3研究方法1.3.1試驗設(shè)計

采用三因素五水平二次回歸通用旋轉(zhuǎn)設(shè)計(CCD)，共20個處理，各試驗因素和水平編碼值見表1，試驗結(jié)構(gòu)矩陣見表2。

表1　試驗因素和水平編碼值

表2　試驗結(jié)構(gòu)矩陣

1.3.2施肥

采用穴施法，即在楸樹苗木根系分布范圍內(nèi)挖穴5cm，將肥料平均施入。氮肥于5月15日、6月15日、7月15日共分3次施入，每次1/3，磷肥、鉀肥(硫酸鉀3g)均在5月15日一次性施入。

1.3.3水分控制

采用FOM/mts便攜式土壤濕度、溫度和鹽度計進(jìn)行土壤水分測量。每隔1d對土壤含水量進(jìn)行測定。每次測定前，先用小鏟鏟開表層10cm左右土層，再將傳感器的探針插入進(jìn)行測定，得到體積含水量，根據(jù)土壤容重，經(jīng)換算得到質(zhì)量含水量。土壤水分(占田間持水量的比例)上限設(shè)為田間持水量,下限如表2，如果測得的土壤含水量低于下限則灌水。灌水量計算公式如下：灌水量(mL)=[(田間持水量-土壤含水量)/容重]×盆土質(zhì)量/水的密度，采用容積1000mL(精確度10mL)的量筒測定。

1.3.4測定指標(biāo)

(1)葉片瞬時凈光合速率(Pn)

于2013年6月、7月和8月中旬，用Li- 6400便攜式光合作用分析系統(tǒng)(美國)于9:00—11:00進(jìn)行測定，每處理5株。測定時，每株選擇3片功能葉，取平均值。測定過程中使用LI- 6400- 2B紅藍(lán)光源，光強(qiáng)設(shè)置為1200μmolm-2s-1，葉溫設(shè)定為35 ℃，相對濕度為(44.7±5.0)%，大氣CO2濃度為(396.3±6.0)μmol/mol。

(2)葉片SPAD值

與葉片凈光合速率測定同步，用SPAD- 502葉綠素測定儀分別測定楸樹苗木葉片SPAD值。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel2007進(jìn)行作圖，用SAS9.0建立模型，并進(jìn)行回歸分析和回歸系數(shù)顯著性檢驗。其中，葉片凈光合速率和SPAD值回歸模型采用一般線性模型。葉片凈光合速率和SPAD值與土壤水分、施氮量和施磷量的回歸分析采用如下模型：

式中，y表示響應(yīng)變量，x1、x2和x3分別表示土壤水分、施氮量和施磷量的水平編碼值，b表示回歸系數(shù)。

2結(jié)果與分析

2.1楸樹苗木葉片凈光合速率Pn分析

由圖1可知，楸樹苗木葉片凈光合速率總體呈現(xiàn)出7月>6月>8月的動態(tài)變化規(guī)律，可見不同處理楸樹苗木葉片凈光合速率呈現(xiàn)出了相對一致的月動態(tài)變化規(guī)律。比較各處理6月、7月和8月葉片凈光合速率平均值(表3)時發(fā)現(xiàn)，處理間葉片凈光合速率存在極顯著差異(P<0.01)，其中，凈光合速率較高的楸樹苗木主要來自高氮高水(T7、T8)和高氮(T12)處理，而低水(T9)和低氮(T11)處理楸樹苗木則數(shù)值較低。高氮高水處理會促進(jìn)楸樹苗木葉片光合產(chǎn)力的提高，而水、氮供應(yīng)不足則會限制葉片光合生產(chǎn)力。

表3　楸樹苗木葉片凈光合速率和SPAD平均值*

*平均值是指6月、7月和8月3次測定值的平均值

圖1　楸樹苗木葉片凈光合速率月動態(tài)變化Fig.1　Monthly dynamic of leaf net photosynthetic rate (Pn) of Catalpa bungei seedlings

2.2楸樹苗木葉片SPAD值分析

由圖2可知，楸樹葉片SPAD值總體呈現(xiàn)出8月>7月>6月的動態(tài)變化規(guī)律，而T9和T11則呈現(xiàn)出6月>7月>8月的動態(tài)變化規(guī)律。就各處理6月、7月和8月葉片SPAD平均值而言，由表3可知，處理間葉片SPAD值存在極顯著差異(P<0.01)，其中，T7、T8和T12處理楸樹苗木具有相對較高的SPAD值，而SPAD數(shù)值較低的楸樹苗木來自T9和T11處理。由此可見，與葉片凈光合速率一樣，高氮高水處理能一定程度提高楸樹苗木葉片SPAD值，相反，水氮虧缺則會導(dǎo)致楸樹苗木葉片SPAD值大幅下降。

圖2　楸樹苗木葉片SPAD值月動態(tài)變化Fig.2　Monthly dynamic of leaf SPAD of Catalpa bungei seedlings

2.3回歸分析

分別建立以楸樹苗期葉片凈光合速率和SAPD值(取6月、7月和8月測定值平均值)為響應(yīng)變量，土壤水分(x1)，施氮量(x2)和施磷量(x3)為自變量的回歸模型。由表4可知，ANOVA分析結(jié)果顯示2個回歸模型均達(dá)到了極顯著性水平(P<0.01)，并且R2分別到了0.944和0.950，說明模型擬合效果較好，各響應(yīng)變量與土壤水肥因子均有較強(qiáng)的相關(guān)性。根據(jù)模型回歸系數(shù)檢驗結(jié)果(表4)，剔除掉不顯著因素，各響應(yīng)變量與土壤水肥因子的回歸模型如下：

(1)

(2)

式中，yPN和ySP分別表示響應(yīng)變量楸樹苗木葉片凈光合速率和SPAD值(取6月、7月和8月測定值平均值)；x1、x2和 x3分別表示土壤水分、施氮量和施磷量。

表4　回歸模型和系數(shù)檢驗

yPN和ySP分別表示響應(yīng)變量葉片凈光合速率和SPAD值(取6月、7月和8月測定值的平均值)

2.3.1主效應(yīng)分析

由于試驗中各因素水平已經(jīng)過無量綱線性編碼代換，偏回歸系數(shù)已經(jīng)標(biāo)準(zhǔn)化，故直接比較其系數(shù)絕對值的大小，可以判斷各因素對葉片凈光合速率和SPAD值的影響效應(yīng)，正負(fù)號表示各因素對響應(yīng)變量的影響方向[19]。從回歸方程(1)和(2)可以看出，施氮量和土壤水分對楸樹苗木葉片凈光合速率和SPAD值均有顯著正效應(yīng)，并且綜合比較2個回歸方程中2個因子回歸系數(shù)發(fā)現(xiàn)，其主效應(yīng)總體大小順序為：施氮量>土壤水分，而施磷量對楸樹苗木葉片凈光合速率和SPAD值主效應(yīng)不顯著。此外，發(fā)現(xiàn)土壤水分×施氮量對楸樹苗木葉片凈光合速率和SPAD值均有顯著正效應(yīng)均有顯著耦合正效應(yīng)，而土壤水分×施氮量、施氮量×施磷量對楸樹苗木葉片凈光合速率和SPAD值無顯著耦合效應(yīng)。

2.3.2單因素分析

由于施磷量對楸樹苗木凈光合速率和SPAD值主效應(yīng)不顯著，因此，將重點(diǎn)分析土壤水分和施氮量對楸樹苗木凈光合速率和SPAD值的單因素效應(yīng)。具體來講，令x2=0，得到響應(yīng)變量yPN和ySP與土壤水分(x1)的單因素回歸方程，對應(yīng)回歸方程詳見圖3。如圖3所示，楸樹苗木葉片凈光合速率和SPAD值均隨土壤水分增加呈現(xiàn)出“拋物線式”變化趨勢，即隨著土壤水分量的增加，2個響應(yīng)變量均呈現(xiàn)出先增加后減小的變化趨勢，由此說明，當(dāng)水分灌溉過量時，楸樹苗木葉片凈光合速率和SPAD值均會受到抑制。類似地，令x1=0，得到響應(yīng)變量yPN和ySP與施氮量(x2)的單因素回歸方程，對應(yīng)回歸方程詳見圖3。由圖3可知，楸樹苗木葉片凈光合速率和SPAD值均隨施氮量增加也呈現(xiàn)出“拋物線式”變化趨勢(圖3)，由此可見，當(dāng)?shù)适┤脒^量時，楸樹葉片凈光合速率和SPAD值也會受到抑制。

圖3　土壤水分、施氮量和施磷量單因素效應(yīng)對楸樹苗木葉片凈光合速率和SPAD值的影響Fig.3　Monofactor effects of W, N and P on leaf Pn and SPAD of C. bungei seedlings

圖4　土壤水氮耦合效應(yīng)對楸樹苗木葉片凈光合速率和SPAD值的影響Fig.4　Interactions between W and N on leaf Pn and SPAD of C. bungei seedlings

2.3.3水肥耦合效應(yīng)分析

由于僅發(fā)現(xiàn)土壤水分和施氮量對楸樹苗木葉片凈光合速率和SPAD值有顯著耦合效應(yīng)，因此，本研究僅分析土壤水分和施氮量耦合效應(yīng)對楸樹苗木葉片凈光合速率和SPAD值的影響。根據(jù)回歸方程(1)和(2)，分別得到y(tǒng)PN和ySP與土壤水分×施氮量耦合效應(yīng)響應(yīng)面圖(圖4)。由圖4可知，隨著土壤水分和施氮量的增加，楸樹苗木葉片凈光合速率呈現(xiàn)出逐漸增加的變化趨勢，當(dāng)土壤水分和施氮量因子水平同時達(dá)到1.682時，其葉片凈光合速率達(dá)到峰值。葉片SPAD值方面，如圖4所示，隨著土壤水分和施氮量的增加，楸樹苗木葉片SAPD值呈現(xiàn)出先增加后減小的變化趨勢。具體來講，隨著土壤水分和施氮量逐漸增加，葉片SPAD值隨之增加，當(dāng)土壤水分和施氮量因子水平同時達(dá)到0.841時，葉片SPAD值達(dá)到峰值，而當(dāng)土壤水分和施氮量繼續(xù)增加時，葉片SPAD值便出現(xiàn)緩慢下降的變化趨勢。

總體而言，在一定范圍內(nèi)，隨著土壤水分和施氮量的增加，葉片凈光合速率和SPAD值均隨之增加，但當(dāng)土壤水分和施氮量過量時，葉片SPAD反而下降，表現(xiàn)出了一定的抑制作用。

2.4葉片凈光合速率與SPAD值的關(guān)系

為了研究楸樹苗木葉片凈光合速率與SPAD值的相關(guān)關(guān)系，對楸樹葉片凈光合速率與SPAD值(取6月、7月和8月測定值的平均值)進(jìn)行回歸分析，結(jié)果見圖5。由圖5可知，楸樹苗木葉片凈光合速率與SPAD值呈現(xiàn)出極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.0001)，并且回歸模型R2達(dá)到了0.750，說明兩者相關(guān)性程度較高。

圖5　楸樹葉片凈光合速率與SPAD值的關(guān)系　Fig.5　The relationship between leaf Pn and SPAD values of C. bungei seedlings

3討論

3.1植物葉片光合作用容易受葉片自身生理特征(營養(yǎng)元素含量、葉綠素含量等)和外界環(huán)境因子(光照、溫度、濕度和CO2濃度等)影響[20-22]，其中，葉片中氮元素對植物體葉片光合作用過程具有重要影響。大部分植物葉氮組成直接影響碳同化過程相關(guān)聯(lián)Rubisco、葉綠素及其他生物化學(xué)結(jié)構(gòu)，其濃度與光合作用中碳的固定密切相關(guān)，因此，葉氮濃度的高低會顯著影響葉片光合速率。另一方面，大量研究證實葉氮會直接影響植物體葉綠素合成，并且與植物體葉片SPAD值呈顯著正相關(guān)關(guān)系[23-26]。普遍認(rèn)為葉氮濃度與葉片凈光合速率和SPAD值均呈密切的正相關(guān)關(guān)系。就葉片凈光合速率和SPAD值而言，由于葉綠素是與植物光合作用相關(guān)的最重要光合色素，而且葉片SPAD值常用來表征葉綠素含量，因此，葉片凈光合速率與SPAD值通常關(guān)系密切，本文研究結(jié)果(圖5)顯示兩者存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.0001)，進(jìn)一步證實了此結(jié)論。但需要指出的是，影響葉片光合作用的因素較多，樹種之間光合作用主要限制因子可能存在差異，也有針對其它樹種的研究認(rèn)為SPAD值與凈光合速率并不存在顯著的相關(guān)關(guān)系[1]，由此可見，研究結(jié)論不一定適用于其它樹種，甚至其它楸樹無性系是否能得到相同結(jié)論尚缺乏數(shù)據(jù)支持，當(dāng)然，在今后的研究中，如果能證實其它楸樹無性系葉片凈光合速率與SPAD同樣密切相關(guān)，那么葉片SPAD值便能用于指示楸樹無性系的光合生長能力，也為比較楸樹無性系之間生長性能差異提供了便利條件。一般而言，土壤環(huán)境因子主要通過直接影響葉片光合作用相關(guān)生理特征，例如，葉氮濃度、含水量等，進(jìn)而間接對葉片凈光合速率和SPAD值產(chǎn)生影響。因此，要解釋葉片凈光合速率和SPAD值對土壤水肥因子響應(yīng)規(guī)律，需從葉片光合生理特征的角度進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析。

3.2主效應(yīng)分析結(jié)果顯示土壤水分顯著正向作用于楸樹葉片凈光合速率和SPAD值。主要原因是：土壤水分充足時，既促進(jìn)植物體吸收和運(yùn)輸水分和養(yǎng)分效率的提高[27]，又可以增加葉片氣孔開度，因此，適量增加水分灌溉能正向提升植物光合生產(chǎn)力；此外，水分是保證植物葉綠素合成的重要因子，已有大量研究表明，良好的土壤水分條件能促進(jìn)葉綠素的合成，而水分嚴(yán)重虧缺時，會導(dǎo)致葉片嚴(yán)重失水，葉綠素合成則會受阻[28-29]。施氮量方面，研究結(jié)果表明，施氮量也是正向作用于葉片凈光合速率和SPAD值。原因是：隨著氮肥施入量的增多，土壤中可利用氮隨之增多，因而植物可以大量吸收土壤中有效氮素，促使葉氮濃度不斷增加。施磷量方面，研究結(jié)果顯示施磷量對葉片凈光合速率和SPAD值無顯著影響，可能與楸樹苗期的需肥特性有關(guān)，具體原因有待進(jìn)一步研究。當(dāng)前，已有大量關(guān)于速生樹種水肥耦合效應(yīng)的相關(guān)研究報道，其中，Dong等[30]針對毛白楊Populus tomentosa和林國祚等[31]針對尾巨桉Eucalyptus urophylla × E. grandi的研究結(jié)果表明土壤水分和施氮量均顯著正向作用于植物體生物量干物質(zhì)積累，說明本文的研究樹種楸樹與前人研究速生樹種毛白楊和尾巨桉可能具有相似的水肥需求特征，但樹種之間也存在差異，具體來講，研究結(jié)果顯示施氮量主效應(yīng)程度高于土壤水分，而前人的研究認(rèn)為，對于毛白楊和尾巨桉的生物量積累而言，土壤水分主效應(yīng)程度高于施氮量。這兩種不同結(jié)論可能與樹種之間需水需肥特征差異性有關(guān)，但還有待進(jìn)一步研究。

3.3大量研究結(jié)果表明土壤水肥因子交互效應(yīng)對植物體葉片SPAD值[6]、光合速率[9-10,30]、及其它生理特性[7-8]有顯著影響，其中Dong等[30]研究顯示水氮耦合效應(yīng)顯著正向作用毛白楊苗木生長時期葉片凈光合速率，與前人研究結(jié)果相似，本研究也發(fā)現(xiàn)土壤水分×施氮量對葉片凈光合速率和SPAD值存在顯著耦合正效應(yīng)。原因可以解釋為：隨著水分灌溉量和氮肥施入量的不斷增加，土壤中氮有效性隨之增加，并且當(dāng)土壤水分充足時，苗木養(yǎng)分運(yùn)輸效率也會得到顯著提高[27]，因此，在兩者交互作用下，隨著土壤水氮供應(yīng)量的同時增加，苗木可以吸收更多的氮元素，然后快速有效地被運(yùn)輸至莖和葉片器官，葉片氮濃度也會顯著升高，另一方面，養(yǎng)分充足時也會促進(jìn)植物對水分的吸收和利用[32]，以便促進(jìn)植物合成葉綠素合成和光合生產(chǎn)。

3.4近年來，速生樹種的水肥消耗問題一直是社會關(guān)注的熱點(diǎn)問題。在速生樹種人工林經(jīng)營時，經(jīng)常被指責(zé)存在過度消耗水肥資源問題，破壞區(qū)域水資源平衡和耗竭土壤肥力資源。最近的研究中，已有大量報道開始關(guān)注樹木栽培的大量水肥消耗問題和水肥管理技術(shù)[33-35]。國內(nèi)外專家學(xué)者普遍認(rèn)為，在樹木培育和田間種植過程中，選擇合適的灌溉和施肥策略，既能節(jié)約水肥又能實現(xiàn)增產(chǎn)效果[30-31, 36]。從(圖3)以及葉片SPAD值的水氮耦合效應(yīng)響應(yīng)圖(圖4)來看，過量的水分灌溉和施氮，反而會抑制楸樹苗木光合生產(chǎn)力和葉綠素合成，并且會導(dǎo)致大量水肥資源浪費(fèi)。在楸樹適生區(qū)進(jìn)行大面積推廣種植時，特別是在一些干旱地區(qū)，同樣會面臨水肥管理問題，因此，科學(xué)的水肥調(diào)控技術(shù)在楸樹育苗和人工林經(jīng)營過程中意義重大。本文僅從楸樹苗期需水需肥規(guī)律角度，認(rèn)識了楸樹育苗過程應(yīng)注意的水肥管理問題，主要關(guān)注了如何通過灌溉量和施肥量精準(zhǔn)控制和水肥配施措施等手段實現(xiàn)增產(chǎn)和節(jié)約水肥雙重功效。但研究結(jié)果存在局限性，只能為楸樹育苗提供有效建議，無法回答在楸樹人工林種植過程中的水肥管理問題，在今后的研究中，將重點(diǎn)關(guān)注該項研究內(nèi)容。

4結(jié)論

(1)從楸樹苗期葉片凈光合速率和SPAD對土壤水肥因子響應(yīng)特征來看，土壤水分和施氮量是引起楸樹苗木葉片凈光合光合速率和SPAD值變化的主要影響因子，其中，施氮量主效應(yīng)程度更高，說明楸樹苗期光合生長更容易受土壤中氮有效性限制。因此，在楸樹育苗過程中，應(yīng)當(dāng)重視適量精準(zhǔn)施氮，適量的水分灌溉對于楸樹苗木的光合生長也具有明顯的促進(jìn)作用。

(2)單一地過量灌溉和施氮反而抑制楸樹苗木的光合生長，并會引起水肥資源浪費(fèi)。水氮耦合效應(yīng)對楸樹苗木葉片凈光合速率和SPAD值有顯著正向作用，因此，通過合理水肥配施措施，既能大幅提高楸樹苗木的光合生產(chǎn)力，又能節(jié)約水肥。

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基金項目:國家“十二五”科技支撐計劃項目(2012BAD21B03, 2012BAD21B0304); 教育部博士點(diǎn)基金資助項目(20124404120008)

收稿日期:2015- 04- 10;

修訂日期:2015- 11- 30

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: ljyymy@vip.sina.com

DOI:10.5846/stxb201504100733

InteractiveeffectsofsoilwaterandfertilizerapplicationonleafnetphotosyntheticrateandSPADreadingsofCatalpa bungeiseedlings

QIUQuan1,LIJiyue1,*,WANGJunhui2,HEQian1,SUYan1,MAJianwei3,DONGJulan3

1 College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China 2 Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation, State Forestry Administration, Beijing 100091, China

3 Xiaolongshan Forestry Science and Technology Research Institute, Tianshui 741022, China

Abstract：Recent studies have examined problems related to water and fertilizer consumption, including the excessive application of these resources and their use in forest management. Many forest researchers maintain that the choice of suitable irrigation and fertilization strategies for seedling culture and field planting could save water and improve production. Catalpa bungei is a common, high-quality timber tree. The Chinese government plans to promote large-scale planting of C. bungei in appropriate areas; thus, information about irrigation and fertilization of this species is important. Response surface methodology (RSM) can be used to design experiments, establish models, assess significance, and determine optimal conditions. In addition, RSM can be used to analyze how process variables affect responses and to generate three-dimensional plots. Rotatable central composite design (RCCD) is a common experimental method for studying the relationship between plant growth and soil water or fertilizer. Here, we used RCCD for a pot experiment with three factors, five levels, and 20 runs to examine leaf net photosynthetic rate (Pn) and SPAD values of C. bungei seedlings (clone 004- 1). Mathematical models were established to examine the effects of main factors, monofactors, and the combination of soil water (W), nitrogen (N), and phosphorus (P) application on Pn and SPAD. Both W and N had significant positive effects on leaf Pn and SPAD values (the sequence of main factor effects was N > W); P did not affect these variables significantly. Analysis of monofactor effects showed that the values of leaf Pn and SPAD increased initially and then decreased with increasing N or W, indicating that leaf Pn and SPAD would be limited in seedlings subjected to excessive irrigation and fertilizer application. RSM based on RCCD showed that the interaction W × N had a significant positive effect on leaf Pn and SPAD: Pn values increased gradually with increasing W and N, while SPAD first increased and then decreased. The W × P and N × P interactions had no significant effects on leaf Pn or SPAD. In addition, leaf Pn and SPAD were positively correlated (P < 0.0001). Our results showed that N, rather than W or P, was the most important limiting factor in the growth of C. bungei seedlings, and we conclude that leaf Pn and SPAD in C. bungei can be promoted by rational irrigation and fertilization practices. Our findings provide fundamental information for seedling culture and afforestation of C. bungei.

Key Words:combined effects of soil water and fertilizer; leaf; net photosynthetic rate; SPAD; Catalpa bungei

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