凋落物輸入對(duì)中亞熱帶不同森林細(xì)根生物量及分布的影響

王　微,伍小剛,胡　凱,陶建平,*

1 三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 重慶市三峽庫(kù)區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,重慶　400715 2 重慶文理學(xué)院林學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院,重慶　402168

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凋落物輸入對(duì)中亞熱帶不同森林細(xì)根生物量及分布的影響

王微1,2,伍小剛1,胡凱2,陶建平1,*

1 三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 重慶市三峽庫(kù)區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,重慶400715 2 重慶文理學(xué)院林學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院,重慶402168

摘要:在全球變化背景下,植物凋落物輸入的改變對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)地下生態(tài)過(guò)程具有重要的影響。中亞熱帶森林中,細(xì)根進(jìn)入凋落物層生長(zhǎng)是一種常見現(xiàn)象,然而凋落物量的改變對(duì)細(xì)根生長(zhǎng)影響的研究較少。通過(guò)對(duì)中國(guó)中亞熱帶針葉林、針闊混交林及常綠闊葉林這3種典型森林進(jìn)行地上凋落物添加和去除實(shí)驗(yàn),研究不同凋落物處理水平下細(xì)根生物量、垂直分布及形態(tài)特征的變化。結(jié)果表明：與對(duì)照(CK)相比,地上凋落物去除(LR)分別導(dǎo)致針葉林和針闊混交林細(xì)根總生物量顯著降低40.3%和37.5%,而凋落物添加(LA)使常綠闊葉林中的細(xì)根總生物量明顯提高了19.4%。不同層次的細(xì)根生物量對(duì)凋落物處理的響應(yīng)不同,從針葉林到常綠闊葉林,凋落物量的改變對(duì)細(xì)根的垂直分布的影響加劇。LA處理明顯提高常綠闊葉林凋落物層的細(xì)根生物量百分比(相比對(duì)照提高了10.6%)以及降低7.5—15 cm土層的細(xì)根生物量百分比(相比對(duì)照降低了10.4%)。凋落物層中生長(zhǎng)的細(xì)根生物量和凋落物層厚度呈高度線性相關(guān)(R2= 0.742,P <0.01),并且和凋落物層生物量也呈顯著線性相關(guān)(R2= 0.521,P <0.01)。3種森林類型細(xì)根的根長(zhǎng)密度(RLD)和比根長(zhǎng)(SRL)變化趨勢(shì)與細(xì)根所處的層次緊密相關(guān),而不同凋落物處理對(duì)它們的影響均不明顯,說(shuō)明細(xì)根對(duì)養(yǎng)分的獲取策略表現(xiàn)為在養(yǎng)分豐富的凋落物層和表土層投資更多的生物量和更活躍的代謝,而不是改變細(xì)根形態(tài)的表型可塑性。

關(guān)鍵詞：凋落物處理；細(xì)根生物量；細(xì)根形態(tài)；凋落物層；亞熱帶森林

細(xì)根是植物吸收養(yǎng)分和水分的主要器官[1],在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成了匹配立地條件的空間分異特征[2- 3],直接影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育和群落的生產(chǎn)力[4]。在不同的森林生態(tài)系統(tǒng)中,細(xì)根進(jìn)入凋落物層生長(zhǎng)是一種常見現(xiàn)象[5- 8]。由于凋落物層質(zhì)量、厚度及養(yǎng)分釋放特征不同,生長(zhǎng)進(jìn)入凋落物層的細(xì)根生物量常顯示出差異[9- 11],合理估算凋落物層中細(xì)根的產(chǎn)量是正確理解生態(tài)系統(tǒng)細(xì)根生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)及其在全球碳循環(huán)中作用的必需環(huán)節(jié),同時(shí)為進(jìn)一步探索根系生長(zhǎng)進(jìn)入凋落物層的過(guò)程和機(jī)制提供依據(jù)。

隨著全球氣候變化引起的溫度上升及世界各地降水分布格局的改變,森林凋落物的數(shù)量和質(zhì)量也隨之發(fā)生顯著變化[12-13],這將直接影響地下生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)和全球碳循環(huán)過(guò)程[14]。凋落物添加和去除試驗(yàn)(DIRT,Detritus input and removal treatments)是一種控制土壤碳輸入來(lái)源和速率的長(zhǎng)期野外試驗(yàn)。凋落物的去除或添加,首先改變了凋落物層的數(shù)量、分解速率和有機(jī)物含量以及向土壤中的淋溶輸入[15],進(jìn)而可能影響地下細(xì)根的分布、生產(chǎn)及周轉(zhuǎn)。我國(guó)的亞熱帶森林無(wú)論在生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能及動(dòng)態(tài)過(guò)程等方面都有別于其他氣候帶森林,對(duì)全球變化極其敏感[16],開展 DIRT 試驗(yàn)將具有十分重要的特色。本文通過(guò)對(duì)中國(guó)西南地區(qū)中亞熱帶3種典型森林進(jìn)行地上凋落物添加和去除實(shí)驗(yàn),探討細(xì)根的生長(zhǎng)與地上凋落物輸入之間的關(guān)系,擬回答如下問(wèn)題：(1)增加地上凋落物的輸入能否促進(jìn)細(xì)根在凋落物層中的生長(zhǎng)？較厚的凋落物層能否增加不同層次細(xì)根的總量？(2)不同凋落物輸入量對(duì)細(xì)根的垂直分布如何影響？(3)不同凋落物輸入量會(huì)引起細(xì)根形態(tài)的改變嗎？

1研究方法

1.1研究地概況

研究區(qū)位于中國(guó)重慶市北碚區(qū)縉云山自然保護(hù)區(qū)(29°48′25″—29°51′53″N,106°20′18″ —106°24′42″E),該保護(hù)區(qū)面積約14 km2,海拔180.0—951.5 m。土壤類型為酸性黃壤[17],氣候?qū)俚湫偷膩啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤(rùn)性氣候,年均氣溫13.6 ℃,年平均降雨量1611.8 mm,降雨主要發(fā)生在4—9月,占全年的77.2%[18]。縉云山的頂級(jí)地帶性植被為常綠闊葉林,針闊混交林作為亞熱帶常綠闊葉林次生演替序列之一,在縉云山占有相當(dāng)大的比例。另外,由于歷史人為干擾,以杉木人工林為代表的針葉林在中高海拔(>500 m)以上優(yōu)勢(shì)明顯,面積占研究區(qū)域的30%[19]。

在2013年4—6月對(duì)縉云山進(jìn)行充分踏查的基礎(chǔ)上,于2013年7月在縉云山西北方向地形較平坦(坡度<25°)的林地中隨機(jī)選取立地條件及群落組成基本一致的3種典型的森林類型：針葉林、針闊混交林和常綠闊葉林(依次表示為CF,MF和BF),分別在每種森林中建立30 m×30 m樣地各3處。為了更好的比較凋落物輸入對(duì)不同群落中細(xì)根分布的影響,參考其他研究對(duì)針闊混交林的界定[20-21],研究選擇的針闊混交林中,針葉樹種的貢獻(xiàn)比例為40%—60%。本研究中所選擇的針葉林為人工種植35a的杉木林,而針闊混交林及常綠闊葉林皆為天然林。針葉林上層樹種主要為杉木(Cunninghamialanceolata),林下覆蓋大量的蕨類如里白(Diplopterygiumglaucum)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)、狗脊(Woodwardiajaponica)和紅蓋鱗毛蕨(Dryopteriserythrosora),另有少量杉木幼苗。針闊混交林中主要上層物種為馬尾松(Pinusmassoniana)和一些常綠闊葉樹種,如四川山礬(Symplocossetchuensis)、絲栗栲(Castanopsisfargesii)、四川大頭茶(Gordoniaacuminata)和香樟(Cinnamomumcamphora)等,中下層物種為這些闊葉樹種的幼樹、幼苗及一些草本植物如草珊瑚(Sarcandraglabra)、淡竹葉(Lophatherumgracile)和蕨類植物。常綠闊葉林主要上層物種為四川山礬、光葉山礬(Symplocoslancifolia)、薯豆(Elaeocarpusjaponicus)、絲栗栲、潤(rùn)楠(Machiluspingii)、黃牛奶樹(Symplocoslaurina)等,林下物種豐富,常見種為作孚茶(Camelliarosthorniana)、草珊瑚、杜莖山(Maesajaponica)、紅果樹(Stranvaesiatomentosa)、廣東珊瑚椒(Linderakwangtungensis)、菱葉冠毛榕(Ficusgasparrinianavar.laceratifolia)、菝葜(Smilaxchina)、淡竹葉及一些蕨類植物。這里“上層物種”指的是喬木樹種,而林下層植物指的是一些灌木和草本植物(一般高度不超過(guò)2 m)[22]。樣地的基本特征見表1,3種森林類型凋落物層及礦質(zhì)土層特性見表2。

1.2實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

在每個(gè)樣地中分別選擇林內(nèi)地上凋落物、樹種組成、長(zhǎng)勢(shì)及大小等相對(duì)一致的地方設(shè)置5 m×5 m 的樣方各3個(gè)。在樣方四周垂直挖壕深0.6 m,切斷根系但不移走,并將裸露的根系剪斷后插入雙層高壓聚乙烯膜(LDPE膜,厚度0.12 mm),以減少經(jīng)由根-菌根網(wǎng)絡(luò)對(duì)樣方中養(yǎng)分和水分的供應(yīng),同時(shí)阻止外圍根系向小樣方內(nèi)生長(zhǎng)。鋪好膜后,壕溝及時(shí)回填。2013年8月中旬開始對(duì)每樣地3個(gè)小樣方分別進(jìn)行如下3種處理：(1) 地上凋落物去除,將小樣方內(nèi)地上凋落物移除,每月定期去除樣方內(nèi)新近積累的地上凋落物；(2)凋落物添加,首先將處理1中移除的凋落物均勻?yàn)⒃谛臃絻?nèi),以后每個(gè)月將處理1中收集的凋落物等面積均勻?yàn)⒃诩颖短幚矸秶鷥?nèi)；(3)對(duì)照,即對(duì)樣方內(nèi)凋落物不做任何處理。為了量化凋落物層中細(xì)根的增殖,在這27個(gè)25 m2的樣方中隨機(jī)設(shè)置5個(gè)0.5 m2方形小區(qū),清除凋落物層后,在小區(qū)中部表土層上方放置250 mm×250 mm,孔徑為1.5 mm的紗網(wǎng),對(duì)紗網(wǎng)四角及中間固定,然后均勻地在紗網(wǎng)上方填充對(duì)應(yīng)處理的凋落物數(shù)量,并做好標(biāo)記。紗網(wǎng)保證在實(shí)驗(yàn)期間無(wú)干擾。

1.3細(xì)根收集與特征參數(shù)測(cè)定

2014年8月,在凋落物處理實(shí)驗(yàn)進(jìn)行1a后,對(duì)每個(gè)樣方采集細(xì)根樣品。采樣時(shí),采用厚0.5 mm,寬10 cm的薄鐵皮制成的面積為250 mm×250 mm的正采集框插入到所對(duì)應(yīng)樣點(diǎn)的紗網(wǎng)與地表的接觸面,測(cè)量紗網(wǎng)上方凋落物層的厚度。用鋒利的刀片對(duì)附著在紗網(wǎng)下方的根系進(jìn)行小心剝離,將紗網(wǎng)上方的凋落物、細(xì)根以及紗網(wǎng)一起收集放入保鮮袋,標(biāo)號(hào)后迅速帶回實(shí)驗(yàn)室。紗網(wǎng)移除后,另用根鉆(內(nèi)徑10 cm；高7.5 cm)對(duì)樣點(diǎn)中部下方0—7.5 cm,7.5—15 cm土層進(jìn)行連續(xù)取樣。實(shí)驗(yàn)共取凋落物層樣品135個(gè),土芯樣品270個(gè)。在實(shí)驗(yàn)室對(duì)樣品中的細(xì)根(≤2 mm)用鑷子進(jìn)行仔細(xì)挑選、沖洗。沖洗后的細(xì)根根據(jù)外形、顏色和彈性區(qū)分死根和活根[9, 11],保留活根(以及新近死亡,但和活根不易區(qū)別的根系)。并用根系掃描分析系統(tǒng)Win-RHIZO 2004C(Regent Instruments Inc., Quebec,Canada)對(duì)活根的長(zhǎng)度進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定結(jié)束后,將所有細(xì)根樣品置于烘箱內(nèi),在60℃下烘干48 h至恒重,分別計(jì)算凋落物層和土芯中細(xì)根的干重、根長(zhǎng)密度(RLD)和比根長(zhǎng)(SRL)。從凋落物層樣品袋中完全取出根系和紗網(wǎng)后,對(duì)各處理凋落物于70℃下烘干48 h至恒重,稱量其生物量。

表1　樣地基本特征

NW 和 N 代表坡向?yàn)槲鞅?northwest和北 north；SR：物種豐富度 species richness；H′：Shannon-Wiener指數(shù) Shannon index；J′：均勻度指數(shù) evenness；CF：針葉林 coniferous forest；MF：針闊混交林 coniferous and broad-leaved mixed forest；BF：常綠闊葉林 evergreen broad-leaved fores；括號(hào)內(nèi)的數(shù)據(jù)為每個(gè)林分中樹木胸徑或樹高的變化范圍

表2　3種森林類型凋落物層及礦質(zhì)土層基本特性

CF：針葉林 coniferous forest；MF：針闊混交林 coniferous and broad-leaved mixed forest；BF：常綠闊葉林 evergreen broad-leaved forest；L：凋落物層 litter layer；M1：0—7.5 cm 礦質(zhì)土層 mineral soil layer；M2：7.5—15 cm 礦質(zhì)土層 mineral soil layer

1.4數(shù)據(jù)處理

不同森林類型、凋落物處理對(duì)不同層次中細(xì)根生物量的影響采用重復(fù)測(cè)量方差分析(repeated measure ANOVA),其中取樣層次為組內(nèi)因子。同一森林,相同取樣層次,不同凋落物處理對(duì)細(xì)根生物量、生物量百分比以及細(xì)根形態(tài)參數(shù)的影響采用單因素方差分析(One-way ANOVA),并進(jìn)行均值間最小差異顯著性(LSD)檢驗(yàn)。數(shù)據(jù)分析之前,不同層次的每組數(shù)據(jù)經(jīng)Shapiro-Wilk Test檢驗(yàn)均服從或近似正態(tài)分布。為滿足方差齊性要求,部分?jǐn)?shù)據(jù)通過(guò)ln轉(zhuǎn)換后再進(jìn)行分析。對(duì)凋落物層的厚度、凋落物現(xiàn)存量與生長(zhǎng)進(jìn)入該層的細(xì)根生物量之間的關(guān)系采用Pearson相關(guān)分析,進(jìn)行線性回歸擬合,采用雙尾顯著性檢驗(yàn)(α=0.05)。由于凋落物去除處理中,凋落物層的厚度及現(xiàn)存量都非常小,在分析時(shí)不考慮。所有的統(tǒng)計(jì)分析均使用SPSS 22.0軟件(IBM,Chicago,USA)。繪圖在Origin 9.1 中完成。

2結(jié)果與分析

2.1不同凋落物處理水平下的細(xì)根生物量

森林類型、凋落物處理、取樣層次及其交互作用均對(duì)細(xì)根生物量有顯著影響(P<0.05,表3)。與對(duì)照相比,凋落物去除(LR)顯著降低了針葉林(CF)和針闊混交林(MF)中的細(xì)根總生物量(分別降低40.3%和37.5%),凋落物添加(LA)也使針葉林和針闊混交林中的細(xì)根總生物量略有下降,但導(dǎo)致常綠闊葉林(BF)中的細(xì)根總生物量明顯提高了19.4%(圖1)。

不同層次的細(xì)根生物量對(duì)地上凋落物處理的響應(yīng)不同。3種森林中,凋落物層的細(xì)根生物量均在LA樣方中最大,其中常綠闊葉林凋落物層細(xì)根生物量為36.27 g/m2,顯著高于CK樣方；而LR處理?xiàng)l件下的該層中定殖的細(xì)根生物量最低(0.69—5.78 g/m2),顯著低于CK和LA樣方(P<0.05,圖2)。相比CK樣方,凋落物添加和去除處理對(duì)針葉林和針闊混交林的0—15 cm礦質(zhì)土層中細(xì)根生物量無(wú)顯著影響,但對(duì)常綠闊葉林影響顯著,凋落物去除處理顯著降低了闊葉林中M1層(0—7.5 cm)細(xì)根生物量,而凋落物添加處理顯著降低了M2層(7.5—15 cm)的細(xì)根生物量(圖2)。

2.2不同凋落物處理水平下的細(xì)根的垂直分布

凋落物添加和去除在一定程度上改變了群落中不同層次細(xì)根生物量的分配。針葉林中各層細(xì)根生物量占總生物量(從凋落物層到0—15 cm礦質(zhì)土層)的百分比在不同凋落物處理水平下有一定波動(dòng),但和CK相比無(wú)顯著差異。而LR處理明顯增加針闊混交林M1層和降低M2層的細(xì)根生物量百分比(分別提高13.25%和降低11.74%)。對(duì)于常綠闊葉林,LA處理則明顯提高L層的細(xì)根生物量百分比以及降低M2層的細(xì)根生物量百分比(分別提高10.6%和降低10.4%)(圖3)。

表3　森林類型、凋落物處理和取樣層次對(duì)細(xì)根生物量影響的重復(fù)測(cè)量方差分析

SL：基質(zhì)層次 Substrate layer；FT：森林類型 Forest type；LT：凋落物處理 Litter treatment；**P< 0.01,n=15

圖1　3種森林類型中不同凋落物處理水平下的細(xì)根總生物量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=15)Fig.1　The total fine root biomass in all layers in litter manipulation plots of three forest types (mean ± SE, n=15)CF：針葉林 coniferous forest；MF：針闊混交林 coniferous and broad-leaved mixed forest；BF：常綠闊葉林 evergreen broad-leaved forest；LA：凋落物添加 litter addition；CK：對(duì)照 control；LR：凋落物去除 litter removal；L：凋落物層 litter layer；M1：0—7.5 cm 礦質(zhì)土層 mineral soil layer；M2：7.5—15 cm 礦質(zhì)土層 mineral soil layer；小寫字母代表同一森林類型不同凋落物處理間的差異(P < 0.05)

圖2　3種森林類型中不同凋落物處理水平下不同層次中的細(xì)根生物量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=15)Fig.2　The fine root biomass in different substrate layers in litter manipulation plots of three forest types (mean±SE, n=15)小寫字母代表同一森林類型同一層次，不同凋落物處理間的差異(P<0.05)

圖3　3種森林類型中不同凋落物處理水平下的細(xì)根生物量垂直分配比例Fig.3　The vertical distribution of fine roots as a percentage of the overall root biomass in litter manipulation plots in three forest types

2.3不同凋落物處理水平下的細(xì)根形態(tài)

不同凋落物處理對(duì)3種森林中細(xì)根形態(tài)的影響不明顯。在凋落物去除條件下,3種森林類型中L層的細(xì)根RLD值均達(dá)最大,但未顯著高于CK和LA樣方,在M2層中,RLD值均為最小,但也未顯著低于CK和LA樣方(針葉林除外)(圖4)。凋落物去除能顯著增加針闊混交林中M1層細(xì)根的SRL值,但總體上SRL對(duì)凋落物處理也不敏感(圖4)。細(xì)根形態(tài)指標(biāo)參數(shù)RLD和SRL更明顯的變化趨勢(shì)與其所處的層次有關(guān)。3種森林類型中,L層均具有最大的SRL值(11.71—27.10 m/g),M1層均具有最大的細(xì)根RLD值(3779.61—7379.03 m/m3),但凋落物處理在一定程度上改變了細(xì)根形態(tài)在垂直層次上的變化。

2.4細(xì)根生物量與凋落物量的關(guān)系

從針葉林到常綠闊葉林,凋落物層的厚度和凋落物生物量均呈遞增趨勢(shì),在CK樣方中,凋落物層的平均厚度分別為 2.4、3.5、7.6 cm；平均凋落物生物量分別為2403.24、2751.33、3613.37 g/m2。3種森林中,LA樣方的平均凋落物層厚度(6.5 cm)和凋落物層生物量(3535.7 g/m2)均顯著高于CK樣方(平均凋落物層厚度為4.5 cm,P<0.001；平均凋落物層生物量為2922.6 g/m2；P<0.01)。在CK和LA樣方中,凋落物層中生長(zhǎng)的細(xì)根生物量和凋落物層厚度呈高度線性相關(guān)(R2= 0.742,P<0.01),并且和凋落物層生物量也呈顯著線性相關(guān)(R2= 0.521,P<0.01)(圖5)。另外,在凋落物添加處理下,細(xì)根在凋落物層的生物量和在0—7.5 cm礦質(zhì)土層中的生物量呈極顯著正相關(guān)(r= 0.517,P<0.001),但和7.5—15 cm土層中的生物量無(wú)相關(guān)性；在凋落物去除處理下,細(xì)根在凋落物層的生物量和在0—7.5 cm及7.5—15 cm礦質(zhì)土層中的生物量均呈一定正相關(guān)(分別為r=0.648,P<0.001；r=0.376,P<0.05)。

圖4　3種森林類型中不同凋落物處理水平下不同層次中的細(xì)根形態(tài)特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=15)Fig.4　Root length density (RLD) and specific root length (SRL) in different substrate layers in litter manipulation plots of three forest types (mean ± SE, n=15)小寫字母代表同一森林類型同一層次， 不同凋落物處理間的差異； 大寫字母代表同一森林類型相同凋落物處理?xiàng)l件下， 不同層次間的差異(P<0.05)

圖5　凋落物層細(xì)根生物量與凋落物層厚度及生物量間的關(guān)系(n=90)Fig.5　Relationship between the fine root biomass in litter layer and the mean depth and biomass of the litter standing crop in litter addition plots and control plots in three forest types (n=90)

3討論與結(jié)論

3.1凋落物處理對(duì)不同森林類型中細(xì)根生物量的影響

凋落物輸入可刺激土壤中現(xiàn)存有機(jī)質(zhì)的分解,進(jìn)而改變土壤養(yǎng)分的可利用性和對(duì)植物的養(yǎng)分供應(yīng)[23]。本研究中不同凋落物處理引起森林地下系統(tǒng)細(xì)根生物量的差異,顯示地上凋落物的數(shù)量變化對(duì)細(xì)根的覓養(yǎng)行為產(chǎn)生影響。不同森林類型,凋落物處理對(duì)細(xì)根生物量的影響不同。同一氣候條件下,森林類型是影響凋落物量的主要因素,凋落物量隨樹種組成、密度的不同而變化[24]。本研究所調(diào)查的3種森林類型,從針葉林到常綠闊葉林,凋落物層的厚度和凋落物生物量均呈遞增趨勢(shì),與前人在本地開展的研究結(jié)果一致[25-26]。針闊混交林及常綠闊葉林樹種組成多樣且林分密度大,且闊葉樹種的葉面積和質(zhì)量均遠(yuǎn)大于針葉樹,因此凋落物量顯著高于針葉林。隨著群落物種多樣性的不斷豐富,一方面極大地提高了凋落物的物質(zhì)來(lái)源和質(zhì)量,另一方面群落垂直層次趨向復(fù)雜也使得立地微氣候顯著改善,進(jìn)而間接對(duì)凋落物分解產(chǎn)生影響[27]。已有研究表明森林植物吸收的養(yǎng)分中,90%以上的氮和磷、60%以上的礦質(zhì)元素都來(lái)自于凋落物歸還土壤的養(yǎng)分再循環(huán)[28]。杉木、馬尾松等針葉樹種的葉片厚革質(zhì),角質(zhì)層發(fā)達(dá),含有較多的難分解成分(纖維素、木質(zhì)素和單寧等),C/N比較高[29-30],不利于淋溶作用、微生物分解和土壤動(dòng)物的機(jī)械破碎等作用的發(fā)生,而闊葉樹種凋落物的難分解成分相對(duì)較低,一般認(rèn)為其分解速率高于針葉樹種[31-32]。另外,郭平等對(duì)縉云山的研究也發(fā)現(xiàn)常綠闊葉林的分解也快于針闊混交林(年分解常數(shù)分別為0.31和0.24)[26]。常綠闊葉林凋落物量大且易分解,歸還土壤的養(yǎng)分含量多,因此土壤N含量最高,本研究顯示同一土壤層次,常綠闊葉林土壤總N含量依次高于針闊混交林和針葉林(表2)。

細(xì)根生物量的多少是植物對(duì)土壤資源有效性的反應(yīng)以及地上光合產(chǎn)物在地下分配的最終體現(xiàn)[33]。在美國(guó)Harvard 森林和Andrews 森林,添加凋落物顯著地增加了凋落物層淋溶的可溶性有機(jī)物濃度[34]。在熱帶森林中,存在明顯的高分解有機(jī)質(zhì)層(Oa層),在其上常形成大量的根墊。另外,細(xì)根除在Oa層和Oe層(半分解有機(jī)質(zhì)層)聚集外,還發(fā)現(xiàn)在常綠闊葉林內(nèi)新近增加的新鮮凋落葉中,細(xì)根也能快速響應(yīng),這可能和取樣時(shí)間有關(guān)。森林中凋落物的產(chǎn)生和細(xì)根的生長(zhǎng)均有很強(qiáng)的季節(jié)性。中國(guó)亞熱帶地區(qū)常綠闊葉林凋落物的凋落高峰常發(fā)生在雨季初期(4、5 月)和雨季末期(8、9 月)[35-36],針葉林和針闊混交林年凋落量的最大值常出現(xiàn)在11月份[37],而活根生物量在各演替階段皆于7月達(dá)到最大值[38]。取樣的階段在雨季末期,細(xì)根進(jìn)入快速生長(zhǎng)階段,且此時(shí)縉云山溫度較高(7、8 月日平均最高氣溫35 ℃以上),常綠闊葉林中細(xì)根的生物量動(dòng)態(tài)和雨季凋落物分解格局緊密相連,表明該群落類型凋落物層在分解過(guò)程中的養(yǎng)分釋放對(duì)細(xì)根生長(zhǎng)起到促進(jìn)作用。

3.2凋落物處理對(duì)不同林型中細(xì)根垂直分布的影響

生物量表征著根系的廣布性[39],也反映了植物對(duì)土壤資源的競(jìng)爭(zhēng)能力[40]。在中亞熱帶森林中,細(xì)根生物量主要集中在土壤中上層(0—20 cm),約占總生物量的80%[38]。所取樣的層次為凋落物層及0—15 cm礦質(zhì)土層,能夠反映細(xì)根的垂直分布格局。獲取的細(xì)根主要為林下層植物根系,如一些灌木樹種、草本植物以及占很大一部分的喬木樹種幼苗的根系。喬木樹種幼苗生長(zhǎng)旺盛,能產(chǎn)生大量的細(xì)根進(jìn)行生長(zhǎng)代謝,這些細(xì)根均聚集在分解中的凋落物層及淺土層。凋落物添加和去除在一定程度上改變了森林中不同層次細(xì)根生物量的分配,并且隨著森林演替的進(jìn)程及群落物種組成的復(fù)雜程度,從針葉林到闊葉林,凋落物量的改變對(duì)細(xì)根的垂直分布的影響也加劇,說(shuō)明針闊混交林和常綠闊葉林中植物能調(diào)整其細(xì)根的垂直分布格局,將更多的細(xì)根分配到營(yíng)養(yǎng)豐富的表層土壤。與前人對(duì)中亞熱帶森林土壤及凋落物層養(yǎng)分含量的研究相比[41-45],研究的3種森林的初始土壤N含量和凋落物層N含量均在平均值范圍內(nèi),特別是常綠闊葉林土壤N含量(1.75—3.43 mg/g),高于該地同類森林的研究(0.66—3.01 mg/g)[41,45],但遠(yuǎn)低于凋落物層N含量(12.89 mg/g),可認(rèn)為細(xì)根生長(zhǎng)進(jìn)入凋落物層是對(duì)該層具有更易獲得的水分和持續(xù)供應(yīng)養(yǎng)分的響應(yīng),而不是作為一種對(duì)低的土壤養(yǎng)分的適應(yīng)。進(jìn)一步分析顯示凋落物層中生長(zhǎng)的細(xì)根生物量以及凋落物層生物量呈顯著線性相關(guān),這與對(duì)熱帶山地濕潤(rùn)森林中凋落物層厚度與該層細(xì)根生物量的相關(guān)性研究結(jié)果一致[6, 10],表明增加地上凋落物的輸入能夠促進(jìn)亞熱帶森林細(xì)根在凋落物層中的生長(zhǎng)。

細(xì)根增加在凋落物層的生物量分配對(duì)養(yǎng)分源作出響應(yīng),通常通過(guò)減少在深層土壤中的生物量來(lái)補(bǔ)償[6]。在我們的研究中,這種現(xiàn)象不明顯,無(wú)論凋落物的添加與否,細(xì)根在凋落物層的生物量均和0—7.5 cm礦質(zhì)土層中的生物量呈顯著正相關(guān),與7.5—15 cm礦質(zhì)土層中的生物量相關(guān)性不明顯。在凋落物層中,細(xì)根直接獲取分解的有機(jī)質(zhì)的養(yǎng)分,生長(zhǎng)在和凋落物層緊密相連的表土層中的細(xì)根進(jìn)一步攔截了凋落物淋溶過(guò)程可能導(dǎo)致的潛在養(yǎng)分損失,而亞土層中生長(zhǎng)的細(xì)根對(duì)養(yǎng)分的變化響應(yīng)不迅速。

3.3凋落物處理對(duì)細(xì)根形態(tài)的影響

可塑性是細(xì)根對(duì)土壤有效資源響應(yīng)的主要機(jī)制之一。許多研究表明,當(dāng)土壤資源有效性增加時(shí),分配到地下的碳增加, 細(xì)根會(huì)通過(guò)增加根長(zhǎng)密度或改變根系形態(tài)特征來(lái)提高對(duì)土壤養(yǎng)分和水分的吸收能力[46]。根長(zhǎng)密度(RLD)是指單位土體中根系的長(zhǎng)度,可以表示植物對(duì)從凋落物層到礦質(zhì)土層空間與養(yǎng)分資源的分享比例,并反映植物競(jìng)爭(zhēng)能力的大小[47]。比根長(zhǎng)(SRL)影響細(xì)根對(duì)土壤養(yǎng)分的獲取能力,是衡量根吸收和消耗比值的指標(biāo)[48]。土壤資源養(yǎng)分有效性,將直接影響細(xì)根比根長(zhǎng),如土壤N有效性的增加會(huì)導(dǎo)致細(xì)根比根長(zhǎng)下降[49]。本研究中,3種森林細(xì)根的RLD和SRL變化趨勢(shì)與細(xì)根所處的層次緊密相關(guān),而不同凋落物處理對(duì)它們的影響均不明顯,但在一定程度上能改變細(xì)根形態(tài)在垂直層次上的變化。因此,細(xì)根對(duì)養(yǎng)分的獲取策略表現(xiàn)為在養(yǎng)分豐富的凋落物層和表土層投資更多的生物量和更活躍的代謝,但不是改變細(xì)根形態(tài)的表型可塑性。

致謝：Cornelissen J H C博士潤(rùn)色英文摘要,劉宏偉、柴捷、曾嘉慶、祝佳杏為實(shí)驗(yàn)提供幫助,特此致謝。

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基金項(xiàng)目:重慶市自然科學(xué)基金計(jì)劃項(xiàng)目(cstc2013jcyjA20019)；重慶市教委科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目(KJ131201)

收稿日期:2015- 06- 27;

修訂日期:2015- 11- 05

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: taojianping@163.com

DOI:10.5846/stxb201506271308

Increased litterfall regulates fine root biomass and distribution in three typical forests in subtropical China

WANG Wei1,2,WU Xiaogang1,HU Kai2,TAO Jianping1,*

1KeyLaboratoryofEco-environmentsofThreeGorgesReservoirRegion(MinistryofEducation),ChongqingKeyLaboratoryofPlantEcologyandResourcesofThreeGorgesReservoirRegion,SchoolofLifeScience,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China2CollegeofForestryandLifeScience,ChongqingUniversityofArtsandSciences,Chongqing402168,China

Abstract：Global change is potentially expected to change the quality and quantity of aboveground litter input, which could affect belowground processes of terrestrial ecosystems. Root proliferation into the litter layer in subtropical forests substantially contributes to net primary production; however, little is known concerning how increased leaf litter input affects the growth of fine roots. A litter manipulation experiment was conducted between August 2013 and August 2014 in nine stands of three different forest types in subtropical China: coniferous forest (CF), coniferous and broad-leaved mixed forest (MF), and evergreen broad-leaved forest (BF). Three treatments, including litter removal (LR), litter addition (LA), and a control (CK) were conducted within 5 m × 5 m plots in a randomized block design in each stand. The biomass of fine roots (≤2 mm in diameter) in the litter layer and the 0—15 cm soil layer were measured using soil cores; root morphology was also monitored. The results showed that litter removal significantly decreased fine root biomass in CF and MF plots by 40.3% and 37.5%, respectively. Litter addition caused a slight decline in fine root biomass in CF and MF plots, but fine root biomass markedly increased (19.4%) in BF plots. The vertical distribution of fine roots differed according to litter treatments. Because CF to BF correspond to a successional gradient and increasing tree species diversity in subtropical forests, forest floor litter mass and thickness in the litter horizon increased, as did the effects of litter quantity on the vertical distribution of fine roots. Compared to the controls, litter addition plots in the relatively fertile soil of BF, resulted in a significantly higher percentage of fine roots in the litter layer, but a significantly lower percentage at 7.5—15 cm depth in the mineral soil (increase of 10.6% and decrease of 10.4%, respectively). This suggested that the results were a response to a more readily available nutrient source rather than an adaptation to nutrient shortage. Root biomass in the litter layer in the CK and LA plots was strongly related to litter layer depth (R2 = 0.742, P <0.01, linear regression) and total litter biomass (R2 = 0.521, P <0.01, linear regression). Moreover, root length density and specific length of fine roots differed between substrate layers: specific root length was greater in the litter layer than in the mineral soil layer, and root length density was the greatest in the 0—7.5 cm soil layer. However, fine root morphology did not change significantly with addition or removal of litter. Therefore, we suggest that fine roots have a nutrient acquisition strategy that allows uptake of more nutrients from the litter layer or near the surface in shallow soils because of a larger belowground allocation of biomass and a more active metabolism, not because of phenotypic plasticity in fine root morphology.

Key Words:litter manipulation；fine root biomass；root morphology；litter layer；subtropical forest

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