羌塘高寒草地物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能關(guān)系格局

熊定鵬,趙廣帥,武建雙,石培禮,*,張憲洲

1 中國科學院地理科學與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點實驗室, 北京　100101 2 中國科學院大學, 北京　100049

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羌塘高寒草地物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能關(guān)系格局

熊定鵬1,2,趙廣帥1,2,武建雙1,石培禮1,*,張憲洲1

1 中國科學院地理科學與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點實驗室, 北京100101 2 中國科學院大學, 北京100049

摘要:傳統(tǒng)的生物多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能研究大多側(cè)重于單一生態(tài)系統(tǒng)功能與物種多樣性的關(guān)系,忽略了生態(tài)系統(tǒng)的重要價值在于其能夠同時提供多種功能或服務(wù),即生態(tài)系統(tǒng)的多功能性。基于藏北羌塘高寒草地樣帶調(diào)查數(shù)據(jù),選取植被地上生物量、地下生物量、土壤全氮、硝態(tài)氮及銨態(tài)氮含量、土壤全磷含量、土壤有機碳儲量等7個與植物生長、養(yǎng)分循環(huán)、土壤有機碳蓄積相關(guān)的參數(shù)來表征生態(tài)系統(tǒng)多功能性。采用上述參數(shù)轉(zhuǎn)換為Z分數(shù)后的平均值計算多功能性指數(shù)(M)。分析了不同生物多樣性指數(shù)與生態(tài)系統(tǒng)多功能指數(shù)的關(guān)系以及年降水量和年均溫度對物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)的影響。結(jié)果表明,物種豐富度指數(shù)與生態(tài)系統(tǒng)多功能性之間呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系,Shannon-wiener和Simpson物種多樣性指數(shù)也與多功能性指數(shù)間呈顯著的正相關(guān),但多功能性指數(shù)與Pielou均勻度指數(shù)沒有表現(xiàn)出明顯的相關(guān)關(guān)系。物種豐富度與表征植物生長、養(yǎng)分循環(huán)以及土壤有機碳蓄積的生態(tài)系統(tǒng)功能指數(shù)間也均呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系。降水格局顯著影響羌塘高原物種豐富度和生態(tài)系統(tǒng)多功能指數(shù),二者均隨年降雨量的增加而顯著增加,但物種多樣性指數(shù)并未與年降水量呈現(xiàn)顯著相關(guān)關(guān)系。研究強調(diào)了群落物種豐富度即群落物種數(shù)量對維持生態(tài)系統(tǒng)多功能性的重要意義,這意味著由于人類活動導(dǎo)致的物種喪失可能會給藏北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)多功能和生態(tài)服務(wù)帶來更為嚴重的后果。就退化草地恢復(fù)或草地可持續(xù)管理而言,在藏北羌塘地區(qū),本地植物種的物種豐富度恢復(fù)和維持應(yīng)作為重要目標之一。

關(guān)鍵詞：羌塘高原；高寒草地；物種多樣性；物種豐富度；生態(tài)系統(tǒng)多功能性

在全球范圍內(nèi),由于人類活動導(dǎo)致的物種滅絕和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)簡化的趨勢不斷加劇,生態(tài)系統(tǒng)中物種喪失可能帶來的潛在生態(tài)后果備受關(guān)注。近20年以來,生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)過程(功能)的關(guān)系成為生態(tài)學領(lǐng)域內(nèi)的核心科學問題。大量相關(guān)實驗研究在全球范圍內(nèi)廣泛開展,多數(shù)實驗結(jié)果表明生物多樣性與單一的生態(tài)系統(tǒng)功能(例如：生產(chǎn)力,氮素累積)之間存在因果關(guān)系[1- 3],多樣性導(dǎo)致更高的群落生產(chǎn)力、更高的系統(tǒng)穩(wěn)定性和更高的抗入侵能力[1,4-5]。對生物多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系實驗結(jié)果的整合分析也表明,物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間呈正相關(guān)關(guān)系,隨物種多樣性的增加這種關(guān)系通常會趨于飽和,但相關(guān)的機理性解釋仍存在較大爭議[6-8]。然而,這些生物多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系研究僅考慮了單一生態(tài)系統(tǒng)功能與物種多樣性的關(guān)系,卻忽略了生態(tài)系統(tǒng)最為重要價值在于其能夠同時維系或提供諸如凈初級生產(chǎn)力、碳氮循環(huán)、養(yǎng)分維持等多種不同的功能或服務(wù)[9-10],即生態(tài)系統(tǒng)的多功能性(multifunctionality)[11]。

近年來,一些學者認為只有將各類的生態(tài)系統(tǒng)系統(tǒng)功能作為整體考慮,才能更利于全面地理解生態(tài)系統(tǒng)功能與生物多樣性的關(guān)系。此外,從生態(tài)系統(tǒng)多功能性角度出發(fā),也為生態(tài)系統(tǒng)管理提供了一個全新的、綜合性的視角。因為生態(tài)系統(tǒng)功能間存在著權(quán)衡(trade-off)關(guān)系,例如,植物生產(chǎn)力與抗脅迫能力間通常表現(xiàn)為負相關(guān),即不太可能同時最大化此兩種生態(tài)系統(tǒng)功能[12],擁有較高的某種生態(tài)功能的物種,其性狀通常限制了其他功能水平。因此僅考慮某一生態(tài)系統(tǒng)功能的管理策略可能會削弱生態(tài)系統(tǒng)維持或提供其他功能的能力。在此背景下,生物多樣性-生態(tài)系統(tǒng)多功能性關(guān)系研究逐漸成為一個新的熱點議題[9,12]。例如,Hector[9]基于歐洲草地BIODEPTH實驗數(shù)據(jù),選擇了7種生態(tài)系統(tǒng)過程參數(shù)包括地上、地下生產(chǎn)力、地上植被碳庫、土壤無機氮含量、光合有效輻射傳輸比率以及木質(zhì)素和纖維素降解速率,研究了物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的關(guān)系。Zavaleta[12]等根據(jù)美國Cedar Creek長期實驗研究數(shù)據(jù),綜合考慮了地上、地下生產(chǎn)力、土壤無機氮含量、群落抗入侵能力、昆蟲物種多樣性、土壤碳庫和植物氮素含量8種生態(tài)系統(tǒng)功能,分析了不同時間尺度上物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的關(guān)系。Maestre[10]等基于全球干旱地區(qū)的實驗結(jié)果研究生態(tài)系統(tǒng)多功能性與物種豐富度的關(guān)系,其選取了與生態(tài)系統(tǒng)碳、氮、磷循環(huán)相關(guān)的14種生態(tài)系統(tǒng)功能來表征生態(tài)系統(tǒng)多功能。以上生物多樣性-生態(tài)系統(tǒng)多功能性研究都認為維持或提供生態(tài)系統(tǒng)多功能性需要更多的物種數(shù)或功能群組合[9-10,12-13],可能原因是不同物種(或功能型)對不同的生態(tài)系統(tǒng)功能(過程)都具有重要影響。然而,目前國內(nèi)對生態(tài)系統(tǒng)的多功能研究還很少,只有對農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)多功能的概念框架進行了介紹[14-16],而對多功能性與生物多樣性的關(guān)系研究尤其缺乏。毫無疑問,這會局限了人們對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的認識,不利于生態(tài)系統(tǒng)管理和生態(tài)服務(wù)的發(fā)揮。

藏北高原地處青藏高原西北腹地,是西藏重要畜牧業(yè)生產(chǎn)基地,也是生態(tài)環(huán)境極為脆弱的典型區(qū)域[17]。草地是藏北地區(qū)最主要的生態(tài)系統(tǒng)類型,各類天然草地面積達4.8×105km2, 占藏北高原土地面積的81%[18]。高寒草地生態(tài)系統(tǒng)為藏北地區(qū)牧民提供了凈初級物質(zhì)生產(chǎn)、碳蓄積與碳匯、調(diào)節(jié)氣候、涵養(yǎng)水源、水土保持、防風固沙和維持生物多樣性等生態(tài)服務(wù)功能,是區(qū)域牧業(yè)經(jīng)濟發(fā)展的基礎(chǔ),也是青藏高原生態(tài)安全屏障的重要組成部分[19-21]。該區(qū)域以往生物多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系研究多集中于樣點尺度,且僅針對單一的生態(tài)系統(tǒng)功能,基于樣帶尺度的研究也僅限于分析地上生產(chǎn)力與生物多樣性的關(guān)系格局[22]。尚缺乏藏北天然草地生態(tài)系統(tǒng)多功能性和生物多樣性關(guān)系的定量研究。據(jù)此,本研究采用樣帶分析方法,基于樣地調(diào)查數(shù)據(jù),綜合7種與植被生產(chǎn)力、養(yǎng)分循環(huán)、土壤有機碳蓄積相關(guān)的生態(tài)系統(tǒng)參數(shù),分析了藏北高寒草地物種多樣性和功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性之間的關(guān)系。研究結(jié)果將加深人們對高寒草地生態(tài)系統(tǒng)多功能性與生物多樣性關(guān)系的認識,為草地生物多樣性保護以及可持續(xù)利用管理提供有益科學參考。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

藏北高原,又稱“羌塘”,意為北方高平地,位于西藏自治區(qū)北部。整個羌塘地區(qū),東迄91°E左右的內(nèi)外流水系之分水嶺,西至國界并與克什米爾地區(qū)相鄰接,南達岡底斯-念青唐古拉山脈,北到昆侖山脈,面積約為5.95×105km2[18]。研究區(qū)屬亞寒帶氣候,氣候寒冷干燥,海拔在4600—5100m之間,大部分地區(qū)年平均氣溫低于0℃, 最暖月均溫不及14℃, 最冷月均溫-10℃以下。受西南季風運動路徑及地形因素影響,降水自東向西呈遞減趨勢,其中65%—85%的年降水量集中在植物生長旺盛的6—8月。研究區(qū)內(nèi)部主要包括高寒草甸,高寒草原,高寒荒漠草原等地帶性高寒草地生態(tài)系統(tǒng)類型[23]。土壤類型主要包括栗鈣土、寒凍鈣土、雛漠土及寒漠土等。

1.2野外取樣和室內(nèi)分析

2011年7月下旬—8月初(植物生長旺盛期),在藏北羌塘高原東西樣帶上選取了20個圍欄樣地作為調(diào)查樣點(表1),研究樣地均為西藏自治區(qū)退牧還草工程劃定的禁牧草地,于2004或2005年起實施全年禁牧管理。在每個樣地選取一塊地勢相對平坦,植物生長均勻的區(qū)域(100m×100m)進行取樣調(diào)查,在該區(qū)域?qū)蔷€上設(shè)置一條 100m 樣線,沿樣線設(shè)置5個0.5m×0.5m的樣方,相當于5次重復(fù)。在各樣方中,分別記錄樣方內(nèi)植物種類、分物種蓋度、平均高度和群落總蓋度,采用齊地刈割法收獲分種地上生物量；同時在每個樣點隨機拋0.1m2樣圈30次,記錄所出現(xiàn)的物種和次數(shù),用以計算樣地的物種豐富度和各物種的相對頻度。每個樣方,地上部分刈割后,用根鉆(直徑=7cm)取4鉆(0—20cm深度)帶根系的土樣,混合后裝入布袋中,樣品帶回住處后立即沖洗漂凈并將根系分離；隨后用直徑4cm的土鉆獲取5鉆(0—20cm深度)土壤樣品,土壤樣品混合后一部分裝入塑封袋中放入冰箱冷凍,一部分裝入布袋待測。此外,在樣線旁挖掘一個容重坑,用環(huán)刀法獲取土壤容重樣品,用以測定土壤容重及礫石比。

1.3數(shù)據(jù)處理1.3.1物種重要值

重要值(IV)是群落物種的重要定量指標, 本研究采用草地調(diào)查樣方內(nèi)物種相對蓋度(Cr),相對高度(Hr)和樣圈法統(tǒng)計的物種相對頻度(Fr)計算重要值[23],公式如下：

IV=(Cr+Hr+Fr)/3　(1)

1.3.2物種多樣性

本研究采用物種豐富度指數(shù)(Species richness,S),Shannon-wiener多樣性指數(shù)(H′),Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(P),Pielou均勻度指數(shù)(E)來表征物種多樣性[26]。

(2)

(3)

(4)

式中,S為群落物種數(shù)目,Pi為第i種植物的相對重要值。

1.3.3生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)

選擇與植物生長(地上生物量、地下生物量)、養(yǎng)分循環(huán)(土壤全氮含量、土壤氨態(tài)氮含量、土壤硝態(tài)氮含量和土壤全磷含量)和土壤有機碳蓄積(土壤有機碳密度)相關(guān)的7種重要生態(tài)系統(tǒng)參數(shù)來表征生態(tài)系統(tǒng)多功能性(M)。為量化生態(tài)系統(tǒng)多功能性,首先計算20個調(diào)查樣地7種生態(tài)系統(tǒng)參數(shù)的Z分數(shù),單樣本Kolmogorov-Smirnov檢驗結(jié)果表明各參數(shù)均服從正態(tài)分布(P> 0.05)(表2),因此直接使用原始數(shù)據(jù)進行計算。Z分數(shù)計算公式如下：

Zij=(xij-μj)/σj

(5)

式中,Zij為樣地i第j種生態(tài)系統(tǒng)參數(shù)的Z分數(shù),i的范圍在1—7之間,j的范圍在1—20之間；xij為樣地i第j種生態(tài)系統(tǒng)參數(shù)的數(shù)值；μj為第j種生態(tài)系統(tǒng)參數(shù)在20個樣地間的平均值；σj為第j種生態(tài)系統(tǒng)參數(shù)在20個樣地間的標準差。

對每一樣地7種不同生態(tài)系統(tǒng)參數(shù)的Z分數(shù)求平均值,即為各樣地的多功能多樣性指數(shù)(M)。計算公式如下：

(6)

式中,Mi為樣地i的生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)。該方法的優(yōu)點是,其計算得到多功能性指數(shù)具有較好的統(tǒng)計學特性,且不會改變原始數(shù)據(jù)的變異程度,計算簡便,能夠直觀的表征植物群落同時提供多種生態(tài)系統(tǒng)功能或服務(wù)的能力[10]。

表2　羌塘樣帶各樣地調(diào)查指標描述性統(tǒng)計

1.4數(shù)據(jù)分析

通過一元線性回歸方法分析物種多樣性和功能多樣性指數(shù)與生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)間的關(guān)系,此外,將7個變量劃分為與植物生長、養(yǎng)分循環(huán)、土壤有機碳蓄積相關(guān)的3種重要生態(tài)系統(tǒng)功能,并分別與不同生物多樣性指數(shù)進行線性回歸。同時分析了年降水量、年均溫度與物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能多樣性指數(shù)間的線性回歸關(guān)系。以上分析采用最小二乘法擬合回歸方程。所有數(shù)據(jù)分析在SPSS 20.0中進行。

2結(jié)果與分析

線性回歸分析結(jié)果表明(表3,圖1),藏北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)隨物種豐富度的增加而呈極為顯著的增加趨勢,物種豐富度解釋了約55%的草地生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)的變化。Shannon-wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)也與藏北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)間呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),Pielou均勻度指數(shù)與多功能性指數(shù)間擬合結(jié)果不顯著(表3,圖1)。

表3　生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性線性回歸的F值和顯著性

*P<0.05, **P<0.01, ***P<0.001

圖1　高寒草地物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的關(guān)系Fig.1　Relationship between species diversity and ecosystem multifunctionality in alpine grasslands

物種豐富度和表征植物生長、養(yǎng)分循環(huán)以及土壤有機碳蓄積3種重要的生態(tài)系統(tǒng)功能指數(shù)間均呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系,且線性擬合的P值均小于0.01,在統(tǒng)計上達到了99%的置信度水平(表3,圖2)。與植物生長和土壤有機碳蓄積相關(guān)的生態(tài)系統(tǒng)功能指數(shù)呈現(xiàn)隨Shannon-wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)增加而顯著增加的趨勢,但與養(yǎng)分循環(huán)相關(guān)的生態(tài)系統(tǒng)功能指數(shù)與兩種多樣性指數(shù)間無明顯相關(guān)關(guān)系(表3,圖2)。Pielou均勻度指數(shù)與3種生態(tài)系統(tǒng)功能指數(shù)間均未表現(xiàn)出明顯的相關(guān)關(guān)系。兩種功能多樣性指數(shù)與3種生態(tài)系統(tǒng)功能指數(shù)間的線性擬合結(jié)果均不顯著(表3)。

圖2　高寒草地物種多樣性與不同生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系Fig.2　Relationship between species diversity and different ecosystem functions in the alpine grasslands

羌塘高原草地群落的物種豐富度隨年降雨量的增加顯著增加(R2=0.27,P<0.05),但年降雨量與Shannon-wienner指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)間沒有呈現(xiàn)出明顯的相關(guān)關(guān)系。年降水量顯著的影響生態(tài)系統(tǒng)多功能性及其相關(guān)組分,其與多功能性綜合指數(shù)和表征植物生長、土壤養(yǎng)分循環(huán)相關(guān)的功能性指數(shù)間均呈極其顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.001),與土壤有機碳蓄積指數(shù)間呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖3)。而物種多樣性指數(shù)和多功能性指數(shù)與溫度之間均沒有相關(guān)關(guān)系?？梢?藏北羌塘高原降水梯度上多功能性及其組分指數(shù)隨年降水量增加而顯著增加的格局主要是降水因子決定的。

圖3　高寒草地物種多樣性與年降水量的關(guān)系Fig.3　Relationship between ecosystem multifunctionality and mean annual precipitation in the alpine grasslands

3討論

在藏北羌塘高寒草地,不同物種多樣性指數(shù)與草地生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)間關(guān)系格局存在較大差異。本研究發(fā)現(xiàn)物種豐富度指數(shù)與多功能性指數(shù)間線性回歸關(guān)系最顯著,而Pielou均勻度指數(shù)與生態(tài)系統(tǒng)多能性指數(shù)關(guān)系不顯著。物種豐富度指數(shù)代表了植物群落內(nèi)物種數(shù)目的多少,均勻度指數(shù)則體現(xiàn)了各物種個體數(shù)目分配的均勻程度。因此,這一結(jié)果說明,藏北羌塘高寒草地生態(tài)系統(tǒng)多功能性主要受群落物種數(shù)量而非物種分布的均勻程度影響。在羌塘高原,草地生態(tài)系統(tǒng)同時維持和提供多種生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)需要較高的植物種數(shù)量來支撐。本研究結(jié)果與諸多基于區(qū)域或全球尺度的研究相一致,例如,Hector[9]等基于歐洲BIODEPTH草地生物多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能實驗數(shù)據(jù)的研究結(jié)果,Zavaleta[12]等基于全球干旱地區(qū)實驗數(shù)據(jù)的研究以及Lefcheck[27]等在全球尺度上跨越不同營養(yǎng)級和生境的整合分析研究。這些研究都表明物種豐富度的增加對生態(tài)系統(tǒng)多功能性具有正效應(yīng)。Shannon-wienner和Simpson多樣性指數(shù)指數(shù)通過對群落的豐富度和均勻度進行綜合評價來表征群落的復(fù)雜程度,本研究發(fā)現(xiàn)兩種指數(shù)也與生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)間成顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。這種正相關(guān)關(guān)系表明,生態(tài)系統(tǒng)的多功能性主要受物種豐富度的影響。

本研究中,植物初級生產(chǎn)力、土壤碳蓄積,以及養(yǎng)分循環(huán)這3類重要的生態(tài)系統(tǒng)功能指數(shù)均隨物種多樣性指數(shù)特別是物種豐富度的增加而顯著增加。研究結(jié)果與大多數(shù)的物種多樣性-生產(chǎn)力試驗結(jié)果相一致,即物種豐富的群落具有更高的群落生產(chǎn)力[1,3]。對土壤有機碳固持而言,物種豐富度的增加通常通過提高地上、地下生物量生產(chǎn)力[28]和根系凋落物碳庫來增加土壤碳累積[29],另一方面,物種多樣性能夠通過改變凋落物的構(gòu)成和多樣性以及土壤的生物/非生物屬性來影響土壤有機質(zhì)分解[29],從而提高土壤有機碳蓄積。有研究表明,植物多樣性越高,會增加根際微生物碳源的輸入,從而導(dǎo)致微生物活性增強和凋落物分解,有利于碳儲量增加[30]。物種豐富度與土壤養(yǎng)分循環(huán)指數(shù)間的正相關(guān)關(guān)系可能是由于較高的物種豐富度增加了土壤潛在氮礦化效率[31],同時較高的土壤有機碳蓄積有利于土壤中氨離子的交換,因此較高的土壤儲量通常與較高土壤N礦化效率相聯(lián)系[31-32]。這表明本研究中3種重要的生態(tài)系統(tǒng)功能/過程間存在一定的協(xié)同效應(yīng),維持較高的物種多樣性水平不但能夠提高藏北羌塘地區(qū)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)多功能性,而且可以同時最大化這些重要的生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)。Wu[22]等人關(guān)于藏北羌塘高原草地地上生物量-物種豐富度關(guān)系的研究揭示了與以往諸多研究相一致的經(jīng)典的單峰曲線格局。這一結(jié)果意味著：僅針對維持地上生產(chǎn)力水平而言,草地群落中某些植物種可能在功能上表現(xiàn)冗余,也就是對群落生產(chǎn)力的貢獻不大。然而,從生態(tài)系統(tǒng)多功能性角度出發(fā),本研究發(fā)現(xiàn)羌塘高寒草地生態(tài)系統(tǒng)多功能性隨物種豐富度的增加呈顯著線性增加趨勢。這說明在羌塘高原,高寒草地生態(tài)系統(tǒng)維持多種功能或服務(wù)需要更多物種的參與,因為不同物種可能會在對維系不同種類的生態(tài)系統(tǒng)功能都產(chǎn)生貢獻[9,13,33]。因次,孤立的考慮某一生態(tài)系統(tǒng)功能的研究可能會低估生物多樣性的貢獻[9,27]。由于不同生態(tài)系統(tǒng)功能之間可能存在的權(quán)衡關(guān)系,使用生態(tài)系統(tǒng)多功能性這一綜合性概念有助于從整體上理解和認識生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能間的關(guān)系格局[34]。

氣候因子對于草地植物群落結(jié)構(gòu)和物種豐富度的空間分布格局的形成具有重要意義[35],藏北羌塘草地樣帶橫跨十個經(jīng)度,年降水量從東至西由550mm遞減至106mm,而在緯度上跨度很小,溫度的影響很小。因此水分梯度變化可能是本研究中影響物種多樣性變化的重要因素。研究結(jié)果表明,物種豐富度與年降水量間呈顯著的正相關(guān)關(guān)系,這與楊元合等[36]對整個青藏高原高寒草地樣帶和胡云峰等[37]對內(nèi)蒙古東北-西南草地樣帶多樣性-降水量關(guān)系的研究結(jié)果相符。其他與均勻度緊密相關(guān)的多樣性指數(shù)均與年降雨量間無明顯的相關(guān)關(guān)系,表明均勻度更大程度上受到群落結(jié)構(gòu)自身的影響,而對降水梯度變化不太敏感[37]。本研究中生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù)以及植被生產(chǎn)力、土壤碳儲量和養(yǎng)分循環(huán)相關(guān)的參數(shù)均與年降水量間呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系,表明水分條件是決定羌塘高寒草原植物生長、養(yǎng)分循環(huán)和碳蓄積的主要限制因子。

藏北羌塘地區(qū)氣候條件惡劣,環(huán)境脆弱,其草地對氣候變化和人類活動的干擾響應(yīng)極為敏感,生態(tài)系統(tǒng)脆弱。因此,藏北高原高寒草地由于過度放牧利用和氣候變化的影響,威脅到群落的多樣性,從而對生態(tài)系統(tǒng)多功能性造成顯著地影響[38]。本研究結(jié)果強調(diào)了物種豐富度,即群落的物種數(shù)目對于維持藏北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)多功能性的重要意義。較高的物種多樣性水平有利于提高植物生產(chǎn)力、土壤有機碳固定以及土壤養(yǎng)分循環(huán)。相應(yīng)的,物種喪失可能會給此區(qū)域帶來更加嚴重的生態(tài)后果,威脅當?shù)啬撩竦馁囈陨娴奈镔|(zhì)經(jīng)濟基礎(chǔ),以及野生動物的生存。因此,在退化草地恢復(fù)過程中,生物多樣性水平特別是本地植物種豐富度的恢復(fù)應(yīng)當作為一個重要目標。就草地可持續(xù)管理而言,應(yīng)多從生態(tài)系統(tǒng)多功能性角度出發(fā),而不是單純考慮某一生態(tài)系統(tǒng)功能或服務(wù)的實現(xiàn)。

4結(jié)論

本研究表明,物種豐富度水平對于維持羌塘高寒草地生態(tài)系統(tǒng)多功能性具有重要意義,物種豐富度可以同時最大化藏北高寒草地的主要生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)。孤立的考慮某一生態(tài)系統(tǒng)功能的研究可能會低估生物多樣性的貢獻。由于人類活動導(dǎo)致的物種喪失可能會給藏北羌塘草原帶來更加嚴重的生態(tài)后果,生物多樣性水平(特別是本地物種豐富度)的恢復(fù)和維持應(yīng)當作為該地區(qū)退化草地恢復(fù)的重要目標之一。

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基金項目:國家自然科學基金項目(41271067); 中國科學院戰(zhàn)略性先導(dǎo)專項課題(XDA05060700)

收稿日期:2015- 06- 30;

修訂日期:2015- 11- 13

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: shipl@igsnrr.ac.cn

DOI:10.5846/stxb201506301361

The relationship between species diversity and ecosystem multifunctionality in alpine grasslands on the Tibetan Changtang Plateau

XIONG Dingpeng1,2, ZHAO Guangshuai1,2, WU Jianshuang1, SHI Peili1,*,ZHANG Xianzhou1

1KeyLaboratoryofEcosystemNetworkObservationandModeling,InstituteofGeographicSciencesandNaturalResourcesResearch,Chinese，Beijing100101,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

Abstract：The classic species diversity-ecosystem function relationship studies attached more importance on single function and its correlation with diversity despite the fact that most ecosystems are managed or valued for their ability to maintain multiple goods and services simultaneously, so called multifunctionality. Therefore, multifunctionality is an important perspective for biodiversity-function research in point of view of comprehensive function analysis. We conducted an ecosystem multifunctionality vs. biodiversity study on the Tibetan Changtang Plateau, in terms of seven indicators of ecosystem functioning related to plant growth (aboveground biomass, belowground biomass), nutrient cycling (soil total nitrogen content, soil and content, soil phosphorus content), and soil carbon storage (soil organic carbon density). Z scores (standardized deviates) of the seven indicators were assessed to represent multifunctionality. The multifunctionality index (M) was calculated as the average Z-score for all indicators measured in each site. Linear regression was used to analyze the relationship between multifunctionality and species diversity indices (Species richness, Shannon-wiener index, Simpson dominance index, Pielou evenness index). We also tested whether ecosystem multifunctionality and species diversity were associated with climatic factors (mean annual temperature and mean annual precipitation) by using linear regression. It was indicated that ecosystem multifunctionality indices were correlated most significantly with species richness, notable positive with Shannon-wiener and Simpson index, but not with Pielou evenness index. Separate analyses of functions related to the plant growth, soil carbon storage and nutrient cycling also yield significantly positive relationships with species richness. Precipitation plays a positive role in affecting species diversity and ecosystem multifunctionality indices, as the species diversity and multiple functions increase linearly with mean annual precipitation. The present study highlights the importance of species richness in maintaining multiple ecosystem functions, goods and services in Changtang Plateau. Because each species contribute to different functions, studies with focus on single function (i.e. net production) might underestimate levels of species richness required to maintain multiple ecosystem goods and services. The alpine grassland ecosystem is vulnerable to climate change and human induced biodiversity loss. It is therefore implied that species loss may cause severe consequence for ecosystem functioning, which would threaten ecosystem health and human well-being in this region. We suggest that the species richness of native species must be maintained and sustained in order to meet the goal of degraded grassland restoration and sustainable management on the Changtang Plateau.

Key Words:Tibetan Changtang Plateau; alpine grasslands; species diversity; species richness; ecosystem multifunctionality

熊定鵬,趙廣帥,武建雙,石培禮,張憲洲.羌塘高寒草地物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能關(guān)系格局.生態(tài)學報,2016,36(11):3362- 3371.

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