六盤山南坡華北落葉松人工林冠層LAI的坡面尺度效應(yīng)

王云霓，鄧秀秀，王彥輝,*, 曹恭祥，于澎濤，熊　偉，徐麗宏

1 中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所，國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室，北京　100091 2 中南林業(yè)科技大學，長沙　410004

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六盤山南坡華北落葉松人工林冠層LAI的坡面尺度效應(yīng)

王云霓1，鄧秀秀2，王彥輝1,*, 曹恭祥1，于澎濤1，熊偉1，徐麗宏1

1 中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所，國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室，北京100091 2 中南林業(yè)科技大學，長沙410004

摘要:葉面積指數(shù)(LAI)是評價森林的生長、結(jié)構(gòu)及眾多服務(wù)功能的重要參數(shù)，受坡面上環(huán)境條件變化影響而有坡面變化與尺度效應(yīng)，對此需要深入理解和精細刻畫。在六盤山半濕潤區(qū)香水河小流域選擇了33 年生華北落葉松人工林的一個斜坡長480.6m、水平長398.2m的東南坡向的典型坡面，在整個坡面上建立了寬30 m的調(diào)查樣帶，均勻分為空間連續(xù)的16個樣地，在2014年生長季中期測定了林冠層LAI，并分析其坡面變化規(guī)律。結(jié)果表明：林冠層LAI存在明顯的坡面差異，其坡面平均值為3.11，變化在2.66—3.49，變幅為0.83，變異系數(shù)為0.09；LAI總體上隨著從坡頂向下的坡長增加呈波動性增大趨勢，在坡面中部(水平坡長188.45 m時)達到最大，之后稍微減小。森林冠層LAI存在著坡面空間尺度效應(yīng)，即冠層LAI的順坡滑動平均值(Y1)隨水平坡長(X，m)增加而逐漸增大，平均每100 m升高0.12，其回歸關(guān)系式為：Y1=-2×10-8X3+8×10-6X2+5×10-4X+2.6523,(R2=0.99)；各樣地LAI與整個坡面平均值的比值(Y2，小數(shù))隨水平坡長(X1，m)增加呈現(xiàn)為波動性的非線性變化，其回歸關(guān)系式為：+1×10-3X1+0.829,(R2=0.78)，可基于此式將特定坡位樣地的實測LAI推算整個坡面的估計值。造成研究坡面上LAI坡位變化的主要原因是不同坡位(海拔)樣地的氣溫與土壤含水量的差異。

關(guān)鍵詞：華北落葉松；葉面積指數(shù)；坡位差異；尺度效應(yīng)；六盤山

葉面積指數(shù)(LAI)是描述森林冠層結(jié)構(gòu)的重要指標之一[1]，它控制著冠層與大氣間的物質(zhì)和能量交換[2- 4]，與植被蒸騰、光合、截留降水等緊密相關(guān)[4- 7]，是研究植被相關(guān)過程的關(guān)鍵變量，如用于定量評價植被群落生長、健康、結(jié)構(gòu)與功能[8- 11]等，也是許多森林生長及生產(chǎn)力模型、氣候模型、生態(tài)模型和水文模型的主要輸入項[12- 18]。因此，準確測量和估算森林冠層的LAI，對進行從葉片到冠層結(jié)構(gòu)[19]、林分、坡面、小流域、流域、區(qū)域等多級尺度的能量和水分通量等研究均有很大幫助。

LAI的主要測定方法有直接法和間接方法兩大類。前者是一種傳統(tǒng)的、具有一定破壞性、費時費力的方法，如分層收割法[20]、落葉收集法[21]、格子法等；后者是利用一些測量參數(shù)估算或光學儀器測定的間接方法，如光學儀器法[22]、遙感法[23,14]、經(jīng)驗公式法[24]、消光系數(shù)法[25]等，間接法測量LAI具有不破壞樹木、可快速大面積測量等特點，但仍需采用直接方法所得結(jié)果進行驗證。

尺度問題已成為國內(nèi)外研究的熱點和前沿問題。有關(guān)LAI尺度效應(yīng)的研究也較多，但多是基于遙感技術(shù)和統(tǒng)計分析在較大空間尺度上進行的[26- 27]，如，董瑩瑩等[28]利用主成分分析LAI尺度效應(yīng)；Gao和Huete[29]用傅里葉變換和傳感器的點擴散函數(shù)將MODIS權(quán)重響應(yīng)函數(shù)直接應(yīng)用到ETM+影像頻率域，實現(xiàn)了ETM+向MODIS 250、500、1000 m的地表反射率及LAI的尺度轉(zhuǎn)換；Jin等[30]用主導覆蓋類型的面積百分比來表征地表異質(zhì)性，通過校正因子R建立各植被覆蓋類型轉(zhuǎn)換公式，實現(xiàn)了研究區(qū)LAI升尺度轉(zhuǎn)換。在樣地到坡面尺度上，LAI的尺度變化迅速，可能是理解LAI尺度變化機理的關(guān)鍵研究尺度，但開展研究還比較薄弱?，F(xiàn)有的森林樣地和坡面上LAI變化的研究多集中在典型林分LAI季節(jié)變化[31- 32,21]和坡向、坡位等立地特征差異的簡單比較上[33- 35]，還缺乏對LAI坡面變化及其尺度效應(yīng)的定量研究，限制著從具體樣地(點)的測定值經(jīng)尺度上推而可靠地估計坡面特征值，也就限制著森林資源抽樣調(diào)查精度的提高和調(diào)查結(jié)果的可靠的尺度擴展。因此，需更多關(guān)注林冠LAI的坡面變化規(guī)律和尺度效應(yīng)。

華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)是寧夏六盤山地區(qū)的主要造林樹種，其大面積的人工林在當?shù)氐乃春B(yǎng)、水土保持、木材生產(chǎn)和風景游憩等方面發(fā)揮著重要作用。本文在具半濕潤氣候的六盤山香水河小流域的一個華北落葉松同齡人工林的東南坡向的典型坡面上，建立了空間連續(xù)的不同坡位樣地，測定林冠層LAI的坡位變化并分析其坡面尺度變化規(guī)律，探討從不同坡位樣地的LAI測定值推求整個坡面特征值的尺度轉(zhuǎn)化方法，以期為坡面生態(tài)水文研究中的代表性樣地選擇、森林資源清查和森林經(jīng)營管理中的抽樣調(diào)查、森林生長和森林生態(tài)水文功能評價等提供科學基礎(chǔ)，并促進森林生態(tài)和森林水文研究以及尺度效應(yīng)及尺度轉(zhuǎn)換理論研究的進展。

1研究區(qū)概況

香水河小流域(E 106° 09′—106° 30′，N 35° 15′—35° 41′)位于六盤山南部東側(cè)，海拔2040—2931 m；土壤以山地灰褐土為主；屬半濕潤氣候，水分相對充足，年均氣溫6.8 ℃，年均降水量636.8 mm，多集中于7—9月份。小流域內(nèi)的森林以天然次生林為主，主要樹種有遼東櫟(Quercusliaotungensis)、白樺(Betulaplatyphylla)、少脈椴(Tiliapaucicostata)；華北落葉松林為最主要的人工林，占人工林總面積的90%，以及小流域面積的24%。灌叢主要有甘肅山楂(Crataeguskansuensis)、箭竹(Fargesianitida)、蒙古莢迷(Viburnummongolicum)、刺薔薇(Rosaacicularis)等；草本種類主要有鐵桿蒿(Artemisavestita)、蕨(Pteridiumaquilum)、東方草莓(Fragariaorientalis)、苔草(Carexgmelinii)、艾蒿(Artemisaargyi)、糙蘇(Phlomisumbrosa)等。

2研究方法

2.1典型坡面的選擇

圖1　華北落葉松林典型坡面示意圖　Fig.1　Diagram of the representative slope covered by L. principris-upprechtii plantation

具體研究地點是香水河小流域的分水嶺溝子流域，其華北落葉松人工林的面積比例占43%以上，且72%以上分布在半陽坡。因此，依據(jù)坡面完整、坡度相對均勻、林分起源和經(jīng)營歷史相似的原則，選擇了一個東南坡向的華北落葉松林典型坡面(圖1)，其水平坡長398.2 m，平均坡度33.7°；斜坡全長480.6 m，海拔范圍2258.5—2524.8 m；整個坡面的坡度較均勻，無大的平臺或凹地；土壤為山地灰褐土，厚度均在1.0 m以上。所有華北落葉松林均為33年生的中齡林，足以能反映不同坡位立地的植被生長影響差異。

2.2樣地設(shè)置與調(diào)查

2014年5月在調(diào)查坡面上連續(xù)設(shè)立了16個坡寬30 m和坡長30 m的華北落葉松林樣地，逐株調(diào)查胸徑、樹高、枝下高、冠幅等生長特征。該坡面上林分郁閉度較為均勻，平均為0.74左右。各樣地的林下灌木發(fā)育不明顯，覆蓋度在15%左右，主要種類為刺翅峨嵋薔薇(Rosaomeiensis)、野李子(Prunussalicina)、甘肅山楂、蒙古莢蒾等。林下草本層發(fā)育明顯，覆蓋度約40%。樣地間的草本種類無明顯差異，以東方草莓和苔草為優(yōu)勢種。有關(guān)樣地基本信息見表1。

2.3喬木層LAI的測定

在2014年7—8月份，使用冠層分析儀LAI- 2000，在各樣地測定林冠層LAI。按照蛇形路線，每個樣地測量33個點，其平均值為樣地的林冠層LAI特征值。

2.4土壤含水量和氣象因子測定

在7—8月份，采用土鉆法測定樣地0—10、10—20、20—40、40—60、60—80、80—100 cm土層的質(zhì)量含水量，每個樣地3次重復(fù)，每月測定2次。

在典型坡面的坡底和坡頂?shù)目諘缣?，各安置一臺自動氣象站，中間樣地通過插值法獲得氣溫、降水等數(shù)據(jù)。

2.5坡面加權(quán)平均值的計算

在得到坡面上不同坡位樣地的LAI后，引入各樣地所代表的坡段水平長度，進行加權(quán)平均，得到整個坡面的LAI平均值(式(1))。利用式(1)本文還將LAI從坡頂開始隨著坡位逐步下降(即離坡頂距離的增大)計算得到了的LAI坡面滑動平均值。

(1)

式中,LAI1、...、LAIn指在不同坡位樣地的LAI；S1、...、Sn指不同坡位樣地的坡段水平坡長(m)。

表1　華北落葉松人工林樣地基本信息

2.6坡面尺度效應(yīng)定量評價方法

本文僅考慮LAI的空間尺度效應(yīng)，是指其隨空間尺度變化而變化的現(xiàn)象，具體評價指標是LAI沿坡滑動加權(quán)平均值隨水平坡長增加的變化速率，如水平坡長每增加100 m對應(yīng)的LAI變化量的絕對值。

3研究結(jié)果

3.1樣地林冠層LAI絕對值的坡面變化

圖2　華北落葉松林冠LAI隨離開坡頂距離的變化　Fig.2　The variation of forest canopy LAI of L. principis-rupprechtii plantation along the distance from slope top

坡面上各樣地的LAI有明顯的坡位差異，變化在2.66—3.49，變幅為0.83，變異系數(shù)為0.09；利用各坡位樣地的代表坡段長度加權(quán)平均得到的整個坡面LAI平均值為3.11。

不同坡位樣地的LAI總體上呈現(xiàn)隨離坡頂距離增加而波動性增加的趨勢。以離開坡頂?shù)乃骄嚯x為X軸作圖后(圖2)發(fā)現(xiàn)，林冠層LAI隨水平距離增加先是逐漸增大，在水平坡長188.46 m(相對坡長為0.47，188.46 m/398.18 m)處的坡中部達到最高(3.49)；在坡段200.75—278.01 m內(nèi)，LAI呈降低趨勢；之后回升到水平坡長處290.02 m的3.48；然后又呈略微降低趨勢。

3.2樣地林冠層LAI相對值的坡面變化

為更清楚地評價不同坡位樣地LAI對整個坡面的代表性及其隨坡長的變化規(guī)律，計算了不同坡位樣地LAI與坡面平均值的差值和比值，然后分析它們沿水平坡長(從坡頂向下)的變化(圖3)。

圖3　 華北落葉松林冠LAI與坡面平均值的比值差值和隨離開坡頂水平距離的變化Fig.3 　Variations of the ratio to the slope average and the difference with the slope average of the canopy LAI of L. principis-rupprechtii plantation along the horizontal distance and the relative distance from the slope top

不同坡位樣地LAI值與坡面平均值的比值的隨坡長的變化規(guī)律與LAI差值變化相類似。從坡頂?shù)诫x開坡頂?shù)?56.51 m處，LAI的比值從0.85持續(xù)增大到1；且之后持續(xù)增加到最大值(1.12，188.46 m處)，之后呈下降-增加-下降的波動變化趨勢，在坡下及坡腳樣地降到1.02—1.04的數(shù)值。

3.3林冠LAI的坡面空間尺度效應(yīng)

對于整個坡面，冠層LAI的滑動平均值從2.66升高到3.11，變幅為0.45，平均每100 m坡長滑動平均值升高0.12，表明存在明顯的坡面尺度效應(yīng),但不同坡段的空間尺度效應(yīng)是有差別的。由圖4可知，在水平坡長為0—74.35 m時，LAI滑動平均值變化較小；在坡長74.35—225.13 m時，LAI滑動平均值急劇增加；坡長在225.13—326.27 m時，LAI滑動平均值緩慢增加；之后，在坡長326.27—398.18 m(坡腳)時，LAI滑動平均值基本趨于穩(wěn)定?；诟鳂拥仨樒禄瑒悠骄鵏AI和坡面水平長度的數(shù)據(jù)，統(tǒng)計分析了林冠LAI滑動平均值(Y)隨水平坡長(X，m)增加的非線性變化關(guān)系(圖4)：Y=-2×10-8X3+8×10-6X2+0.0005X+2.6523 (R2=0.99)。

圖4　華北落葉松林冠LAI滑動平均值隨離開坡頂水平距離的變化　Fig.4　The variation of the moving average of forest canopy LAI of L. principis-rupprechtii plantation plots along the distance from slope top

4討論

4.1林冠層LAI坡位變化的原因

林冠層LAI受植被、土壤、氣候等因子的綜合影響[12,36]，其坡位變化往往伴隨著生物因子及非生物環(huán)境的變化。

圖5　華北落葉松林LAI隨海拔的變化　Fig.5　The variation of LAI of L. principis-rupprechtii plantation with increasing altitude

在六盤山地區(qū)的前期研究認為，華北落葉松林冠層LAI與土壤厚度呈較明顯的正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.50)。但在本研究的具體坡面上，土壤厚度均大于100 cm，而華北落葉松根系主要分布在60 cm以上土層；且土壤均為山地灰褐土，土壤物理性質(zhì)的坡位差異不大，故土壤物理性質(zhì)可能不是本研究坡面上林冠層LAI坡位差異的主要原因。此外，土壤水分會直接影響到樹木生長及其冠層LAI的變化。土壤水分的坡面變化與多種因素有關(guān)，除了降水的海拔差異外，坡面的水分再分配會強烈改變土壤含水量的坡面格局和坡位差異。一般來說，徑流和土壤水會順坡流動，使較低坡面處獲得更多的降水以外的水分輸入[37- 38]，進而深刻影響LAI的坡面格局，本文中LAI與生長季中期平均土壤質(zhì)量含水量顯著相關(guān)(0.48，P<0.05)。

在大的山體海拔變化范圍內(nèi)，海拔變化會引起氣候條件的變化，從而影響到林冠LAI的變化。如在岷江上游研究表明，林冠層LAI隨海拔升高先升高后減小，其轉(zhuǎn)折點在海拔3000 m處[33]。在本研究的典型坡面上，LAI與海拔顯著相關(guān)(0.73，P<0.01)，LAI隨海拔升高先輕微增加、后明顯減小(圖5)，與岷江流域的研究基本一致。此外，本研究坡面海拔差達到266.3 m，存在著隨海拔升高降水增加促進樹木生長但溫度降低不利樹木生長的兩種相互抵消的作用，本文中LAI與生長季中期的平均氣溫、總降水量的相關(guān)系數(shù)均達到極顯著相關(guān)(0.73，P<0.01)。為進一步分析LAI坡面變化的關(guān)鍵影響因素，本文應(yīng)用逐步回歸法分析了LAI與立地因子(海拔h、坡度S、土壤質(zhì)量含水量W)、氣象因子(氣溫T、降水P)和林分結(jié)構(gòu)(胸徑D、樹高H、郁閉度Y、密度d)的關(guān)系，最終得到LAI=0.514T-4.485(R2=0.53)，看來溫度限制生長作用超過了降水促進生長作用，這可能是因研究地點地處半濕潤區(qū)，海拔較高，降水相對較多，不是影響LAI的關(guān)鍵因子。

4.2不同坡位樣地的坡面代表性

從本文中不同坡位樣地LAI與坡面平均值的比值隨離開坡頂水平距離的變化(圖3)來看，不同坡位樣地的坡面代表性差別很大，因此難以基于較小固定面積的單個或多個樣地調(diào)查做出整體估計，需確定一個基本調(diào)查強度或?qū)ふ液啙崒嵱玫某叨绒D(zhuǎn)換方法，并定量分析不同坡段樣地的坡面代表性。

本文研究表明，不同坡位樣地的LAI存在很大的差異和非線性變化。如要比較準確的估計坡面特征值估計，需要大量的樣地調(diào)查。很顯然，這在實際工作中是難以執(zhí)行的。但是，利用本文建立的不同坡位樣地LAI與坡面平均值的比值或差值隨離開坡頂水平距離而變化的統(tǒng)計關(guān)系，可將任意坡位樣地的調(diào)查結(jié)果經(jīng)尺度上推得到較可靠的坡面估計值，從而在降低調(diào)查強度的同時提高估計精度，這可能是將來實現(xiàn)坡面森林特征精確調(diào)查的一個可行途徑。如將坡頂、坡腳樣地實際觀測的LAI(2.66、3.21)值分別代入統(tǒng)計公式，得到的坡面均值為3.16、3.23，與實測坡面平均值3.11相差僅0.05、0.12。但LAI的坡面變化受各地氣候、植被、立地、土壤等多因子影響，故還不能將本文的一個典型坡面研究結(jié)果隨意推廣，還需做大量調(diào)查和深入理解坡面尺度效應(yīng)形成機理后才能得到具普遍性的研究結(jié)論與數(shù)量關(guān)系，推動相關(guān)尺度轉(zhuǎn)換的理論發(fā)展和實際應(yīng)用。

5結(jié)論

在寧夏六盤山半濕潤區(qū)的香水河小流域，調(diào)查了一個華北落葉松人工林的東南坡向的典型坡面上的林冠層LAI在生長季中期的坡面變化，結(jié)果表明：

(1)林冠層LAI存在明顯的坡位差異。坡面LAI平均值為3.11，變化范圍在2.66—3.49，變幅為0.83，變異系數(shù)為0.09。隨著離開坡頂?shù)乃狡麻L增加，林冠層LAI呈現(xiàn)波動性的增大趨勢，總體來看時在坡面中部達到最大(離坡頂距離188.46 m)，隨后稍微減小。樣地間的LAI波動也比較明顯。

(2)氣溫與土壤含水量差異是導致LAI坡位變化的重要原因。造成不同坡位樣地的LAI差異的主要氣象原因是隨海拔降低導致的氣溫上升；由于研究地點地處半濕潤地區(qū)，隨海拔升高的降水增多對LAI坡面變化影響較弱。樣地LAI與生長季中期土壤含水量顯著正相關(guān)，坡面土壤水分再分配導致了樣地土壤含水量差異，也是不同坡位樣地LAI差異的重要原因。

(3)存在林冠層LAI的坡面尺度效應(yīng)。不同坡位樣地的LAI與整個坡面平均值的比值和差值均表現(xiàn)為隨離坡頂距離增加的先增加后輕微降低的非線性變化關(guān)系，并有很好的數(shù)量關(guān)系。其坡面尺度效應(yīng)表現(xiàn)為每100 m水平坡長對應(yīng)的LAI坡面滑動平均值升高0.12?？衫媒⒌慕y(tǒng)計關(guān)系式從特定坡位樣地的LAI實測值推算出整個坡面的平均值。

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基金項目:國家自然科學基金項目(41230852, 41390461)；科技部“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國家科技計劃(2012BAD22B030102)

收稿日期:2014- 09- 30; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 10- 10

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: wangyh@caf.ac.cn

DOI:10.5846/stxb201409301940

The slope scale effect of canopy LAI ofLarixprincipis-rupprechtiiplantation at the south side of Liupan Mountains

WANG Yunni1, DENG Xiuxiu2, WANG Yanhui1,*, CAO Gongxiang1, YU Pengtao1, XIONG Wei1, XU Lihong1

1ResearchInstituteofForestEcology,EnvironmentandProtection,ChineseAcademyofForestry,KeyLaboratoryofForestryEcologyandEnvironmentofStateForestryAdministration,Beijing100091,China2CentralSouthUniversityofForestryandTechnology,Changsha410004,China

Abstract：The leaf area index (LAI) is an important parameter for the evaluation of forest growth, stand structure, and numerous ecological services. It is necessary to understand and quantify the LAI variation with site conditions and its spatial scale effect on slopes. In this study, one representative southeast-facing slope covered by 33-years-old Larix principis-rupprechtii plantation was selected in the small watershed of Xiangshuihe within the semi-humid region of Liupan Mountains, northwest China. This slope has slope length of 480.6 m and a corresponding horizontal length of 398.2 m. A survey transect with a width of 30 m was set up on the whole slope, and sixteen stand plots were set up continuously within this survey transect, this means that the plots covered all different slope positions from slope top to slope foot. The canopy LAI in the middle of growing season of 2014 was measured and the spatial variation of LAI on the slope was analyzed. The results showed that there is a remarkable difference in canopy LAI among the different slope positions. The mean LAI on the whole slope was 3.11, with a variation range of 2.66—3.49, a difference of 0.83, and a coefficient of variation of 0.09. The variation of LAI along lowering slope positions showed a trend of firstly increase, reaching its maximum at the middle slope (at the horizontal slope length of 188.45 m), and thereafter a slight decrease. The canopy LAI showed a slope scale effect, i.e., the moving average of LAI (Y1) increases gradually with the increasing horizontal slope length (X, m) from slope top, with an mean rate of 0.12 per 100 m. The corresponding relation to express this scale effect on the studied slope is Y1=-2×10-8X3+8×10-6X2+5×10-4X+2.6523 (R2=0.99). The ratio of plot LAI to the whole slope average (Y2) varies nonlinearly along the horizontal length of plots from slope top (X1, m), with the relation of +1×10-3X1+0.829 (R2=0.78). This relation can be used to estimate the slope mean LAI from the LAI measured at certain slope position. The slope variation of LAI mentioned above is mainly caused by the difference of air temperature and soil moisture among the plots with different slope position and elevation.

Key Words:Larix principis-rupprechtii plantation; LAI; slope variation; scale effect; Liupan Mountains

王云霓，鄧秀秀，王彥輝, 曹恭祥，于澎濤，熊偉，徐麗宏.六盤山南坡華北落葉松人工林冠層LAI的坡面尺度效應(yīng).生態(tài)學報,2016,36(12):3564- 3571.

Wang Y N, Deng X X, Wang Y H, Cao G X, Yu P T, Xiong W, Xu L H.The slope scale effect of canopy LAI ofLarixprincipis-rupprechtiiplantation at the south side of Liupan Mountains.Acta Ecologica Sinica,2016,36(12):3564- 3571.