茶梢信息物引誘葉蟬三棒纓小蜂效應的檢測

潘　鋮,林金麗,2,韓寶瑜,*

1 中國計量學院浙江省生物計量及檢驗檢疫技術重點實驗室, 杭州　310018 2 江蘇省鹽城市大豐農場, 鹽城　224100

?

茶梢信息物引誘葉蟬三棒纓小蜂效應的檢測

潘鋮1,林金麗1,2,韓寶瑜1,*

1 中國計量學院浙江省生物計量及檢驗檢疫技術重點實驗室, 杭州310018 2 江蘇省鹽城市大豐農場, 鹽城224100

摘要:為確定引誘假眼小綠葉蟬卵寄生蜂葉蟬三棒纓小蜂的茶梢信息物并檢測其活性,遂于室內用Y管嗅覺儀進行行為測定,結果表明：①假眼小綠葉蟬口針刺吸和產卵管刺傷茶梢嫩莖、口針刺吸的茶樹芽葉、以及口針刺吸芽葉近鄰的健康茶葉的氣味皆強烈引誘該蜂；②以健康茶梢、葉蟬為害茶梢揮發(fā)物中27種主要成分的3個劑量即10-6、10-4g/mL和10-2g/mL正己烷溶液為味源,進行嗅覺反應測定,發(fā)現(xiàn)順-茉莉酮、芳樟醇、橙花醇、正戊醇、正己醇、1-戊烯- 3-醇、α-松油烯、α-松油醇和蒈烯的1或2個劑量顯著引誘該蜂。茶園中：①10-4g/mL 順-茉莉酮、10-4g/mL 芳樟醇和10-4g/mL 1-戊烯- 3-醇三組分的等量混合物顯著誘集葉蟬三棒纓小蜂；10-2g/mL橙花醇、10-2g/mL正戊醇、10-2g/mL α-松油烯、10-6g/mL正己醇、10-6g/mL α-松油醇和10-6g/mL蒈烯六組分等量混合物的誘效更強；②加入液體石蠟作為緩釋劑,可將該6組分誘集劑的半衰期延長0.7d；③6:00—10:00纓小蜂比較活躍,這一時段誘捕的纓小蜂數(shù)占總誘捕數(shù)?50%。認為：假眼小綠葉蟬為害的茶梢上受害和未受害芽葉含有的順-茉莉酮等部分揮發(fā)性化合物強烈地引誘葉蟬三棒纓小蜂,當它們按恰當比例組成誘集劑之后,則誘效顯著增強,再與素馨黃色彩組合,誘效更強。

關鍵詞：茶梢揮發(fā)性化合物；葉蟬三棒纓小蜂；順-茉莉酮；寄生蜂誘集劑

近20多年來的植物-植食性昆蟲-寄生蜂三營養(yǎng)級間化學通訊機制的深入研究揭示了植物揮發(fā)性信息物質調節(jié)害蟲行為的效能和機理[1],遭受取食或被產了卵的植物釋放的一些特定信息物質在寄生蜂定位害蟲時起著至關重要的作用[2-7]。寄生蜂能夠辨識特定種類害蟲為害特定寄主植物之后產生的特定信息物質[8- 9],借助于這類信息物質雌寄生蜂可以實現(xiàn)棲息地、寄主昆蟲的快速定位[2,9]。蟲害植物吸引寄生蜂而間接抵御害蟲的過程中所釋放的這類特定信息物質通常被稱為互利素[3,5]。從生物化學角度來看,這類信息物質是受害植物產生的新?lián)]發(fā)物、或是受害植物增大了釋放量的揮發(fā)物；同時,各種信息物質含量比例的改變也會吸引寄生蜂。因此,將植物的多種揮發(fā)性化合物按恰當比例配制的混合物也可吸引寄生蜂[10- 11]。在茶園化學生態(tài)學研究中,成功地組合茶梢揮發(fā)物而有效招引和調控天敵昆蟲的報道[12]甚少,未見揮發(fā)物調控假眼小綠葉蟬Empoascavitis(G?the) 卵寄生蜂-葉蟬三棒纓小蜂StethyniumempoascaeSubba Rao的報道。

假眼小綠葉蟬遍布于全國茶區(qū)以及越南北部和緬甸北部的茶區(qū),是我國大陸茶區(qū)最嚴重害蟲[13],常年致茶葉減產15%—20%,每年需要防治10多次,少數(shù)茶區(qū)年防治20次左右。近年來發(fā)現(xiàn)葉蟬三棒纓小蜂寄生假眼小綠葉蟬卵[14- 15],夏秋季在杭州地區(qū)多種茶園環(huán)境中寄生率為16%—48%,9月份高達50%—75%[15]。葉蟬三棒纓小蜂在福建茶園常年可見,在假眼小綠葉蟬卵量高峰期,其寄生率高達40%—65%[16]。盡管寄生率較高,但在自然狀態(tài)下該蜂不足以控制該葉蟬,假眼小綠葉蟬仍然猖獗發(fā)生。如果研發(fā)出葉蟬三棒纓小蜂誘集劑,則將有效地誘集和指引該蜂搜尋假眼小綠葉蟬,提高搜尋效率和提升寄生率。本研究檢測了假眼小綠葉蟬口針和產卵管刺傷的嫩莖氣味、該葉蟬口針刺吸的芽葉氣味、刺吸芽葉近鄰的健康茶葉氣味對該蜂的誘效,再檢測源于健康茶梢和該葉蟬為害茶梢的多種揮發(fā)性組分及其組合對該蜂的引誘效應,期望篩選出有效調控葉蟬三棒纓小蜂的高效誘集劑。

1材料與方法

1.1植物組織味源和合成化合物味源引誘葉蟬三棒纓小蜂效應的室內生測

1.1.1供試昆蟲

從杭州梅家塢優(yōu)質豐產茶園中剪取被假眼小綠葉蟬產卵器刺傷的茶梢,立即用浸水脫脂棉包裹剪口以保濕,置入人工氣候箱水培,溫度25℃、相對濕度68%—72%、光照14 L∶10 D。當葉蟬三棒纓小蜂羽化出來時就用指形管收集,選用雌蜂進行生物測定。

1.1.23種供試植物組織味源

在中國計量學院茶樹盆栽場：①選10株樹齡5a的茶樹,每株接上假眼小綠葉蟬成蟲15頭,分別以60目紗網(wǎng)罩住以防逃逸；②另選5株樹齡5a茶樹,分別以60目紗網(wǎng)罩住,每株也是接上15頭假眼小綠葉蟬成蟲,但留1個茶枝在紗網(wǎng)外不受該葉蟬為害,該茶枝上的葉片記為“葉蟬刺吸芽葉近鄰的健康茶葉”。葉蟬為害10 h之后：剪下葉蟬刺吸和產卵管刺傷的嫩莖,剪下葉蟬刺吸的芽和葉；剪下葉蟬刺吸芽葉近鄰的健康茶葉。這3種植物組織味源的質量皆分別設為1、2、3、4、5 g和6 g,皆以潔凈空氣為CK,室內執(zhí)行行為測定。

1.1.329種合成化合物味源

從健康茶梢和葉蟬為害茶梢揮發(fā)物[17- 20]中選擇27種主要組分(表2),購自Sigma公司,色譜純(純度≥98%)。以正己烷為溶劑,分別將27種組分配成10-6、10-4g/mL和10-2g/mL 3種劑量。等量地吸取每種劑量的順- 3-己烯- 1-醇、反- 2-己烯醛和芳樟醇溶液,分別組成10-6、10-4g/mL和10-2g/mL這3種劑量的混合物1(blend 1)；等量地吸取每種劑量的順- 3-己烯- 1-醇、反- 2-己烯醛、乙酸順- 3-已烯酯、正戊醇、正己醇、1-戊烯- 3-醇、2-戊烯- 1-醇、反- 2-戊烯醛溶液,分別組成這3種劑量的混合物2(blend 2)。每次行為測定時,分別吸取27種組分、混合物1與混合物2的3種劑量1 mL溶液作為味源,以正己烷1 mL作為CK。

1.1.4 Y管嗅覺儀及生物測定程序

如Mu等[19],Y管由無色透明玻璃制成,兩臂與基部長度為10 cm,內徑為1.0 cm,兩臂夾角為90°。兩臂分別連接味源瓶(或對照瓶)、加濕瓶、空氣過濾瓶(內裝滿已活化的活性炭)和流量計,各部件之間以Teflon管連接。

每次測定前先抽氣10 min,使Y管味源臂中充滿待測信息物質,調節(jié)兩臂流量為80 mL/min。測試時用指形管將1頭葉蟬三棒纓小蜂從Y管基部引入,釋放口離味源約30 cm。當纓小蜂逆風進入Y管的一臂并爬行5 cm則計數(shù)。

29種味源的每種劑量測試20頭,每頭只用1次；每測試10頭,則用75%乙醇擦洗Y管內外壁,烘干,調換Y管兩臂與味源瓶和對照瓶的連接位置,以消除Y管可能的不對稱而造成的影響。重復5次。

每種味源測試結束之后,將Y形管、味源瓶、對照瓶和加濕瓶等玻璃部分用重鉻酸鉀洗液清洗,100°C烘箱烘干,活性炭置于100°C烘箱內熱解吸4 h以消除吸附的氣體,備用。Teflon管則以清水浸泡后,晾干待用。

生物測定在暗室內執(zhí)行,暗室裝有換氣扇持續(xù)排除室內氣味以消除對試驗的影響。在Y管上方1.5 m有1盞5 W白熾燈提供照明,測試時間8:00至16:00,這期間該蜂比較活躍。室溫25°C,相對濕度70%。

假設供試植物組織氣味、或者合成化合物對于葉蟬三棒纓小蜂行為沒有影響,則趨向味源和CK的概率均為50%,則有假設測驗H0=50∶50；對于該蜂趨向味源和CK的數(shù)量差異作χ2測驗,當P0.05時,則差異達顯著水平。

1.28種備選誘集劑對葉蟬三棒纓小蜂引誘力的田間比較

1.2.1備選的纓小蜂誘集劑和誘芯制作

依據(jù)“1.1”行為測定結果,篩選對于葉蟬三棒纓小蜂有顯著引誘活性的組分,組合配成3組分誘集劑、6組分誘集劑,分別加入液體石蠟作為緩釋劑而制成三組分緩釋誘集劑、六組分緩釋誘集劑,分別載于橡皮頭上制成三組分誘芯、三組分緩釋誘芯、六組分誘芯、六組分緩釋誘芯(表1)。分別以α-松油烯和正己烷為對照,制成α-松油烯誘芯、α-松油烯緩釋誘芯、正己烷誘芯和正己烷緩釋誘芯(表1)。每個誘芯上信息物質總劑量是100 μL。

1.2.2茶園中誘集纓小蜂的試驗

選用兩種色板[21]：素馨黃色板亮度L、色度坐標a和色度坐標b分別是80.25、3.82和84.12；純白色板的L、a和b分別是82.5、3.88和-9.21。色板長40 cm、寬20 cm,兩面均勻涂布無色無味昆蟲膠,覆蓋防粘紙。

一般地,夏秋季葉蟬三棒纓小蜂密度較大,尤其在該葉蟬第2個蟲口高峰期的9—11月。遂在安徽省宣城市葉家灣選一片無公害茶園,品種為福鼎大白茶,樹齡20a,茶園中樹高95 cm,行距1.5 m,株距33 cm。2013年9月30日9:00—11:00,選用表1中的六組分誘芯、三組分誘芯、α-松油烯誘芯和正己烷誘芯,每個誘芯用1小段細鐵絲附于1塊素馨黃粘板上組成誘捕器。粘板掛于小木棍上,木棍插于茶行中,粘板的底邊鄰接茶梢。每種誘捕器重復30次,4種誘捕器完全隨機放置,誘捕器之間間距7—8 m。每24 h調查1次板上捕獲的葉蟬三棒纓小蜂數(shù)量,直至10月6日。每次調查之后調整色板的方位以便均勻地誘捕來自各個方向的葉蟬三棒纓小蜂。

表1　每個誘芯上信息物質組成

2013年10月18日,選另一片無公害茶園,使用表1的六組分緩釋誘芯、三組分緩釋誘芯、α-松油烯緩釋誘芯和正己烷緩釋誘芯,每個誘芯用1小段細鐵絲附于1塊純白色粘板上組成誘捕器；同法試驗,直至23日。調查時將一天分為8個時間段,即20:00—6:00、6:00—8:00、8:00—10:00、10:00—12:00、12:00—14:00、14:00—16:00、16:00—18:00和18:00—20:00。在每個時間段的最后30min統(tǒng)計色板上的葉蟬三棒纓小蜂數(shù)量。

2013年10月27日,再選一片無公害茶園,選取表1的六組分誘芯、六組分緩釋劑誘芯,每個誘芯用1小段細鐵絲附于1塊素馨黃粘板上組成誘捕器,同法試驗,持續(xù)11d。

1.2.3數(shù)據(jù)分析方法

2013年9月30日—10月6日,4種誘芯在同一日誘捕的葉蟬三棒纓小蜂數(shù)量之間的差異用one-way ANOVA檢驗,接著以Duncan′s 新復極差法比較差異顯著性。

2013年10月18—23日,檢測六組分緩釋誘芯、三組分緩釋誘芯、α-松油烯緩釋誘芯和正己烷緩釋誘芯的每日誘效差異性；并對每種緩釋誘芯在每日8個時間段誘捕的葉蟬三棒纓小蜂數(shù)量之間的差異以Duncan′s新復極差法進行檢驗。

分別建立2013年10月27日—11月6日六組分誘芯、六組分緩釋誘芯誘捕纓小蜂數(shù)量(y)與試驗天數(shù)(x)的數(shù)學關系式,檢驗其相關性是否顯著,再計算兩個關系式的半衰期(誘捕量下降為最大誘捕量50 %時的天數(shù)),以比較兩種誘芯的半衰期差異。

2結果和分析

2.13種植物組織味源顯著引誘葉蟬三棒纓小蜂

與空氣對照相比,假眼小綠葉蟬口針和產卵管刺傷的茶梢嫩莖、假眼小綠葉蟬口針刺吸芽葉、或者刺吸芽葉近鄰的健康茶葉氣味顯著吸引葉蟬三棒纓小蜂；隨著供試味源質量的增加,吸引效果逐漸增強；當味源質量超出一定閾值時,吸引力下降。

假設選擇葉蟬口針和產卵管刺傷的茶梢嫩莖的纓小蜂數(shù)為y1、選擇葉蟬口針刺吸芽葉的纓小蜂數(shù)為y2、選擇刺吸芽葉近鄰的健康茶葉的纓小蜂數(shù)為y3,當供試味源劑量x為1、2、3、4、5、6 g時,則分別有選擇3種味源的葉蟬三棒纓小蜂數(shù)量與相應的供試味源質量之間的關系式(圖1)：

y1=-0.7321x2+2.8679x+10.9,R2=0.7752,P<0.05

y2=-0.3393x2+2.8607x+7.3,R2=0.5681,P<0.05

y3=-0.75x2+3.1071x+12,R2=0.8930,P<0.05

其中,與空氣對照相比,刺傷嫩莖3 g、口針刺吸芽葉4 g、或者刺吸芽葉近鄰的健康茶葉2 g和3 g分別顯著地引誘葉蟬三棒纓小蜂(P0.05,圖1)。

圖1　在Y管測定過程中選擇3種植物組織氣味和選擇潔凈空氣的葉蟬三棒纓小蜂數(shù)量及差異 Fig.1　Number of Stethynium empoascae attracted by three botanical odor sources vs. clear air by using Y-tube olfactometer bioassay

2.211種合成化合物的15個劑量的味源顯著地引誘葉蟬三棒纓小蜂

10-4g/mL 芳樟醇、10-2g/mL 橙花醇、10-6g/mL 和10-2g/mL 正戊醇、10-6g/mL 己醇、10-4g/mL 1-戊烯- 3-醇、10-4g/mL和10-2g/mLZ-順-茉莉酮、10-6g/mL和10-2g/mLα-松油烯、10-6g/mLα-松油醇、10-6g/mL和10-2g/mL蒈烯、10-2g/mL混合物1和10-6g/mL混合物2共15劑量對葉蟬三棒纓小蜂具有顯著引誘效應(P0.05,表2)。尤其是10-4g/mLZ-順-茉莉酮、10-2g/mL 正戊醇、10-2g/mLα-松油烯、10-6g/mLα-松油醇、10-6g/mL蒈烯、10-6g/mL混合物2共6個劑量,具有極顯著引誘效應(P0.01,表2)。

2.3合成的六組分或三組分化合物誘集劑顯著引誘葉蟬三棒纓小蜂

在安徽省宣城市葉家灣無公害茶園中,2013年9月30日—10月6日誘捕結果顯示：六組分誘芯的誘效最佳,前3日(即10月1日、2日和3日)每日捕得的纓小蜂數(shù)量與其它3種誘芯捕得的纓小蜂數(shù)量的差異達顯著水平。三組分誘芯的誘效居第2位,只是試驗開始后的第1日與α-松油烯誘芯和正己烷誘芯誘得的纓小蜂數(shù)量的差異達顯著水平。α-松油烯誘芯誘效比正己烷誘芯的誘效略強,但差異不顯著；一般地,正己烷不吸引葉蟬三棒纓小蜂,附著正己烷誘芯的素馨黃粘板捕獲了纓小蜂,主要是因為素馨黃色彩的引誘效應。到了第4日即10月4日,4種誘芯的誘效之間只是略有差異,已不顯著(表3)。

表3　4種誘芯每日誘捕葉蟬三棒纓小蜂的數(shù)量及差異

誘芯Lure平均每誘芯捕獲三棒纓小蜂數(shù)(平均數(shù)±標準差)AverageofStethyniumempoascaetrappedperlure(X±SD)10月1日October110月2日October210月3日October310月4日October410月5日October5六組分誘芯Six-componentlure35.3±3.99a19.6±3.06a18.6±2.58a11.7±1.49a7.2±1.62a三組分誘芯Three-componentlure26.1±2.78b13.8±3.33b16.4±2.95b10.9±1.32a6.9±1.53aα-松油烯誘芯α-Terpinenelure20.5±1.72c13.1±2.38b15.3±2.18bc10.9±1.40a6.8±1.09a正己烷誘芯n-Hexanelure19.6±2.46c13.4±3.34b14.8±1.86c11.6±1.45a6.6±1.30a

同一列中標有不同小寫字母的數(shù)值之間的差異達顯著水平(P0.05)。每個處理重復數(shù)為30次

2.4緩釋劑明顯地延長六組分或者三組分誘芯的效果

在葉家灣供試茶園中2013年10月18—23日檢測4種緩釋誘芯的誘效,盡管使用的載體為純白粘板,且這一階段田間纓小蜂密度明顯下降,但還是以六組分誘芯最佳、三組分誘芯次之(表4)。表3中六組分誘芯、三組分誘芯、α-松油烯誘芯和正己烷誘芯在茶園中使用到第4日,4種誘芯誘效之間已無顯著差異；表4列出了4種緩釋誘芯誘效,在第4日六組分緩釋誘芯與正己烷緩釋誘芯的誘效之間仍有顯著差異(表4),亦即緩釋劑延長了六組分誘芯的效果。

表4　4種緩釋誘芯每日誘捕三棒纓小蜂的數(shù)量及差異

2.5三棒纓小蜂日活動節(jié)律和誘捕時間

每日每種誘芯均以6:00—8:00和8:00—10:00兩個時間段引誘的葉蟬三棒纓小蜂數(shù)量最多,與其它時間段的誘捕數(shù)量差異達到顯著水平；每日這兩個時間段誘捕數(shù)量占誘捕總量的50%以上(圖2)。

2.6緩釋劑明顯地延長六組分誘芯的半衰期

在2013年10月27日試驗開始之后的11d內,分別求出六組分誘芯、六組分緩釋誘芯捕獲的纓小蜂數(shù)量(y)與天數(shù)(x)之間的關系式：

y=0.1571x2-2.874x+14.347,R2=0.8586,P<0.05

以及

y=0.0945x2-2.0897x+12.881,R2=0.9857,P<0.05

依據(jù)這2個關系式,算得六組分誘芯、六組分緩釋誘芯的半衰期分別為2.98d和3.68d,亦即添加了液體石蠟,延長了誘捕半衰期0.7d(圖3,圖4)。

圖2　每日8個時間段茶園中4種誘芯捕獲的葉蟬三棒纓小蜂數(shù)量Fig.2　Average of Stethynium empoascae caught within eight temporal durations of each experimental day by four types of lures

3討論

蟲害誘導植株產生防御性反應,釋放互利素招引天敵[2,9]。本研究發(fā)現(xiàn)假眼小綠葉蟬口針刺吸和產卵管刺傷嫩莖的氣味、口針刺吸芽葉的氣味強烈地引誘葉蟬三棒纓小蜂,即肯定了受害的嫩莖和芽葉氣味中含有互利素。植株未受蟲害的部分也會被誘導而產生防御反應[22],本研究對于葉蟬三棒纓小蜂的行為觀察結果就表明：被刺吸芽葉近鄰的健康茶葉的氣味也顯著地吸引該蜂。在一定時空條件下,供試味源質量超出某個閾值時,則引誘效果下降,甚至出現(xiàn)忌避(圖1),這是受試昆蟲對于味源劑量的一種共性反應,龜紋瓢蟲也有類似的行為反應[23]。而如何把互利素精細地組成可以付諸實施的誘集劑？則是饒有興趣的課題。很多試驗表明,當把兩種或兩種以上的互利素混合在一起時,通常很難構成高效的天敵誘集劑。

為此,本研究從假眼小綠葉蟬為害茶樹揮發(fā)物和健康茶樹揮發(fā)物中選出27種組分,先于室內進行行為測定,篩選出顯著引誘葉蟬三棒纓小蜂的單組分,再按其劑量將幾種成分組合在一起,于田間誘集該蜂,評價其有效性,發(fā)現(xiàn)了本研究的六組分誘集劑具有優(yōu)良的誘效。該六組分誘集劑在田間測試的第4日,其誘集效應與對照的誘集效應差異就不明顯了,說明常規(guī)的羊毛氈或橡皮頭作為載體的植物源誘芯,其誘效或者半衰期還不是很長。本研究嘗試性地加入液體石蠟,將六組分誘集劑半衰期延長0.7d。雖然0.7d不算太長,但在田間,延長0.7d時間就會誘來許多天敵,也說明了阻抑誘集劑的釋放速率是延長誘效、提升誘集效率的途徑之一。

圖3　六組分誘芯每日平均誘捕的葉蟬三棒纓小蜂數(shù)量　Fig.3　Daily average of Stethynium empoascae trapped by six-component lure

圖4　六組分緩釋誘芯每日平均誘捕的三棒纓小蜂數(shù)量　Fig.4　Daily average of Stethynium empoascae trapped by six-component controlled release lure

順-茉莉酮具有愉快的香味,是茶葉主要香氣成分之一[20]。本研究首次發(fā)現(xiàn)其強烈地引誘葉蟬三棒纓小蜂。事實上已有報道順-茉莉酮是阿爾蚜繭蜂AphidiuserviHaliday的重要引誘劑[24]。芳樟醇可引起蚜繭蜂Aphidiussp. 強烈的觸角電位反應[18],門氏食蚜蠅SphaerophoriamenthastriL. 對于橙花醇有顯著趨性[25]。戊醇、己醇、1-戊烯- 3-醇、α-松油烯、α-松油醇和蒈烯6種信息物質顯著引起葉蟬三棒纓小蜂的趨性系首次報道。茶梢信息物質及其組合對于茶園中纓小蜂類的引誘作用還在繼續(xù)探討中,期望還能夠篩選出高效穩(wěn)定的誘集劑。

色彩也吸引葉蟬三棒纓小蜂,如果在6:00—10:00該蜂最活躍時期疊加使用互利素與色彩的誘效,則可強化該蜂對于假眼小綠葉蟬的搜尋效應、提升寄生率。

參考文獻(References):

[1]Bernays E A, Chapman R E. Host-plant Selection by Phytophagous Insects. US: Springer, 1994: 312- 312.

[2]Turlings T C J, Tumlinson J H, Lewis W J. Exploitation of herbivore-induced plant odors by host-seeking parasitic wasps. Science, 1990, 250(4985): 1251- 1253.

[3]Turlings T C J, Loughrin J H, McCall P J, R?se U S, Lewis W J, Tumlinson J H. How caterpillar-damaged plants protect themselves by attracting parasitic wasps. Proceedings of the National Academy of Sciences, 1995, 92(10): 4169- 4174.

[4]Turlings T C J, Fritzsche M E. Attraction of parasitic wasps by caterpillar-damaged plants // Organizer D J C, Goode J A, eds. Novartis Foundation Symposium. Wiley, 1999, 223: 21- 32.

[5]Dicke M. Evolution of induced indirect defense of plants // Tollrian R, Harvell C J, eds. The Ecology and Evolution of Inducible Defenses. Princeton: Princeton University Press, 1999: 62- 88

[6]Dicke M. Chemical ecology of host-plant selection by herbivorous arthropods: a multitrophic perspective. Biochemical Systematics and Ecology, 2000, 28(7): 601- 617.

[7]Dicke M, van Loon J J A. Multi-trophic effects of herbivore-induced plant volatiles in an evolutionary context. Entomologia Experimentalis et Applicata, 2000, 97(3): 237- 249.

[8]Steinberg S, Dicke M, Vet L E M. Relative importance of infochemicals from first and second trophic level in long-range host location by the larval parasitoidCotesiaglomerata. Journal of Chemical Ecology, 1993, 19(1): 47- 59.

[9]Tumlinson J H, Turlings T C J, Lewis W J. Semiochemically mediated foraging behavior in beneficial parasitic insects. Archives of Insect Biochemistry and Physiology, 1993 22(3/4): 385- 391.

[10]De Moraes C M, Lewis W J, Paré P W, Alborn H T, Tumlinson J H. Herbivore-infested plants selectively attract parasitoids. Nature, 1998, 393(6685): 570- 573.

[11]Paré P W, Tumlinson J H. Cotton volatiles synthesized and released distal to the site of insect damage. Phytochemistry, 1998, 47(4): 521- 526.

[12]趙冬香, 陳宗懋, 程家安. 茶樹-假眼小綠葉蟬-白斑獵蛛間化學通訊物的分離與活性鑒定. 茶葉科學, 2002, 22(2): 109- 114.

[13]朱俊慶. 茶樹害蟲. 北京: 中國農業(yè)科技出版社, 1999: 100- 102.

[14]李慧玲, 林乃銓. 假眼小綠葉蟬卵纓小蜂的生物學特性研究. 茶葉科學, 2008, 28(6): 407- 413.

[15]韓寶瑜, 林金麗, 周孝貴, 章金明. 假眼小綠葉蟬卵及卵寄生蜂纓小蜂形態(tài)觀察和寄生率考評. 安徽農業(yè)大學學報, 2009, 36(1): 13- 17.

[16]毛迎新, 鄒武, 馬新華, 高明清, 林乃銓. 假眼小綠葉蟬卵的寄生蜂種類及種群動態(tài). 昆蟲知識, 2008, 45(3): 472- 474.

[17]許寧, 陳宗懋, 游小清. 引誘茶尺蠖天敵寄生蜂的茶樹揮發(fā)物的分離與鑒定. 昆蟲學報, 1999, 42(2): 126- 131.

[18]Han B Y, Chen Z M. Behavioral and electrophysiological responses of natural enemies to synomones from tea shoots and kairomones from tea aphids,Toxopteraaurantii. Journal of Chemical Ecology, 2002, 28(11): 2203- 2219.

[19]Mu D, Cui L, Ge J, Wang M X, Liu L F, Yu X P, Zhang Q H, Han B Y. Behavioral responses for evaluating the attractiveness of specific tea shoot volatiles to the tea green leafhopper,Empoacavitis. Insect Science, 2012, 19(2): 229- 238.

[20]李名君. 化學部 // 陳宗懋. 中國茶葉大辭典. 北京: 中國輕工業(yè)出版社, 2000: 323- 359.

[21]鄭穎姹, 鈕羽群, 崔桂玲, 周寧寧, 張新亭, 王夢馨, 崔林, 鄭雨婷, 韓寶瑜. 秋末蘇南茶園昆蟲的群落組成及其趨色性. 生態(tài)學報, 2013, 33(16): 5017- 5025.

[22]Dicke M. Local and systemic production of volatile herbivore-induced terpenoids: their role in plant-carnivore mutualism. Journal of Plant Physiology, 1994, 143(4/5): 465- 472.

[23]元黎, 江麗蓉, 秦華光, 韓寶瑜, 王榮富. 龜紋瓢蟲對茶樹揮發(fā)物的行為反應. 浙江農業(yè)學報, 2008, 20(2): 96- 99.

[24]Birkett M A, Campbell C A M, Chamberlain K, Guerrieri E, Hick A J, Martin J L, Matthes M, Napier J A, Pettersson J, Pickett J A, Poppy G M, Pow E M, Pye B J, Smart L E, Wadhams G H, Wadhams L J, Woodcock C M. New roles forcis-jasmone as an insect semiochemical and in plant defense. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2000, 97(16): 9329- 9334.

[25]韓寶瑜, 周成松. 茶梢和茶花主要揮發(fā)物對門氏食蚜蠅和大草蛉引誘效應. 應用生態(tài)學報, 2004, 15(4): 623- 626.

基金項目:國家自然科學基金項目(31071744)；浙江省教育廳項目(Y201329611)；浙江省大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)項目(2014R409056,2015R409052)

收稿日期:2015- 07- 27;

修訂日期:2015- 11- 10

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: han-insect@263.net

DOI:10.5846/stxb201507271573

Evaluation of attraction of volatile semiochemicals from tea shoots to the mymaridStethyniumempoascae

PAN Cheng1,LIN Jinli1, 2,HAN Baoyu1,*

1ZhejiangProvincialKeyLaboratoryofBiometrologyandInspection&Quarantine,CollegeofLifeSciencesofChinaJiliangUniversity,Hangzhou310018,China2DafengFarminYanchengCityofJiangsuProvince,Yancheng224100,China

Abstract：To determine the potential attraction of tea shoot volatiles to Stethynium empoascae, a key egg parasitoid of the tea green leafhopper, laboratory behavioral bioassays using a Y-tube olfactometer and field trapping experiments in tea plantations were carried out. Results were as follows: 1) volatiles released from the tender tea stems, buds, or leaves damaged by the feeding and oviposition activities of tea green leafhoppers, and their nearby un-damaged leaves, strongly attracted the mymarid S. empoascae; 2) twenty-seven volatile compounds were identified from healthy and leafhopper-damaged tea shoots as main components. Their synthetic candidates were dissolved in hexane at three dosages (10-6, 10-4g/mL, and 10-2g/mL) and further tested in the Y-tube olfactometer as odor resources on S. empoascae. It was found that cis-jasmone, linalool, nerol, pentanol, hexanol, 1-penten- 3-ol, α-terpinene, α-terpineol, and (+)- 3-carene significantly attracted the parasitoid at one or two dosages tested. Field trapping results indicated that: 1) a ternary blend (at 1∶1∶1 ratio) of cis-jasmone, linalool, and 1-penten- 3-ol each at 10-4g/mL attracted more mymarids than any individual components in the tea gardens; furthermore, a mixture of six compounds (at equivalent ratios) including nerol, pentanol, and α-terpinene (each at 10-2g/mL) along with hexanol, α-terpineol, and (+)- 3-carene (each at 10-6g/mL) attracted even more mymarids; 2) the half-life of the six-component blend was extended for 0.7 more days when liquid paraffin was added as a controlled release agent; 3) the mymarids were active mainly during 6:00—10:00 a. m., accounting for > 50% of the daily mymarid trap catches. In conclusion, volatiles from the tea leaves on the leafhopper-damaged shoots efficaciously attract mymarid parasitoids. Furthermore, synthetic tea shoot volatile blends at near natural release ratios, and their combinations with the jasmine yellow color might be more attractive to the egg parasitoid.

Key Words:tea shoot volatiles; Stethynium empoascae; cis-jasmone; parasitoid attractant

潘鋮,林金麗,韓寶瑜.茶梢信息物引誘葉蟬三棒纓小蜂效應的檢測.生態(tài)學報,2016，36(12):3785- 3795.

Pan C,Lin J L,Han B Y.Evaluation of attraction of volatile semiochemicals from tea shoots to the mymaridStethyniumempoascae.Acta Ecologica Sinica,2016，36(12):3785- 3795.