植物的生化他感效應(yīng)及其在園林綠化中的應(yīng)用

宋潔瑾

植物的生化他感效應(yīng)及其在園林綠化中的應(yīng)用

宋潔瑾

植物通過向環(huán)境釋放特定的化感物質(zhì)從而對鄰近的其他植物生長發(fā)育產(chǎn)生的有益和有害的影響稱為化感作用，其在園林綠化中的應(yīng)用是一個(gè)嶄新的研究領(lǐng)域。本文介紹了化感作用的概念和種類以及不同生物體之間化感作用的作用機(jī)理，并著重論述了化感作用在園林綠化中的應(yīng)用途徑、實(shí)例及建議。

園林植物；園林；化感作用；化感物質(zhì)

隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，園林綠化對于城市建設(shè)的重要性越來越明顯。園林綠化中，種植位置較近的植物之間，并不僅僅對光照、水分和養(yǎng)料有競爭，它們還各自產(chǎn)生不同的化學(xué)物質(zhì)，并相互發(fā)生作用，即化感作用。化感作用通過媒介物作用于植物體，使其之間形成相生相克的關(guān)系。園林種植設(shè)計(jì)中充分利用化感作用，對植物之間的相互關(guān)系進(jìn)行調(diào)整和改善，將更有利于植物群落的生態(tài)結(jié)構(gòu)向科學(xué)、合理的方向發(fā)展。

一、概念

Allelopathy這個(gè)詞于1937年由德國科學(xué)家Molish提出，用以表達(dá)不同種屬間的植物在化學(xué)方面的相互作用。這種相互作用既包括有益的作用，也包括抑制和有害的作用，因此可將其稱為植物他感作用。廣義的化感作用包括異株相生作用（Allelocatalyses/Allelocatalysis）和異株克生作用（Allelopathy）。用于傳遞信息或作為媒介的化學(xué)物質(zhì)稱作化感物質(zhì)（Allelo?chemicals）或化學(xué)信息物質(zhì)（semiochemi?cals）。［1］

二、化感作用的種類及化感物質(zhì)的來源

1.化感物質(zhì)的種類

植物的化感物質(zhì)是其分泌到環(huán)境中的代謝物或次生代謝物，它廣泛地存在于植物的各個(gè)器官中，如根、莖、葉、花、花粉、果實(shí)或種子，化感物質(zhì)可分為10多類，即水溶性有機(jī)酸；直鏈醇；脂肪族醛和酮；簡單不飽和內(nèi)酯；長鏈脂肪酸和多炔；醌類；苯甲酸及其衍生物；肉桂酸及其衍生物；香豆素類；內(nèi)黃酮類；單寧；內(nèi)萜；氨基酸和多肽；生物堿和氰醇；硫化物和芥子油苷；嘌呤和核苷。

2.化感物質(zhì)的來源

植物化感物質(zhì)的產(chǎn)生和釋放方式歸納起來可分為4種類型［2］：一是雨水沖淋型。植物產(chǎn)生的液態(tài)分泌物，通過雨水淋溶等方式釋放到土壤中，從而對周圍植物的生長產(chǎn)生影響，如芒萁；二是根部溢出型。根所分泌的物質(zhì)被傳送到土壤中，影響其他植物的生長，如野燕麥、菊科植物洋艾；三是揮發(fā)侵入型。植物所產(chǎn)生的揮發(fā)性物質(zhì)，作用于附近植物，影響其生長，如無刺槐；四是殘?bào)w分解型。植物的枯枝落葉等殘?bào)w分解釋放化感物質(zhì)，抑制其他植物的生長，如高粱、小麥。

植物化感物質(zhì)的生成受其生長環(huán)境，如光、營養(yǎng)、水分、溫度、化學(xué)物質(zhì)等影響很大。不同植物產(chǎn)生的化感物質(zhì)種類不同、量也不同，同一種植物的不同品種之間也有很大差異。［3-6］

3.作用機(jī)理

化感物質(zhì)作用的初始位點(diǎn)是細(xì)胞膜，通過改變膜結(jié)構(gòu)和功能，進(jìn)而影響植物的生理生化代謝活動(dòng)，降低受體植物的光合速率或減少葉綠素的合成，降低酶的活性和功能，促進(jìn)或抑制受體的激素代謝。

三、植物化感作用在園林植物上的表現(xiàn)形式

化感作用在不同園林植物之間也普遍存在。通過植物器官揮發(fā)、淋溶、殘株腐解等途徑向周圍環(huán)境釋放化感物質(zhì)來促進(jìn)或抑制周圍植物的生長。

1.園林植物的異株相生作用

園林綠化植物之間互惠共生的現(xiàn)象廣泛存在，其作用機(jī)制也各不相同。有的是樹種樹皮、葉片或根部分泌化學(xué)物質(zhì)；有的是樹種間養(yǎng)分轉(zhuǎn)移；有的是植物根系間的相互作用，使根系在土壤中的分布更加合理，有效改善植物對土壤水分和養(yǎng)分的吸收。植物造景設(shè)計(jì)如果充分利用這種相生作用，能提升景觀品質(zhì)，營造出生態(tài)的、穩(wěn)定的植物群落，產(chǎn)生相得益彰的效果。如禾本科植物與豆科植物之間的相生作用，禾本科植物根系分泌的有機(jī)酸能促進(jìn)團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的形成，從而為豆科植物所利用；而豆科植物的根系不僅能夠幫助土壤形成粒結(jié)構(gòu)，還能制造氮肥反過來促進(jìn)禾本科牧草的生長。

經(jīng)過不斷的實(shí)踐和探索，人們已經(jīng)總結(jié)出一些明顯存在相生關(guān)系的植物品種（見表1）。

表1幾種園林植物化感異株相生作用

注：A＞B表示單向作用，僅A植物對B植物具有化感作用，A＜＞B表示雙向作用，B植物也對A植物起化感作用，下表2同。

2.園林植物的異株克生作用

園林綠化中，有的樹種會(huì)對其他樹種產(chǎn)生抑制性作用，植物間的這種相克作用廣泛存在于喬木、灌木、草本植物中，在應(yīng)用時(shí)需要引起注意（見表2）。

表2園林植物異株克生作用

月季松、蘋果、樺木大麗菊黑胡桃A＞B A＞B

（1）喬木類。刺槐樹皮分泌的揮發(fā)性物質(zhì)對多種草本植物生長具有抑制性作用，若與果樹混種，能抑制果樹結(jié)果；檜柏的揮發(fā)性油類，能減緩其他花卉植物的呼吸作用，使其停止生長，呈中毒現(xiàn)象；核桃的葉子和根能分泌胡桃醌，對海棠等薔薇屬花木和多種草本花卉有抑制作用；夾竹桃的葉、皮及根部分泌出夾竹甙和胡桃醌，影響其他花卉植物的生長；蘋果和梨能從果實(shí)、枝葉中游離出氣態(tài)乙烯，對周圍植物產(chǎn)生多種影響，如枯萎、提早落葉、促進(jìn)果實(shí)成熟等。

還有一些同屬植物表現(xiàn)出相同的克生作用。如香桃木屬（Myrtus）、桉樹屬（Eu?calyptus）、臭椿屬（Ailanthus）植物的葉均分泌多種酚類物質(zhì)，對亞麻屬（Linum spp.）植物生長的抑制作用顯著。檉柳屬（Tamari?ax Linn）植物由根系吸收大量氯化鈉并從葉上的鹽腺分泌出來，將土壤深處的鹽輸送到地表上，使其周圍變成高含鹽區(qū)域，從而影響其他喬灌木的生長。

（2）花灌類。丁香、薄荷、風(fēng)信子、稠李、月季等花卉能分泌芳香物質(zhì)，對周邊花卉有一定的抑制作用；向日葵能產(chǎn)生克生物質(zhì)強(qiáng)烈抑制豆科植物形成根瘤和固氮作用；番石榴對其他植物的抑制性他感作用，使其樹冠周圍出現(xiàn)了無草現(xiàn)象。

（3）草坪及地被類。他感作用也同樣普遍存在于不同草種之間。冷、暖季型草坪草混播的綠期互補(bǔ)套作方式，有效提高了草坪的觀賞性，而冷季型草高羊茅和暖季型草狗牙根之間，就存在明顯的抑制作用，應(yīng)慎用。同樣，植物的他感作用也可以被用來防治雜草。如紅三葉草（Trifoli?um praterse）含有多種異黃酮類物質(zhì)，能抑制其他植物的發(fā)芽，使其他雜草無法生長，常常形成單種群落。

（4）水生植物類。藻類暴發(fā)性生長能形成水華，將水體中的溶解氧消耗殆盡，使水生動(dòng)物窒息而死。還有很多藻類能產(chǎn)生藻毒素，直接毒害動(dòng)物或通過食物鏈傳遞從而對人類健康造成威脅。如何有效控制藻類一直是人們關(guān)注的領(lǐng)域。如水花生、水浮蓮、滿江紅、紫萍、浮萍、西洋菜和水葫蘆，對雷氏衣藻都有抑制效應(yīng)，其中水葫蘆的抑制作用最強(qiáng)。［7］如石菖蒲根系分泌的化感物質(zhì)能破壞藻細(xì)胞的葉綠素，從而傷害和清除藻類。馬來眼子菜對藻類也有抑制作用。［8］

3.植物的自毒作用

自毒作用是植物通過分泌與釋放有毒化學(xué)物質(zhì)抑制同種植物的生長。比如1967年，Webb、Tracey和Haydock發(fā)現(xiàn)，在棕櫚科的銀樺（Grevillea robusta）種植場上見不到它的幼苗，而在鄰近的南洋杉（Ar?aucaia cunninghamii）種植場內(nèi)卻有大量的銀樺幼苗。在排除了光照、水分、養(yǎng)分供應(yīng)等因子的影響之后，他們得出結(jié)論：銀樺具有自毒作用。銀樺的根分泌一種有毒物質(zhì)，隨水輸送至幼苗而致其死亡。蘋果樹也具有自毒作用，它的根系分泌黃酮根苷，對蘋果幼苗的生長具有強(qiáng)烈抵制作用［9］，所以蘋果園樹木的更新或補(bǔ)種難度很大。［10］

四、化感作用在園林建設(shè)中的意義

在進(jìn)行植物景觀設(shè)計(jì)時(shí)，園林植物的化感作用對景觀品質(zhì)及其生態(tài)效益具有重要的指導(dǎo)意義。

1.利用化感作用構(gòu)建復(fù)合植物群落，提高園林景觀生態(tài)效益

植物化感作用對生態(tài)系統(tǒng)功能和發(fā)展有著重大的影響，種植設(shè)計(jì)充分考慮園林植物間的化感作用，是提高園林景觀生態(tài)效益的重要途徑之一。［11］景觀設(shè)計(jì)師不僅要了解植物的生態(tài)習(xí)性，也要了解植物之間的相互作用，包括化感作用，以及植物群落的結(jié)構(gòu)組成及其演替規(guī)律，才能設(shè)計(jì)出具有較高生態(tài)價(jià)值的植物景觀。種植設(shè)計(jì)應(yīng)以群落為綠化的基本單位，以植被地理分布規(guī)律為理論依據(jù)，盡量選擇鄉(xiāng)土植物，不僅考慮不同植物搭配的美觀，還要考慮植物的相生相克現(xiàn)象，從而構(gòu)建結(jié)構(gòu)合理、功能穩(wěn)定的復(fù)合植物群落。要做到喬木、亞喬木、大灌木、小灌木和地被草本層4～5層結(jié)構(gòu)，陽性、中性和耐陰性相結(jié)合；地下部分要使深根、中根、淺根，有根瘤、無根瘤的根系相協(xié)調(diào)，做到植物的科學(xué)配置，減少盲目性，避免群落中產(chǎn)生排斥作用而出現(xiàn)種群的單一化，保持多樣性有利于增強(qiáng)群落對外界干擾的抵抗力，保持生態(tài)平衡。

2.利用化感作用增強(qiáng)園林景觀的可持續(xù)性

最大限度地追求生物多樣性已經(jīng)成為現(xiàn)代園林的顯著特點(diǎn)，這使得現(xiàn)代園林更加接近于一個(gè)由多種植物構(gòu)成的人工群落。植物之間的相互關(guān)系也變得格外復(fù)雜，各種園林植物產(chǎn)生化學(xué)物質(zhì)釋放到環(huán)境中，可以抑制或促進(jìn)別的園林植物的生長［12］，同一群體中的園林植物之間相互促進(jìn)，有利于園林景觀的穩(wěn)定性和可持續(xù)性，有助于其發(fā)揮最大的生態(tài)環(huán)境效益和社會(huì)經(jīng)濟(jì)效益。［13］

3.利用化感作用處理城市景觀水體問題

隨著水環(huán)境污染問題日趨嚴(yán)重，已經(jīng)有科學(xué)家開始致力于抑藻化感物質(zhì)的研究。Rice認(rèn)為，大型水生植物與藻類的相互抑制作用是廣泛存在的，后來的研究也逐漸證實(shí)了這一判斷。有抑制作用的化感物質(zhì)可以減少有害生物量（如赤潮），有促進(jìn)作用的化感物質(zhì)可以作為生物促進(jìn)劑提高污染物的生物轉(zhuǎn)化速率（如提高活性污泥的活性和脫氮速率等）。［14］

［1］Rice EL，Allelopathy，Second Ed，Academic Orlando，F(xiàn)L，1984：382.

［2］徐公天.我國城市園林植物病蟲害的現(xiàn)狀及對策［J］.中國森林病蟲，2002，21（1）：48-51.

［3］彭惠蘭.植物他感作用探討［J］.四川師范學(xué)院學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），1997，18（3）：224-227.

［4］邢勇.植物的他感作用［J］.生物學(xué)教學(xué)，2002，274：1-3.

［5］趙梁軍.觀賞植物生物學(xué)［M］.北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2002：369-371.

［6］方綺軍，傅昀，程世清.植物之間生化他感作用的研究及其應(yīng)用［J］.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1999，1420：206-210.

［7］何池全，葉居新.石菖蒲（Acorus tatariowii）克藻效應(yīng)的研究［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，1999，19（5）：754-758.

［8］陳堅(jiān)，顧林娣，章宗涉，等.馬來眼子菜抑制藻類增長及其抑制系數(shù)的計(jì)算［J］.上海師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），1994，23（1）：69-73.

［9］唐建軍，陳欣，張傳進(jìn)，王新.超高效殺蟲劑吡蟲啉的特性及其應(yīng)用［J］.中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，1999（01）.

［10］刑勇，段小燕.植物的自毒作用［J］.生物學(xué)教學(xué)，2002.

［11］李博.生態(tài)學(xué)［M］.北京：高等教育出版社，2002：97-100.

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［13］趙靜，王德榮，曾強(qiáng).植物化感作用的研究對持續(xù)性農(nóng)業(yè)建設(shè)的意義［J］.農(nóng)業(yè)環(huán)境與發(fā)展，1996，13（3）：10-13.

［14］李鋒民，胡洪營.生物化感作用在水處理中的應(yīng)用［J］.中國給水排水，2003（7）：39-40.

（作者單位：蘇交科集團(tuán)股份有限公司）

10.16653/j.cnki.32-1034/f.2016.13.034