白羊草光合特性和水分利用效率對(duì)土壤水分響應(yīng)的研究

劉　瑩， 李　鵬， 李占斌， 常恩浩， 柯浩成， 劉　琦

(西安理工大學(xué) 西北旱區(qū)生態(tài)水利工程國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，陜西 西安 710048)

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白羊草光合特性和水分利用效率對(duì)土壤水分響應(yīng)的研究

劉瑩， 李鵬， 李占斌， 常恩浩， 柯浩成， 劉琦

(西安理工大學(xué) 西北旱區(qū)生態(tài)水利工程國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，陜西 西安 710048)

為揭示黃土丘陵區(qū)鄉(xiāng)土草種白羊草光合生理生態(tài)特征和其水分利用效率對(duì)土壤水分的響應(yīng)關(guān)系，本研究采用盆栽控制實(shí)驗(yàn)，比較研究白羊草在充分供水、輕度水分脅迫、重度水分脅迫3個(gè)水分處理下的光合生理特征、瞬時(shí)水分利用效率及生物量的變化情況。結(jié)果表明：①充分供水和輕度水分脅迫處理下，光合速率日變化呈“雙峰”型曲線并出現(xiàn)明顯的光合“午休”現(xiàn)象；②干旱脅迫對(duì)地上部分的影響顯著高于地下，重度水分脅迫顯著增加白羊草根冠比和細(xì)根生物量，降低粗根生物量；③水分利用效率在充分供水時(shí)受葉片溫度影響最大，在輕度水分脅迫時(shí)受大氣飽和水汽壓虧缺的影響最大，在重度水分脅迫時(shí)受大氣溫度的影響最大。

白羊草； 光合日變換； 光響應(yīng)曲線； 生物量； 水分利用效率

白羊草具有再生能力強(qiáng)、繁殖速度快、耐旱、耐踩踏、區(qū)域適應(yīng)性強(qiáng)、生產(chǎn)力高等特點(diǎn)，是陜北黃土丘陵半干旱區(qū)的天然優(yōu)質(zhì)牧草，它的根系發(fā)達(dá)且呈網(wǎng)狀，能有效攔截地表徑流，有蓄水保土的作用，是該地區(qū)退耕還草工程人工草地建設(shè)的主要草種，也是退化草地恢復(fù)和C存儲(chǔ)的重要植物之一[1-2]。但是由于該地區(qū)降雨季節(jié)性分配不均，干旱發(fā)生頻繁，對(duì)該草種的生長(zhǎng)造成影響[3]。

植物的光合速率表示單位面積葉片在單位時(shí)間內(nèi)同化CO2的量，高的光合速率常是高產(chǎn)或者高生物量的基礎(chǔ)。水分利用效率(water use efficiency，WUE)是植物生理活動(dòng)過(guò)程中凈光合速率與蒸騰速率的比值，反映植物的耗水性和對(duì)干旱的適應(yīng)性[4]。徐偉洲等[5，6]和張昌勝等[7]發(fā)現(xiàn)，白羊草的凈光合速率和和蒸騰速率隨土壤水分含量的降低而降低，但與這兩個(gè)因子密切相關(guān)的水分利用效率的變化趨勢(shì)尚未提及。而白羊草經(jīng)歷短期干旱脅迫復(fù)水后，生理生態(tài)功能具有可恢復(fù)性是因?yàn)槠渚哂休^高的水分利用效率[8]。徐炳成等[9]對(duì)比黃土高原柳枝稷、白羊草及其混播情況的生物量分配特性發(fā)現(xiàn)，相同土壤水分條件下，白羊草的根冠比增大，對(duì)干旱的適應(yīng)性增強(qiáng)，這可能與其在干旱時(shí)期較高的水分利用效率相關(guān)。但白羊草通過(guò)改變其水分利用效率，進(jìn)而改變其光合產(chǎn)物在地上、地下的分配，來(lái)適應(yīng)不同的土壤水分環(huán)境的策略還需進(jìn)一步研究。因此，本文探討了不同土壤水分條件對(duì)白羊草光合特性、瞬時(shí)水分利用效率以及生物量分配的影響，闡明了白羊草適應(yīng)干旱環(huán)境的策略，進(jìn)而為白羊草人工草地的建設(shè)與管理提供理論支撐。

1　實(shí)驗(yàn)材料及方法

1.1實(shí)驗(yàn)材料及設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)為控制實(shí)驗(yàn)，實(shí)驗(yàn)容器為自制長(zhǎng)方體有機(jī)透明玻璃容器(19 cm×4 cm×27 cm)，實(shí)驗(yàn)土壤采于陜北綏德王茂溝以白羊草為優(yōu)勢(shì)種的草地，取表層0～30 cm土壤，自然風(fēng)干后充分混勻，過(guò)2 mm篩，同時(shí)測(cè)定其容重。玻璃容器每盆裝土2.5 kg，盆裝土容重與陜北采土樣地的容重相同，為1.2 g·cm-3。實(shí)驗(yàn)用土全氮為0.69 g/kg,采用環(huán)刀法測(cè)定得到土壤田間持水量為22%。

白羊草種于2013年10月采收，于2014年5月1日播種，每個(gè)容器撒播5穴(確保收集到滿足測(cè)定的根系生物量)，5月4日出苗，出苗2周后每穴保留生長(zhǎng)最旺盛的一株幼苗，未出苗的種穴進(jìn)行補(bǔ)植。定苗后于2014年7月1日開始進(jìn)行控水實(shí)驗(yàn)，參考相關(guān)文獻(xiàn)[5-9]確定3個(gè)土壤水分梯度，充分供水(80%土壤田間持水量，HW)、輕度水分脅迫(60%土壤田間持水量，MW)、重度水分脅迫(40%土壤田間持水量，LW)，每個(gè)水分梯度10盆重復(fù)。

盆栽土壤含水量控制采用稱重法，每天傍晚18:00稱重控制澆水，直至2014年11月11日實(shí)驗(yàn)結(jié)束(此時(shí)白羊草處于結(jié)果期但并未枯萎)。每盆白羊草生物量在控水處理前計(jì)入本底值重量；開始試驗(yàn)后，由于幼苗的初始生物量0.87 g與實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)每盆白羊草濕生物量最大值5.81 g的差值僅占整體盆栽控水總重量3 880 g的0.1%，故忽略植物生長(zhǎng)增加的重量以及對(duì)水分處理控制的影響。

1.2實(shí)驗(yàn)測(cè)定及方法

1) 白羊草光合日進(jìn)程的測(cè)定

實(shí)驗(yàn)于2014年8月3日、10日、13日晴朗無(wú)云的天氣條件下進(jìn)行(此時(shí)白羊草生長(zhǎng)期為開花前期)，采用美國(guó)基因公司光合作用測(cè)定系統(tǒng)(Li-6400,Li-Cor, USA)測(cè)定自然條件下(透明葉室, 2 cm×3 cm自然光源，未控制CO2濃度和濕度)白羊草光合特性指標(biāo)：葉片凈光合速率Pn、胞間CO2濃度Ci、蒸騰速率Tr、氣孔導(dǎo)度Gs及環(huán)境因子參數(shù)(有效輻射PAR、空氣溫度Ta、空氣CO2濃度Ca、葉片溫度Tl、相對(duì)濕度RH、空氣水分濃度Ha、大氣飽和水汽壓虧缺Vpdl)。測(cè)量時(shí)間為北京時(shí)間8:00、10:00、12:00、14:00、16:00、18:00。測(cè)定選用充分展開的葉片，每個(gè)點(diǎn)穩(wěn)定2分鐘后讀數(shù)。

根據(jù)上述測(cè)定參數(shù)計(jì)算葉片瞬時(shí)水分利用效率:

WUE=Pn/Tr

(1)

以及氣孔限制值:

Ls=1-Ci/Ca

(2)

2) 白羊草光合響應(yīng)曲線的測(cè)定

由于與日進(jìn)程實(shí)驗(yàn)采用同一個(gè)儀器，光合響應(yīng)曲線的測(cè)定分別于2014年8月4日、12日、16日晴朗無(wú)云的早晨(9:00～11:00)進(jìn)行，采用Li6400-02B LED紅藍(lán)光源葉室進(jìn)行測(cè)定，光照強(qiáng)度取值分別為0,20,40,80,160,200,400,800,1000,1200,1400,1600,1800和 2000，單位均為μmol·m-2·s-1，使用開放式氣路，空氣流速為0.5 dm3·min-1。每個(gè)水分處理選3盆，每盆測(cè)定1株，每株幼苗選擇充分展開的葉片，穩(wěn)定2 min 后讀數(shù)，重復(fù)測(cè)定3次。

白羊草光響應(yīng)曲線的擬合多采用直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型[8,10]。本文采用較為適合白羊草的非直角雙曲線模型來(lái)進(jìn)行擬合[8]。其表達(dá)式為：

θ·P2-P·(AQE·PAR+Pmax)·

AQE·PAR·Pmax=0

(3)

當(dāng)θ≠0時(shí)，由Pn=P-Rd，非直角雙曲線方程變?yōu)椋?/p>

(4)

式中，θ為光合曲線彎曲程度的凸度；P為總光合速率；Pmax為最大光合速率；AQE為表觀量子效率；Rd為暗呼吸速率；采用Photosynthesis Work Bench程序軟件測(cè)定光合曲線參數(shù)。本文根據(jù)光響應(yīng)曲線走勢(shì)肉眼估計(jì)的方法[11]，確定白羊草的光飽和點(diǎn)。

3) 白羊草根系形態(tài)測(cè)量及生物量計(jì)算

2014年11月11日，將白羊草地上部分刈割，分新葉、老葉、莖編號(hào)保存。將盆栽中的土壤連同根系倒在塑料布中，立即手動(dòng)將根系從土壤中挑出[12]，同時(shí)區(qū)分主根(粗根)和枝毛根(細(xì)根)，并放入2～3 ℃的去離子水槽中沖洗干凈。根系及地上部分樣品在65 ℃下烘至恒重后用天平稱重(精確到0.001 g)。根冠比是根系生物量總和與地上部分生物量總和之比。

1.3數(shù)據(jù)分析

采用SPSS21.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Microsoft Excel 2013繪圖。對(duì)水分利用效率和環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行通徑分析，并用LSD法對(duì)比其顯著性，顯著性水平α=0.05。對(duì)白羊草的根冠比和生物量進(jìn)行單因素方差分析(ANONA)，并用Duncan法對(duì)比上述2個(gè)指標(biāo)在不同水分處理下的差異顯著性水平(α=0.05)。

2　結(jié)果與討論

2.1白羊草光合特性日進(jìn)程對(duì)土壤水分的響應(yīng)

圖1為3種水分處理下，白羊草光合特性日變化情況。對(duì)比圖1(a)凈光合速率Pn的日變化可知，白羊草葉片Pn日變化趨勢(shì)在不同土壤水分條件下表現(xiàn)不同：HW和MW處理呈雙峰曲線，最大值在10:00出現(xiàn)；LW處理呈單峰曲線，最大值在12:00出現(xiàn)。HW處理的Pn日均值顯著大于MW處理和LW處理。

圖1　同一日不同水分處理下白羊草光合特性因子的日變化Fig.1　Daily variation of photosynthetic physiological characteristics of Bothriochloa ischaemum under the condition of different soil water concentrations

HW處理下，白羊草的氣孔導(dǎo)度Gs和蒸騰速率Tr的變化趨勢(shì)(見(jiàn)圖1(b)、(c))基本與Pn的變化(見(jiàn)圖1(a))相同，均表現(xiàn)為雙峰，且均在10:00和14:00出現(xiàn)峰值；MW處理下，Gs、Tr和Pn的變化趨勢(shì)與HW處理相似；而LW處理下，Gs、Tr與Pn的變化趨勢(shì)也基本一致，呈現(xiàn)先增大后減小的單峰，在12:00Gs達(dá)到峰值，且高于HW和MW處理。

3種水分處理下，白羊草的胞間CO2濃度Ci變化曲線均呈“倒鐘型”(見(jiàn)圖1(d))，HW和LW處理的Ci日變化曲線的趨勢(shì)基本一致，即8:00為最大值，8:00～14:00持續(xù)降低，至14:00降至最低值，之后在14:00～18:00再持續(xù)升高。

由圖1(f)可以看出， HW處理的水分利用效率WUE呈線性降低的趨勢(shì)，MW和LW處理的WUE早上8:00最高，之后波動(dòng)降低。HW和MW處理的WUE日均值顯著大于LW處理。這與徐偉州[5]的研究結(jié)果一致。

Mejinzer等[13]提出，植物的瞬時(shí)WUE升高存在兩種機(jī)制：①Gs降低且Tr的下降速率高于Pn的下降速率，同時(shí)Ci降低；②光合容量提高，即Pn的增加速率高于水分消耗的增加速率。而在本文中，HW和MW處理下，12:00的氣孔導(dǎo)度Gs均減小，且Pn和Tr都出現(xiàn)了顯著地下降，但Tr下降的程度較小，致使兩個(gè)處理的WUE均較高，故應(yīng)屬于第一種機(jī)制；LW處理下，12:00的Gs較高，Pn較低，且Tr較大，以致水分過(guò)多散失，造成LW處理的WUE較低。

植物葉片的光合作用日進(jìn)程反映植物在一天之內(nèi)生理代謝和物質(zhì)積累的持續(xù)能力[14]。有學(xué)者認(rèn)為，植物光合作用日變化呈多種峰型曲線[5,15]，他們發(fā)現(xiàn)光合“午休”是植物對(duì)干旱環(huán)境的響應(yīng)和調(diào)節(jié)機(jī)制，表現(xiàn)為植物光合速率在晴天中午顯著降低的現(xiàn)象。Farquhar和Sharkey[16]提出的氣孔限制及非氣孔限制判斷方法對(duì)該現(xiàn)象的機(jī)理做了說(shuō)明，他們認(rèn)為當(dāng)凈光合速率和胞間CO2濃度同時(shí)降低且氣孔限制值增大時(shí)，說(shuō)明此時(shí)凈光合速率的減小是氣孔導(dǎo)度的減小引起的，即氣孔因素是光合作用的主要限制因素；當(dāng)凈光合速率和胞間CO2濃度同時(shí)降低且氣孔限制值也降低，則認(rèn)為是葉肉細(xì)胞羧化酶活性下降導(dǎo)致了光合作用降低。分析圖1(a)、(d)、(e)的HW和MW處理，在10:00～12:00時(shí)段內(nèi)，凈光合速率和胞間CO2濃度均下降，同時(shí)氣孔限制值增大，此時(shí)段這兩個(gè)處理的凈光合速率下降均與氣孔導(dǎo)度下降有關(guān)，所以，凈光合速率的下降是氣孔因素造成的。

2.2不同土壤水分條件下白羊草的光響應(yīng)曲線及參數(shù)

由非直角雙曲線方程擬合得到的白羊草Pn值與實(shí)測(cè)值的對(duì)比情況，如圖2所示。由圖可知，同一水分處理的光響應(yīng)曲線的實(shí)測(cè)值和擬合值基本吻合，即擬合曲線能較好的反映白羊草的Pn隨著光照強(qiáng)度增強(qiáng)的變化情況。3個(gè)水分處理的光響應(yīng)曲線趨勢(shì)大體相同，葉片的Pn在光照強(qiáng)度0～200 μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)近乎直線上升；在1 600～2 000 μmol·m-2·s-1范圍內(nèi),Pn保持緩慢的增長(zhǎng),其最大值出現(xiàn)在1 400～1 700 μmol·m-2·s-1附近。HW處理曲線比水分脅迫的曲線更陡峭，即在弱光源情況下，其表觀量子效率顯著大于其他2個(gè)水分處理，說(shuō)明此水平下白羊草的Pn隨著光照強(qiáng)度的增加而快速增加。

圖2　不同水分處理下白羊草光合響應(yīng)曲線Fig.2　Light response curve of photosynthesis for Bothriochloa ischaemum seedlings under the condition of different soil water concentrations

表1為由光響應(yīng)曲線得到的光合生理參數(shù)。由表1可知，HW處理的最大凈光合速率最大，MW處理次之， LW處理最小。

各個(gè)水分處理的表觀光量子效率與暗呼吸速率并無(wú)顯著性差異。植物的光補(bǔ)償點(diǎn)和飽和光強(qiáng)反映其對(duì)強(qiáng)弱光的適應(yīng)能力及其對(duì)光照強(qiáng)度的需求范圍。HW處理的光補(bǔ)償點(diǎn)低，飽和光強(qiáng)高，說(shuō)明在光線較強(qiáng)或者較弱的情況下均可進(jìn)行光合作用，擴(kuò)大了其光適應(yīng)能力的范圍，這與張昌勝等[7]、徐偉洲等[6]的研究結(jié)果一致。

表1　不同土壤水分下白羊草光合特性的參數(shù)

注：上標(biāo)字母不同表示不同水分處理間差異顯著，上標(biāo)的字母相同表示不同水分處理間差異不顯著。

2.3不同土壤水分條件下白羊草的生物量

表2對(duì)比了不同土壤水分處理下白羊草的生物量的變化情況。由表2可知，白羊草總生物量隨土壤水分的降低顯著減少，水分對(duì)地上部分的影響顯著大于其對(duì)地下部分的影響。對(duì)于地上部分，水分脅迫(MW和LW)顯著降低老葉、莖的生物量；對(duì)于地下部分，雖然根系總體生物量差異不顯著，但在HW處理下，粗根生物量顯著大于細(xì)根生物量，而LW時(shí)，趨勢(shì)完全相反，細(xì)根生物量顯著大于粗根。根冠比是一個(gè)表征植物對(duì)環(huán)境(如土壤水分、養(yǎng)分)適應(yīng)的重要指標(biāo)，HW處理的根冠比顯著小于其他處理。

有學(xué)者認(rèn)為[9]，植物受到干旱脅迫時(shí)，根系生長(zhǎng)追逐水源，根冠競(jìng)爭(zhēng)碳水化合物，導(dǎo)致同化產(chǎn)物多分配向根系，促進(jìn)根冠比增大。本文中根冠比的研究結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)了這一論斷，且進(jìn)一步區(qū)分發(fā)現(xiàn)，細(xì)根生物量在干旱環(huán)境下增加而粗根減少。這主要是因?yàn)榧?xì)根對(duì)養(yǎng)分和水分的有效性的敏感程度高于粗根，粗根的主要生理功能是運(yùn)輸和支持作用，而細(xì)根主要具有吸收水分和養(yǎng)分的作用[12]。

植物對(duì)光合產(chǎn)物的生產(chǎn)與分配對(duì)其葉、莖、根的生長(zhǎng)速率會(huì)產(chǎn)生影響，并決定下一時(shí)段植株的形態(tài)結(jié)構(gòu)[17]。當(dāng)植物根部遭受水分脅迫時(shí)，植物會(huì)做出一些適應(yīng)的反應(yīng)，如改變自身的形態(tài)結(jié)構(gòu)，追逐有限的土壤水分，最終表現(xiàn)為干物質(zhì)的量的積累和在植物體內(nèi)不同部位的分配。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤水分對(duì)白羊草老葉和莖的影響較新葉顯著，當(dāng)水分脅迫時(shí)，老葉和莖的生物量顯著降低，這可能是由于新葉是植物合成光合產(chǎn)物的主要器官，同時(shí)新葉和老葉都是蒸騰消耗水分的主要器官，當(dāng)土壤水分含量減少時(shí)，白羊草優(yōu)先生長(zhǎng)新葉，促進(jìn)光合產(chǎn)物的產(chǎn)生和積累，而對(duì)于同時(shí)要蒸騰消耗水分的老葉，則減少生長(zhǎng)，使有限的水分得到更充分的利用。

表2　不同土壤水分處理下白羊草各器官生物量對(duì)比

注：上標(biāo)字母不同表示不同水分處理間差異顯著，上標(biāo)的字母相同表示不同水分處理間差異不顯著。

2.4不同土壤水分條件下白羊草水分利用效率的影響因子機(jī)理分析

表3為3種水分處理下，各個(gè)因子對(duì)WUE影響的通徑分析結(jié)果。

由表3可知，各因子對(duì)WUE的影響效應(yīng)均不相同，HW處理影響效應(yīng)為Tl>Ta>Ca>Ha>RH>PAR>Vpdl，MW為Vpdl>RH>PAR>Ha>Ca>Ta>Tl，LW為Ta>Vpdl>Ca>PAR>Ha>RH>Tl。HW處理的WUE受Tl的影響最大(5.06)，主要來(lái)自于Tl的直接影響和Vpdl對(duì)其的間接影響；MW處理的WUE受Vpdl影響最大(8.77)，分別來(lái)自自身的直接影響和Tl的間接影響；而LW處理的WUE主要受Ta的直接影響。

表3　葉片水分利用效率與各影響因子的通徑系數(shù)

注:*和**分別表示葉片水分利用效率與影響因子顯著相關(guān)和極顯著相關(guān)。

水分利用效率是凈光合速率與蒸騰速率的比值，是表征植物生長(zhǎng)、生產(chǎn)以及適應(yīng)環(huán)境的重要因素。白宏斌等[15]曾用通徑分析方法尋找施氮對(duì)遼東櫟凈光合速率產(chǎn)生影響的相關(guān)因子，提出不同施氮水平下，影響遼東櫟凈光合速率的最主要因子并不相同，并為調(diào)控植物光合作用提供了一定理論基礎(chǔ)，但目前尚未有學(xué)者采用通徑分析，研究植物水分利用效率的主要影響因子。本文對(duì)白羊草水分利用效率的通徑分析表明：HW和MW處理下，氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率與水分利用效率呈極顯著正相關(guān)，與胞間CO2濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)；但在LW處理下卻完全相反，同時(shí)凈光合速率也顯著降低。分析該現(xiàn)象可知：當(dāng)水分脅迫時(shí)，白羊草自身的水分已經(jīng)不能維持其自身生長(zhǎng)，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，光合速率下降，從而使水分利用效率降低。當(dāng)水分能滿足植物自身生長(zhǎng)需要時(shí)，氣孔打開，凈光合速率增大，雖然此時(shí)蒸騰速率也增大，但顯然凈光合速率增大的幅度顯著大于蒸騰速率，水分利用效率提高。Lee等[18]認(rèn)為，干旱脅迫時(shí)，植物通過(guò)改變合成植物激素脫落酸(ABA)的關(guān)鍵酶—9-順式-環(huán)氧類胡蘿卜雙氧合酶調(diào)控干旱脅迫。田偉麗等[19]對(duì)馬鈴薯的水分利用效率的研究表明，在嚴(yán)重水分脅迫下(土壤相對(duì)含水量25%)，ABA含量增加33%。這可能也是導(dǎo)致白羊草在HW和MW條件下，水分利用效率高，在LW條件下水分利用效率低的主要原因。

本文通過(guò)研究白羊草的光合生理特性、生物量、水分利用效率對(duì)干旱的響應(yīng)，旨在探尋白羊草適應(yīng)干旱環(huán)境的策略，同時(shí)分析7種環(huán)境相關(guān)因子對(duì)水分利用效率的影響程度，明確不同土壤水分條件下，影響白羊草水分利用效率的主導(dǎo)因子，為提高半干旱黃土丘陵區(qū)人工草地植被水分利用效率，增加抗旱性能提供理論依據(jù)。由于本實(shí)驗(yàn)是盆栽控制實(shí)驗(yàn)，得出的結(jié)論具有一定的局限性，因此有必要在野外開展白羊草的水分利用效率對(duì)多種干旱水平響應(yīng)的機(jī)理研究，為確定白羊草最佳水分利用效率提供系統(tǒng)的生物學(xué)依據(jù)。

3　結(jié)　論

1) HW和MW處理下，白羊草的凈光合速率日變化均呈“雙峰”型曲線，并有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，LW處理下，凈光合速率呈“單峰”型曲線。HW處理下，白羊草的飽和光強(qiáng)高，光補(bǔ)償點(diǎn)低，光適應(yīng)能力的范圍較大。

2) 白羊草總生物量隨土壤水分的降低顯著減少，水分對(duì)于地上部分的影響顯著大于對(duì)根系的影響。干旱脅迫將顯著增加根冠比，減小粗根生物量，增加細(xì)根生物量。

3) HW處理的水分利用效率受葉片溫度的影響最大，主要來(lái)自于葉片溫度的直接影響和大氣飽和水汽壓虧缺對(duì)其的間接影響；MW受到大氣飽和水汽壓虧缺影響最大，分別來(lái)自自身的直接影響和葉片溫度的間接影響；而LW處理主要受空氣溫度的直接影響，即通過(guò)改變3種處理中的主導(dǎo)因子，能較為有效的提高白羊草水分利用效率，達(dá)到白羊草適應(yīng)干旱環(huán)境的目的。

[1] 徐炳成,山侖,陳鳳民.半干旱黃土丘陵區(qū)五種植物的生理生態(tài)特征比較[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2007,18(5):990-997.

XU Bingcheng, SHAN Lun, CHEN Fengmin. Comparison of ecophysiological characteristics of seven plant species in semiarid loess hilly-gully region [J].Chinese Journal of Applied Ecology,2007,18(5):990-997.

[2]程杰,呼天明,程積民,等.黃土高原白羊草種群分布格局對(duì)水熱梯度的響應(yīng)[J].草地學(xué)報(bào),2010,18(2):167-171.

CHENG Jie, HU Tianming, CHENG Jimin, et al. Responses of distribution of Bothriochloa ischaemum community to hydrothermal gradient in loess plateau[J]. Acta Agrestia Sinic, 2010, 18(2): 167-171.

[3]魏勝林，劉競(jìng)男，王陶,等.N+注入對(duì)甘草種子萌發(fā)和根發(fā)育效應(yīng)及作用機(jī)制[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2004,13(5):112-115.

WEI Shenglin, LIU Jingnan, WANG Tao, et al. Effects of nitrogen ion implantation on seed germination and root development in Glycyrrhiza uralensis and possible mechanism [J]. Acta Prataculturae Sinic, 2004, 13(5): 112-115

[4]MARTIN B, TAUER C G, LIN R K.Carbon isotope discrimination as a tool to improve water-use efficiency in tomato[J]. Crop Science,1999,39(6): 1775-1783.

[5]徐偉洲,徐炳成,段東平,等.不同水肥條件下白羊草光合生理生態(tài)特征研究I.光合生理日變化[J].草地學(xué)報(bào),2010,18(5):629-635.

XU Weizhou, XU Bingcheng, DUAN Dongping, et al. Study on the photosynthetic characteristics of Bothriochloa ischaemum under different water and nutrient conditions I. diurnal variation of photosynthesis [J]. Acta Agrestia Sinic, 2010, 18(5): 629-635.

[6]徐偉洲,徐炳成,段東平,等.不同水肥條件下白羊草光合生理生態(tài)特征研究Ⅱ·光響應(yīng)曲線[J].草地學(xué)報(bào),2010,18(6):773-779.

XU Weizhou, XU Bingcheng, DUAN Dongping, et al. Study on the photosynthetic characteristics of Bothriochloa ischaemum under different water and nutrient conditions Ⅱ. light-response curve[J]. Acta Agrestia Sinic, 2010, 18(6): 773-779.

[7]張昌勝,劉國(guó)彬,薛萐,等.干旱脅迫和 CO2濃度升高條件下白羊草的光合特征[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2012,23(11):3009-3015.

ZHANG Changsheng, LIU Guobin, XUE Sha, et al. Photosynthetic characteristics of Bothriochloa ischaemum under drought stress and elevated CO2concentration[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2012, 23(11): 3009-3015.

[8]丁文利,舒佳禮,徐偉洲,等.水分脅迫和組合比例對(duì)白羊草與達(dá)烏里胡枝子葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].草地學(xué)報(bào),2014,22(1):692-698.

DING Wenli, SHU Jiali, XU Weizhou, et al. Chlorophyll fluorescence kinetic parameters of Bothriochloa ischaemum and Lespedeza davurica at different combination ratios under water stress[J].Acta Agrestia Sinic, 2014, 22(1):692-698.

[9]徐炳成,山侖,黃瑾,等. 柳枝稷和白羊草苗期水分利用與根冠比的比較[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào),2003,12(4):73-77.

XU Bingcheng, SHAN Lun, HUANG Jin, et al. Comparison of water use efficiency and root/shoot ratio in seedling stage of switchgrass (Panicum virgatum) and old world bluestems (Bothriochloa ischaemum) under different soil water conditions [J]. Acta Prataculturae Sinica,2003,12(4):73-77

[10] 韓永偉,拓學(xué)森,高馨婷,等.阿拉善荒漠草原梭梭與白刺光合特征比較研究[J].草地學(xué)報(bào),2010,18(3): 314-319.

HAN Yongwei, TUO Xuesen, GAO Xinting, et al. A comparative study on photosynthetic characteristics of Haloxylon ammodendron and Nitraria tangutorum on temperate steppa subdesert in Alashan[J].Acta Agrestia Sinic,2010, 18(3): 314-319.

[11]陳根云,俞冠路,陳悅,等.光合作用對(duì)光和二氧化碳相應(yīng)的觀測(cè)方法探討[J].植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào),2006,32(6):691-696.

CHEN Genyun, YU Guanlu, CHEN Yue, et al. Exploring the observation methods of photosynthetic responses to light and carbon dioxide[J]. Journal of Plant Physiology and Molecular Biology,2006,32(6): 691-696.

[12]梅莉,王政權(quán),韓有志,等. 水曲柳根系生物量、比根長(zhǎng)和根長(zhǎng)密度的分布格局[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),17(1):1-4.

MEI Li, WANG Zhengquan, HAN Youzhi,et al. Distribution patterns of Fraxinus mandshurica root biomass, specific root length and root length density [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2006, 17(1): 1-4.

[13]MEINZER F C,RUNDEI P W,GOLDSTEIN G,et al.Carbon isotope composition in relation to leaf gas exchange and environmental conditions in Hawaiian Metrosideros polymorpha populations[J]. Oecologia, 1992,91(3):305-311.

[14]MANDAL K J, SINHA A C. Nutrient management effects on light interception, photosynthesis, growth, dry-matter production and yield of Indian mustard (Brassica juncea) [J]. Journal of Agronomy and Crop Science, 2004, 190(2): 119-129.

[15]白宏兵,吳發(fā)啟,程偉,等.遼東櫟幼苗光合生理生態(tài)特性對(duì)施氮響應(yīng)的初步研究[J].草地學(xué)報(bào),2013,21(1):100-108.

BAI Hongbing,WU Faqi, CHENG Wei, et al. Response of photosynthetic physioecological characteristics of Quercus liaotungensis seedlings to nitrogen fertilizer[J]. Acta Agrestia Sinic, 2013, 21(1): 100-108.

[16]FARQUHAR G D, SHARKEY T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J]. Annual Review of Plant Physiology, 1982, 33(1): 317-345.

[17]郭焱,李保國(guó). 虛擬植物的研究進(jìn)展[J]. 科學(xué)通報(bào), 2001, 46(4): 273-280.

GUO Yan, LI Baoguo. Research progress of virtual plant [J]. Chinese Science Bulletin ,2001, 46(4): 273-280.

[18]LEE K H, PIAO H L, KIM H Y, et al. Activation of glucosidase via stress-induced polymerization rapidly increases active pools of abscisic acid[J]. Cell, 2006, 126(6): 1109-20.

[19]田偉麗,王亞路,梅旭榮,等.水分脅迫對(duì)設(shè)施馬鈴薯葉片脫落酸和水分利用效率的影響研究[J].作物雜志,2015,(1):103-108.

TIAN Weili, WANG Yalu, MEI Xurong, et al. Effect of water stress on ABA content in leaf and water use efficiency of facilities potato [J].Crops, 2015, (1): 103-108.

(責(zé)任編輯周蓓)

Study of Bothriochloa ischaemum photosynthetic characteristics and water use efficiency responding to soil water

LIU Ying， LI Peng， LI Zhanbin， CHANG Enhao， KE Haocheng， LIU Qi

(State Key Laboratory Base of Eco-hydraulic Engineering in Arid Area,Xi’ an University of Technology, Xi’ an 710048, China)

In order to study the response of photosynthetic physiological characteristics and water use efficiency in different soil water conditions, Bothriochloa ischaemum as the typical native species in loess hilly-gully region is selected to investigate the photosynthetic physiological characteristics, water use efficiency and biomass variances under the condition of three water treatments that concludes high water, mild water and low water. Results indicate that:①The diurnal changes of Bothriochloa ischaemum net photosynthetic rate present a double-peak pattern curve under high water and mild water conditions, showing the obvious midday depression of photosynthesis.②Plant above ground part is more vulnerable toward water stress than the root with more fine roots grown when coarse roots biomass decrease under limited water condition.③The water use efficiency of high water treatment is most affected by leaf temperature. The water use efficiency of mild water treatment is most affected by deficit vapor pressure of atmospheric water. The water use efficiency of low water treatment is most affected by air temperature.

Bothriochloa ischaemum (L.)Keng.； diurnal change； light-response curve； biomass； water use efficiency

1006-4710(2016)02-0232-08

10.19322/j.cnki.issn.1006-4710.2016.02.017

2015-12-11

國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)資助項(xiàng)目(41330858)；國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(41271290)；西安理工大學(xué)博士創(chuàng)新基金資助項(xiàng)目(310-252071506)

劉瑩，女，博士生，研究方向?yàn)橹参锷砩鷳B(tài)。E-mail: rabbitying1001@hotmail.com

李鵬，男，教授，博導(dǎo)，博士，研究方向?yàn)橥寥狼治g與水土保持。E-mail: lipeng74@163.com

Q142.9, S512.7

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