灌草對胖大海種群更新幼樹幼苗密度的影響

Pham Van Huong　陳昌雄　張巧巧　Hoang Van Tung　范先明　Nguyen Huu Duy

（1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建福州350002；2.越南林業(yè)大學(xué)第二分校，越南同奈810000；3.廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西南寧530000；4.平福森林保護處，越南平福830000）

灌草對胖大海種群更新幼樹幼苗密度的影響

Pham Van Huong1，2陳昌雄1張巧巧1Hoang Van Tung2，4范先明1Nguyen Huu Duy2，3

（1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建福州350002；2.越南林業(yè)大學(xué)第二分校，越南同奈810000；3.廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西南寧530000；4.平福森林保護處，越南平福830000）

通過對越南同奈天然文化自然保護區(qū)天然闊葉和半落葉林中灌木高度和蓋度以及草本蓋度對胖大海幼樹幼苗密度大小影響的研究，探討灌木草本對胖大海種群更新及其可持續(xù)發(fā)展的影響。結(jié)果表明：灌木蓋度對胖大海幼樹幼苗更新密度有顯著影響，在3個優(yōu)勢度等級林分隨著灌木蓋度的逐漸增加，胖大海幼樹幼苗更新密度呈單調(diào)下降，灌木高度與胖大海幼樹幼苗密度的回歸關(guān)系符合模型：y=a+bχ+cχ2；不同灌木蓋度和高度等級與胖大海更新幼樹幼苗密度呈顯著相關(guān)，優(yōu)勢度一級和二級林分中灌木高度在300～400 cm且蓋度＜40%，胖大海幼樹幼苗密度為2 500～3 000株/hm2；當(dāng)灌木高度＜200 cm且其蓋度在70%以上時，胖大海幼樹幼苗密度為500～1 000株/hm2；優(yōu)勢度三級林分中灌木高度300～400 cm和蓋度＜40%時，胖大海幼樹幼苗密度為3 000～4 000株/hm2；胖大海幼樹幼苗密度隨著草本蓋度的增加而逐漸下降，3個優(yōu)勢度等級林分胖大海幼樹幼苗密度和草本蓋度的回歸模型為：y=a×exP（-bχ）；胖大海幼樹幼苗更新密度受草本蓋度和灌木蓋度因素綜合作用影響，回歸關(guān)系符合模型：y=a+b1χ1+b2χ2+c1χ21+c2χ22+dχ1χ2，灌木蓋度低等級和草本蓋度＜30%，幼樹幼苗密度最高值為2 500～3 000株/hm2，灌木蓋度增高和草本蓋度為80%以上，密度為500株/hm2以下，灌木草本蓋度增加以及灌木高度較低不利于胖大海幼樹幼苗的更新。因此，胖大海天然更新培育或人工林經(jīng)營中，應(yīng)注意清除灌木、草本，為胖大海幼樹幼苗生長提供適宜的環(huán)境，促進胖大海幼樹幼苗存活與生長。

胖大海；天然更新；灌木；草本；幼樹；幼苗；密度；越南同奈

森林天然更新是一個非常復(fù)雜和重要的生態(tài)過程，更新過程受到自然生態(tài)因子、更新樹種遺傳學(xué)和生態(tài)學(xué)特性以及人類干擾等因素的影響［1-2］。從種子生產(chǎn)、擴散到萌發(fā)、幼樹幼苗定居、建成、衰老至枯倒，每個階段都面臨著自然因素和人類活動的干擾，因此每個階段的任何影響因子均對森林天然更新產(chǎn)生不同程度的影響［2-4］，其中灌木草本層是幼樹幼苗早期生長的重要影響因素之一［3，5-7］。幼樹幼苗生長過程中與灌木草本層一直出現(xiàn)營養(yǎng)空間競爭的現(xiàn)象，不同灌木草本環(huán)境條件對幼樹幼苗階段的生長和繁殖具有不同的作用。因此，研究灌木草本對幼樹幼苗更新的影響不僅具有重要的理論意義，而且具有較大的實踐價值。灌木草本更新理論對森林經(jīng)營和管理，特別是天然異齡林分的經(jīng)營有重要的實踐意義［1，5］。近年來，在越南灌木草本作為林分結(jié)構(gòu)中的重要組成部分，成為較多專家及林業(yè)工作者關(guān)注的熱點，但研究內(nèi)容主要側(cè)重于灌木草本特征描述，將灌木草本的實際情況與森林天然更新相結(jié)合的研究鮮見報道，特別是同奈天然文化自然保護區(qū)不同林分優(yōu)勢度中灌木草本對樹種幼樹幼苗更新影響的研究較少，研究內(nèi)容不夠深入。在天然林胖大海（Sterculia lychnophora）幼樹幼苗培育和促進更新過程中，發(fā)現(xiàn)草本和灌木影響到胖大海幼樹幼苗的生長發(fā)育，如果實落下后有時不能落到地表，不同草本灌木發(fā)展等級條件下幼樹幼苗形成和發(fā)展有差異，密度也不均勻等，但該發(fā)現(xiàn)只是初步描述，還沒有深入研究，尤其是灌木草本特征對胖大海幼樹幼苗更新的影響研究十分匱乏，不能滿足林業(yè)生產(chǎn)經(jīng)營和管理的需求［5，8-10］。因此，本研究以同奈天然文化自然保護區(qū)天然闊葉和半落葉林中灌木草本胖大海幼樹幼苗為對象，對灌木草本內(nèi)胖大海幼樹幼苗更新的密度以及動態(tài)變化進行研究，探討不同灌木草本等級對胖大海幼樹幼苗密度分布規(guī)律、動態(tài)變化的影響，以期為探究當(dāng)?shù)厣秩郝溲萏嬷械淖饔脵C制、森林植被的恢復(fù)以及該區(qū)域胖大海種群的保護和可持續(xù)發(fā)展提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

1　研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于越南同奈省永久縣同奈天然文化自然保護區(qū)，地處北緯11°08′55″～11°51′30″，東經(jīng)106°90′73″～107°23′74″，海拔65～174 m，地形較平坦。氣候為亞熱帶季風(fēng)氣候，干濕季分明，年均氣溫約27.0℃，最高39.9℃、最低12.0℃，年平均降雨量2 200～2 400 mm，其中雨季 （5—11月）的降雨量占全年的90%以上。年平均相對濕度80%～83%，最高95%、最低25%。土壤主要為灰壤和黃紅壤。植物資源豐富，全區(qū)植物種類共有156科831屬1 401種。主要建群種為龍腦香科（DiPterocaPaceae）的具翼龍腦香（Dipterocarpus alatus）、中脈龍腦香 （D.costatus）、D.dyeri、香坡壘（Hopea odorata）；豆科 （Leguminoseae）的交趾黃檀 （Dalbergia cochinchinensis）、D.mammosa、巴里黃檀（D.bariensis）；梧桐科 （Stecu1iaceae）的胖大海；楝科 （Me1iaceae）的山楝 （Aphanamiχis polystachya）、Amoora gigantea等。天然林分為4種類型，主要包括熱帶濕潤常綠闊葉林、干熱帶落葉林、常綠闊葉半落葉混交林、木竹混交林［5，9-11］。

2　研究方法

2.1樣地設(shè)置

根據(jù)胖大海種群自然分布狀況，選擇胖大海種群典型分布區(qū)設(shè)置研究樣地。在野外考察的基礎(chǔ)上，采用樣線調(diào)查法，在每個胖大海優(yōu)勢度等級林分設(shè)置1條樣線，共計3條樣線，胖大海優(yōu)勢度等級劃分為三級（D3）、二級（D2）、一級 （D1）3個等級，分別表示胖大海株數(shù)占林分中植物總株數(shù)的比例＞25%、15%～25%、＜15%［5-9］。運用等距取樣法，在每條調(diào)查路線上設(shè)置40個樣地，每個樣地面積為400 m2（20 m×20 m），每2個樣地之間間隔150 m，共設(shè)置120個樣地，在每個樣地內(nèi)設(shè)置5個小樣方，分別位于樣地4角和中心，每個小樣方面積25 m2（5 m×5 m），共設(shè)置600個小樣方。將小樣方等分為25個網(wǎng)格，每個網(wǎng)格面積為1 m2（1 m×1 m），網(wǎng)格內(nèi)部形成16個交點（稱樣點）。

2.2數(shù)據(jù)收集

在每個小樣方內(nèi)收集胖大海幼樹幼苗更新、灌木草本層情況的信息。采用高度級代替胖大海幼樹幼苗的齡級，將胖大海幼樹幼苗（SL）劃分為3個齡級［5，9］：SL1（樹高5～50cm）、SL2（樹高51～200 cm）、SL3（樹高＞200 cm，且胸徑＜6 cm）。測定每個小樣方上各齡級胖大海的株數(shù)和樣點上灌木的高度和蓋度，并計算灌木層的平均高度和平均蓋度。根據(jù)灌木蓋度值，將灌木蓋度劃分為一級（Ⅰ）、二級（Ⅱ）、三級（Ⅲ）、四級（Ⅳ）、五級（Ⅴ）5個等級［12］，表示灌木蓋度值依次為10%～20%、21%～40%、41%～60%、61%～80%和81%～100%。將灌木高度值分成5個等級，依次為灌木高度100 cm以下 （一級）、101～200 cm（二級）、201～300 cm（三級）、301～400 cm（四級）和401 cm以上（五級）［5，9］。將草本層的蓋度均值劃分為一級（Un）、二級（So1）、三級（SP）、四級（CoP1）、五級（CoP2）、六級 （CoP3）和七級 （Soc）7個等級［5，13］，表示草本蓋度均值依次為0～0.5%、0.5%～1.0%、1.0%～4.0%、5.0%～20.0%、21.0%～50.0%、51.0%～75.0%和76.0%～100.0%。

2.3數(shù)據(jù)處理

采用Exce1 2007、StatgraPhics Centurion XV和SigmaP1ot 10.0軟件對調(diào)查數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計、分析以及擬合回歸模型和作圖。

3　結(jié)果與分析

3.1灌木特征對SL密度的影響

3.1.1灌木蓋度等級對SL密度的影響

不同優(yōu)勢度林分和不同灌木蓋度等級對SL平均密度的影響見表1。

表1　不同灌木蓋度等級中SL的密度分布Tab1e 1　The density distribution of SL in the different cover 1eve1s of shrubs

灌木蓋度對SL密度影響很大，在各優(yōu)勢度林分中，隨著灌木蓋度逐漸增加，SL密度呈單調(diào)下降趨勢。比較不同優(yōu)勢度林分，SL平均密度呈現(xiàn)優(yōu)勢度一級林分＞三級＞二級的分布規(guī)律，除母樹密度、提供種子能力和種子分散等因素外，假定其余因素相近，從草本灌木因素對胖大海幼樹幼苗的影響角度來看，SL和灌木之間存在較強的競爭。胖大海果實落到地表，在土壤濕度、溫度等條件適宜的情況下，種子萌芽形成數(shù)量較多的幼樹幼苗，幼樹幼苗定居后，隨著其生長對水分、光照、營養(yǎng)空間等需求逐步增多，與周圍灌木草本間的競爭作用不斷增強，出現(xiàn)自然稀疏現(xiàn)象。因此，高灌木蓋度級和光照強度弱的環(huán)境不適于胖大海幼樹幼苗生存，只有少部分品質(zhì)好、生長快的幼樹幼苗才能繼續(xù)生長發(fā)育，進入喬木優(yōu)勢層。

相同優(yōu)勢度林分和灌木蓋度等級條件下，不同齡級SL的密度也有差異，但不具規(guī)律性，這說明SL的生長發(fā)育狀態(tài)不穩(wěn)定。究其原因，除了受灌木草本蓋度的影響外，還可能與林分結(jié)構(gòu)、林分郁閉度以及人類活動干擾強度水平等因素密切相關(guān)。

3.1.2灌木高度等級對SL密度的影響

灌木高度也是林分更新的主要影響因子之一，可以造成林內(nèi)光照、溫度、水分等環(huán)境因子的異質(zhì)性，從而影響森林天然更新和幼樹幼苗生長。不同灌木高度等級間SL數(shù)量具有較大差異（見圖1）。對灌木高度等級與SL密度進行回歸曲線擬合分析，結(jié)果顯示：不同灌木高度等級與SL密度分布規(guī)律可以用二次函數(shù)很好地表征，模型為：y=a+bχ+cχ2式中：y為SL密度；χ為灌木高度；a、b和c為參數(shù)。

顯著性檢驗結(jié)果顯示相關(guān)性達(dá)顯著水平，林分灌木高度與SL密度呈顯著正相關(guān)（見表2）。

3.1.3灌木蓋度和高度對SL密度的綜合影響

灌木蓋度和高度會影響SL的光合作用，研究結(jié)果表明：灌木高度和蓋度的競爭作用會對SL的生長發(fā)育產(chǎn)生明顯的抑制作用。進一步進行方差分析，結(jié)果表明：在3個優(yōu)勢度等級林分中2個因素對SL密度均有顯著的影響，其F值分別為279.6、387.2和263.7，均大于F0.01，P值均小于0.001。

圖1　密度與灌木高度的相關(guān)狀況Fig.1　The re1ation of the density of SL and height degree 1eve1s of shrubs，（a）The first dominant 1eve1，（b）the second，and（c）the third.

表2　灌木高度等級與SL密度的回歸分析Tab1e 2　The regression ana1ysis of the density of SL and height degree 1eve1s of shrubs

通過檢驗建立最優(yōu)回歸模型，灌木蓋度和高度與SL密度之間的模型為：

y=a+b1χ1+b2χ2+c1χ21+c2χ22+dχ1χ2

式中：y為SL的密度；χ1為灌木高度等級，χ2為灌木蓋度等級；a、b1、b2、c1、c2和d為參數(shù)。模型顯著性檢驗均達(dá)顯著水平（見表3和圖2）。

從總體來看，灌木高度增高、蓋度水平逐漸下降有利于SL生存，可以增加SL密度。反之，會不利于SL生存，導(dǎo)致SL密度下降。具體表現(xiàn)為，優(yōu)勢度一級和二級林分中灌木高度 300～400 cm、蓋度＜40%（即三級以下），則SL密度較高，為2 500～3 000株/hm2；但蓋度70%以上和高度＜200 cm則不利SL生存，密度分布為500～1 000 株/hm2；在灌木高度250 cm和蓋度50%時平均密度是2 000株/hm2。優(yōu)勢度三級林分中灌木高度300～400 cm和蓋度＜40%的區(qū)域，SL密度為3000～4 000株/hm2，比優(yōu)勢度一級和二級林分高。灌木高度250 cm和蓋度50%，SL平均密度為2 500 株/hm2。但灌木高度為350～400 cm的區(qū)域，只在灌木蓋度較高 （80%以上）處，SL密度有較大變化，表明灌木高度對SL密度影響比蓋度顯著。

3.2草本蓋度等級對SL密度的影響

不同草本蓋度等級對SL密度的影響分析結(jié)果見表4和圖3。優(yōu)勢度三級林分SL的密度大于二級林分，二級林分大于一級林分。在優(yōu)勢度3個等級林分草本蓋度增高使光照強度減少，而早期階段胖大海喜光，因此在草本蓋度水平低 （如Un、So1、SP）等級中，SL密度較高，且草本蓋度增加，則SL密度逐漸下降。不同草本蓋度等級SL的密度分布差異很大，在優(yōu)勢度一級林分草本蓋度從低到高的密度依次下降，最高為2 600株/hm2，最低為372株/hm2，平均密度為1 319株/hm2；在優(yōu)勢度二級林分草本蓋度一級 （Un）SL密度最高為3 304株/hm2、草本蓋度七級（Soc）密度最低為156株/hm2，平均密度為1 562株/hm2；在優(yōu)勢度三級林分草本蓋度從低到高的SL密度也依次下降，最高為3 416株/hm2，最低為400株/hm2，平均密度為1 597株/hm2。

不同年齡等級SL的密度具有顯著差異，在優(yōu)勢度3個等級SL1的密度均占較大比例，比SL2和SL3多。分析結(jié)果表明：胖大海種內(nèi)競爭較強，SL1到SL3的個體死亡速度較快，密度減少較快。優(yōu)勢度一級林分7個草本蓋度等級SL的密度均表明SL1＞SL2＞SL3，但在優(yōu)勢度二級和三級林分，草本蓋度從一級（Un）到四級（CoP1）SL的密度均呈現(xiàn)為SL1＞SL3＞SL2的規(guī)律，而草本蓋度從五級（CoP2）到七級（Soc）SL密度變化規(guī)律不明顯，SL3的密度較低。

圖2　灌木蓋度和高度與SL密度的相關(guān)性Fig.2　The re1ation of shrub cover and height degree and the density of SL：（a）The first dominant 1eve1，（b）the second，and（c）the third.

表3　灌木蓋度和高度等級與SL密度的回歸分析Tab1e 3　The regression ana1ysis of the cover and height degree of shrub and the density of SL

圖3　草本蓋度等級與SL密度的相關(guān)性Fig.3　The re1ation of the density of SL and cover degree 1eve1s of herb，（a）The first dominant 1eve1，（b）the second，and（c）the third

對SL密度和草本蓋度因素進行回歸分析，結(jié)果如圖3。在優(yōu)勢度3個等級林分SL的密度和草本蓋度因素進行曲線擬合，通過檢驗建立最優(yōu)回歸模型，草本蓋度和SL的密度之間服從指數(shù)函數(shù)關(guān)系，模型為：y=a×exP（-bχ）

式中：y為SL的密度；χ為草本蓋度等級；a、b為參數(shù)。模型顯著性檢驗均達(dá)顯著水平（表5）。

3.3灌木草本蓋度的綜合影響

在天然林中植物更新密度一直受到外界因素以及各種環(huán)境條件因素之間的相互作用，單因素或多因素共同作用均會對植物更新密度產(chǎn)生影響。因此，本研究進一步對草本蓋度和灌木蓋度2個因素綜合作用對SL密度的影響進行方差分析，結(jié)果表明：草本和灌木蓋度對SL的密度有顯著影響（F=1 134.6和P＜0.001）。

由圖4可知，草本蓋度和灌木蓋度都與SL的密度呈一定的相關(guān)，擬合模型為：y=4 232.75-15.71 χ1-670.94 χ2+9.93 χ1χ2-0.42 χ21-13.84 χ22式中：y為SL密度；χ1為草本蓋度；χ2為灌木蓋度。決定系數(shù)為0.938 3，差異極顯著（P＜0.001）。

圖4　灌木草本的蓋度與SL密度的相關(guān)性Fig.4　The re1ation of the cover degree of herb and shrub with the density of SL

表4　不同草本蓋度等級中SL的密度分布Tab1e 4　Distribution density of SL in the different herb cover 1eve1s

表5　草本蓋度等級與SL密度的回歸分析Tab1e 5　The regression ana1ysis of the cover degree 1eve1s of herb and the density of SL

在草本和灌木蓋度較大的林下，SL密度較小，而在草本和灌木蓋度較小的林分內(nèi)更新密度較大，幼樹幼苗更新密度相差2～6倍。灌木蓋度低等級（第一、二等級）和草本蓋度小于30%，SL的密度最高值為2 500～3 000株/hm2，灌木蓋度高等級（第六、七級）和草本蓋度為80%以上（CoP3、Soc等級），SL密度較低，為500株/hm2以下。灌木蓋度50%和草本蓋度四級區(qū)域SL的密度為平均值（1 500～1 750株/hm2）。這可能是由于草本和灌木蓋度的增大，使得林分內(nèi)光照強度減少，不利于胖大海幼樹幼苗的定居存活。

4　結(jié)論與討論

1）灌木蓋度對SL密度有顯著影響，較大的灌木蓋度不利于胖大海幼苗幼樹的定居存活，從而影響其在天然闊葉和半落葉林的更新。在各優(yōu)勢度林分中灌木蓋度從第一級到五級，SL密度單調(diào)下降。SL平均密度呈現(xiàn)出優(yōu)勢度一級林分＞三級林分＞二級林分的分布規(guī)律。相同優(yōu)勢度和灌木蓋度等級條件下，不同齡級SL的密度也呈顯著差異。SL1的平均密度是SL2的2.1～5.2倍和SL3的1.7～3.9倍。

2）不同灌木高度等級與SL的數(shù)量呈顯著正相關(guān)，灌木高度與SL的密度之間的最優(yōu)回歸模型為y=a+bχ+cχ2。不同灌木蓋度和高度等級與SL密度均呈顯著相關(guān)。灌木高度增高、蓋度水平逐漸下降是SL生存以及密度增加的有利條件。反之，不利于SL生存，導(dǎo)致SL密度降低。

3）草本蓋度增高使光照強度減弱，而早期階段胖大海對光照需求較強，因此在草本蓋度水平較低等級如Un、So1、SP等級中SL的密度較高，草本蓋度增加使得幼樹幼苗密度逐漸下降。不同草本蓋度等級SL的密度分布差異很大。3個優(yōu)勢度等級林分SL密度和草本蓋度的回歸模型均為：

y=a×exP（-bχ）。

4）草本蓋度和灌木蓋度因素綜合作用與SL密度存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，即在草本和灌木蓋度較大的林下SL的數(shù)量較少。這種現(xiàn)象可能是因為林下灌木蓋度和草本蓋度的增大，加大了林內(nèi)種內(nèi)與種間對光照、水分等條件的競爭，不利于胖大海種子的萌發(fā)以及幼樹幼苗的存活，從而影響了SL的密度［1，3，6］。因此，在胖大海天然更新培育或人工林經(jīng)營中，應(yīng)注意清除灌木草本，為SL生長提供適宜的環(huán)境［7，14-18］。

此外，在森林中還有林分組成、冠層結(jié)構(gòu)、母樹特點、郁閉度、立地條件、氣候條件、林內(nèi)微生境以及胖大海自身生物學(xué)特性等因素也會有影響［10，19-21］。本研究僅考慮灌木和草本特征對SL密度影響，在今后的研究中應(yīng)對林分中其他影響因素作進一步研究，以期促進胖大海種群的更新生長。

［1］王娜，郝清玉.森林天然更新影響因子研究進展［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012（6）：67-70.

［2］趙志偉，師靜.華山松林幼樹天然更新影響因子分析［J］.安徽農(nóng)學(xué)通報，2013，19（18）：106-108.

［3］劉煒洋，陳國富，張彥冬.不同林分內(nèi)水曲柳天然更新及影響因子研究 ［J］.華東森林經(jīng)理，2010，24 （4）：19-23.

［4］張海軍，張淑蘭，王長寶.小興安嶺紅松種群天然更新及影響因子的探討 ［J］.林業(yè)資源管理，2015 （2）：150-153.

［5］Nguyen V T.The study on natura1 regeneration of Dipterocarpus dyeri in evergreen and semi-evergreen troPica1 moist forest tyPe in Dongnai［D］.Hanoi：Vietnam Forest Science Institute，1992（in Vietnamese）.

［6］Zhang H T，Tao J P，Wang L，et a1.Inf1uences of herbaceous vines on community characteristics in Pioneer succession stages［J］.Acta Eco1ogica Sinica，2011，31 （4）：186-191.

［7］郭妍妍，李紅亮，王朋，等.瀕危馴鹿 （Rangifer tarandus）秋季偏好生境的生態(tài)特征 ［J］.應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報，2014，20（3）：892-898.

［8］Tran V M.Technica1 and economic feasibi1ity to deve1oP of reserve Phase 2015［D］.Dongnai：Dongnai Nature and Cu1ture Reserve，2010（in Vietnamese）.

［9］Pham V H.Effect of some eco1ogica1 factors to fami1y Dipterocarpaceae in c1osed evergreen forest tyPe and semi-evergreen troPica1 moist in Dongnai［D］.Ho Chi Minh：Ho Chi Minh City Nong1am University，2010（in Vietnamese）.

［10］B1anc L，Maury G，Lechon J，et a1.Structure，f1oristic comPosition and natura1 regeneration in the forests of Cat Tien Nationa1 Park，Vietnam：an ana1ysis of the successiona1 trends［J］.Journa1 of BiogeograPhy，2001，27（1）：141-157.

［11］Pham V H.Reseach on eco1ogica1 characteristics of regeneration Anisoptera cochinchinensis Pierre in c1osed evergreen and Semi-evergreen forest tyPes in Dongnai Province［J］.Forestry Science，2010（3）：31-39（in Vietnamese）.

［12］Danie1 E B，F(xiàn)abrice D C，Jason C B，et a1.SPecies 1oss and aboveground carbon storage in a troPica1 forest ［J］.Science，2005，310（5750）：1029-1031.

［13］Chen J，F(xiàn)rank1in J F，SPies T A.An emPirica1 mode1 for Predicting diurna1 air-temPerature gradients from edge into o1d-growth Doug1as-fir forest［J］.Eco1ogica1 Mode1ing，1993，67（24）：179-198.

［14］A1drie A A.CanoPy gaPs and the natura1 regeneration of Matang mangroves［J］.Forest Eco1ogy and Management，2012，269：60-67.

［15］Karen D H.Effects of above-and be1ow-ground comPetition of shrubs and grass on Ca1oPhy11um brasi1iense （Camb.）seed1ing growth in abandoned troPica1 Pasture ［J］.Forest Eco1ogy and Management，1998，109（1）：187-195.

［16］白志強，劉華，張新平，等.新疆額爾齊斯河流域楊樹幼苗天然更新影響因子分析 ［J］.西北林學(xué)院學(xué)報，2011，26（1）：98-102.

［17］張希彪，上官周平，王金成，等.子午嶺人工油松林群落更新特征及影響因子 ［J］.山地學(xué)報，2014，32（5）：561-567.

［18］周艷，陳訓(xùn)，韋小麗，等.凋落物對迷人杜鵑幼苗更新和種子萌發(fā)的影響 ［J］.林業(yè)科學(xué)，2015，51 （3）：50-74.

［19］PrínciPe A，A1ice N，Pedro P，et a1.Mode1ing the 1ong-term natura1 regeneration Potentia1 of wood1ands in semi-arid regions to guide restoration efforts［J］.EuroPean Journa1 of Forest Research，2014，133（4）：757-767.

［20］劉明國，殷有，孔繁軾，等.遼西半干旱地區(qū)油松人工林天然更新的影響因子研究 ［J］.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2014，45（4）：418-423.

［21］朱霖，胥輝，左政，等.香格里拉高山松林窗更新影響因子分析 ［J］.西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2012，32 （2）：57-61.

（責(zé)任編輯趙粉俠）

The Effect of Shrub and Herb on the PoPu1ation Regeneration and Density of Sterculia lychnophora SaP1ings and Seed1ing

Pham Van Huong1，2，Chen Changxiong1，Zhang Qiaoqiao1，Hoang Van Tung2，4，F(xiàn)an Xianming1，Nguyen Huu Duy2，3
（1.Co11ege of Forestry，F(xiàn)ujian Agricu1ture and Forestry University，F(xiàn)ujian Fuzhou 350002，China；2.Vietnam Forestry University-Second CamPus，DongNai 810000，Vietnam；3.Co11ege of Forestry，Guangxi University，Guangxi Nanning 350000，China；4.BinhPhuoc Forest Protection DePartments，BinhPhuoc 830000，Vietnam）

The PurPose of this research is to study the effect of height and cover degree of shrub and herb cover degree on the regenerative density of Sterculia lychnophora（SL）saP1ings and seed1ing of broad-1eaved and semi-deciduous forests at Dongnai Natura1 and Cu1tura1 Reserve in Vietnam，and discuss the PoPu1ation regeneration and sustainab1e deve1oPment of SL saP1ings in shrub and herb.The resu1ts showed that：The regenerative density of SL is significant1ycorre1ated with shrub cover，which can be ref1ected in the three dominant 1eve1s of forests that when shrub cover degree gradua11y increases，the regenerative density of SL monotonica11y decreases，and the conform mode1 for the re1ation between regenerative density of SL and shrub height is y=a+bχ+cχ2；Different cover degrees and height 1eve1s of shrub is significant1y re1ated with the regenerative density of SL.In the first and second dominant 1eve1s of forests，when the shrub height is 300-400 cm and the cover degree is 1ess than 40%，the density of SL is 2 500-3 000 P1ants/hm2；when the cover degree is 1east 70%and the height is 1ess than 200 cm，the density is 500-1 000 P1ants/hm2.In the third dominant 1eve1 of forest，when the height is 300-400 cm and the cover degree is 1ess than 40%，the density is 3000-4000P1ants/hm2；The density of SL gradua11y decreases a1ong with the increase of herb cover degree.In the three dominant 1eve1s of forests，the re1ated mode1 between the density of SL saP1ings and herb cover degree is y=a×exP（-bχ）；The herb cover degree and shrub cover degree have combined effect on the regenerative density of SL，for which the mode1 is y=a+b1χ1+b2χ2+c1χ21+c2χ22+dχ1χ2.When the 1ow 1eve1s of shrub cover degree and herb cover degree is 1ess than 30%，the highest density is 2 500-3 000 P1ants/hm2；when the shrub cover degree increases to and herb cover degree reaches to above 80%，the density is 500 P1ants/hm2or 1ess.Increasing shrub and herb cover degree and decreasing shrub height are unsuitab1e for the regeneration of Sterculia lychnophora.Therefore，in the natura1 regeneration of Sterculia lychnophora or P1antation management，shrub and herb shou1d be c1eared in an aPProPriate way so as to Provide a suitab1e environment for the regeneration and growth of Sterculia lychnophora.

Sterculia lychnophora，natura1 regeneration，shrub，herb，saP1ings，seed1ing，density，Dongnai-Vietnam

S754.1

A

2095-1914（2016）04-0001-08

10.11929/j.issn.2095-1914.2016.04.001

2015-10-29

中國政府獎學(xué)金項目（CSC No 2012704021）資助。
第1作者：Pham Van Huong（1982—），男，博士生。研究方向：林學(xué)與森林生態(tài)學(xué)。Emai1：1469215505@qq.com。

陳昌雄 （1963—），男，博士，教授，博士生導(dǎo)師。研究方向：森林經(jīng)營管理。Emai1：fjccx@126.com。