甘肅啤酒大麥葉片生長特征模擬模型研究

李小瑩，高曉陽，李紅嶺，楊志平，王臨銘，寇敏瑜，

王明磊1，楊建青1，劉佳1

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州　730070；2.甘肅畜牧工程

職業(yè)技術(shù)學(xué)院，甘肅 武威　733006)

甘肅啤酒大麥葉片生長特征模擬模型研究

李小瑩1，高曉陽1，李紅嶺1，楊志平2，王臨銘1，寇敏瑜1，

王明磊1，楊建青1，劉佳1

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州730070；2.甘肅畜牧工程

職業(yè)技術(shù)學(xué)院，甘肅 武威733006)

摘要：通過對3種不同品種甘肅啤酒大麥葉片的生長過程的連續(xù)觀測和系統(tǒng)分析，采用Richards方程描述了不同葉位葉片的葉長、葉寬和葉面積的動態(tài)生長過程，構(gòu)建了大麥葉片生長特征的模擬模型，并用不同品種的大麥進(jìn)行檢驗(yàn).結(jié)果表明:模型對不同品種大麥葉片葉長的RMSE值在0.76～2.74 cm之間，葉寬的RMSE值在0.013～0.35 cm之間，表明模型具有較好的相關(guān)性和預(yù)測可靠性.

關(guān)鍵詞：啤酒大麥；Richards方程；葉長；葉寬；生長模型

第一作者：李小瑩(1991-)，女，碩士研究生，主要研究方向是工程檢測與智能控制技術(shù).E-mail:anlixiaoying@163.com

葉片生長特征是作物生長形態(tài)模擬的基礎(chǔ)[1]，葉片的形態(tài)生長特征是作物群體發(fā)育動態(tài)的重要內(nèi)容，在很大程度上決定了作物冠層內(nèi)的光分布、CO2傳輸及光合生產(chǎn)等[2].迄今為止，關(guān)于作物葉片形態(tài)生長特征的模擬雖有報(bào)道[2-4]，但由于禾谷類作物的葉片形態(tài)的可變性、復(fù)雜性以及形態(tài)指標(biāo)的難獲取性，準(zhǔn)確描述其變化特征仍是有待研究解決的難點(diǎn)[2].葉片是作物極其重要的器官之一，目前已建有多個(gè)小麥葉片生長形態(tài)模擬模型[4-6]，關(guān)于大麥葉片生長形態(tài)的模擬研究比較少.本研究以甘肅大麥為試材，通過對不同大麥品種不同葉位葉片生長特征的連續(xù)觀察和定量分析獲得一系列相關(guān)參數(shù)，以單株大麥主莖葉片生長的動態(tài)變化為基礎(chǔ)，構(gòu)建大麥葉片生長特征的模擬模型，包括葉長、葉形和葉面積生長模型，以期為構(gòu)建甘肅大麥形態(tài)發(fā)育模型等提供技術(shù)基礎(chǔ).

1材料與方法

1.1　試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.1.1試驗(yàn)1試驗(yàn)于2012、2013年4月初在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)田進(jìn)行.試驗(yàn)田土壤質(zhì)地為砂土，土壤速效N 42.30 mg/kg、速效P 15.61 mg/kg、速效K 74.8 mg/kg、有機(jī)質(zhì)含量約為0.94 g/kg，土壤為堿性，pH值約為7.0～8.3.供試大麥品種為‘甘啤5號’‘甘啤6號’和‘甘啤7號’，播深3～4 cm，播量為176.5～200.5 kg/hm.除施用農(nóng)家肥外，合理施用化肥，40%的啤酒大麥專用肥(甘肅省農(nóng)科院啤酒大麥中心研制)和氮磷肥作基肥一次性施入.其他栽培管理措施同大田.

1.1.2試驗(yàn)2試驗(yàn)在甘肅省農(nóng)科院啤酒大麥研究開發(fā)中心試驗(yàn)站進(jìn)行，試驗(yàn)站地處甘肅省武威市黃羊鎮(zhèn)，海拔1 766 m，年降雨量216.7 mm，全年日照時(shí)數(shù)2 915.1 h，年降雨量主要分布在4～10月，占全年總降雨量的90%.試驗(yàn)地前茬作物為大麥，大麥?zhǔn)斋@后進(jìn)行翻耕，播前用播種機(jī)將肥料(啤酒大麥專用肥)作底肥一次施入，施肥量為675 kg/hm，3月下旬進(jìn)行播種，主播品種為‘甘啤5號’‘甘啤6號’‘甘啤7號’.

1.2　觀測方法

從出苗期開始，每個(gè)小區(qū)的每個(gè)品種隨機(jī)選取長勢相同的6株大麥掛牌標(biāo)記，定點(diǎn)定株觀測.從主莖第1葉到旗葉，自葉片露尖開始連續(xù)測量葉片長度，每隔2 d測量1次，拔節(jié)后每隔1 d測量1次，直至葉片定長.同時(shí)，在同一個(gè)葉片上，每隔2 cm測量1個(gè)葉寬值.

1.3　建模方法

根據(jù)試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析，探明生理發(fā)育時(shí)間(PDT)與大麥葉片生長動態(tài)的關(guān)系，以甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)田的大麥實(shí)測數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，運(yùn)用Richards方程構(gòu)建大麥葉片生長的特征模型.

(1)

式中，A是累計(jì)生長的飽和值或稱之為生物學(xué)上線；B是生長初始值參數(shù)；k是生長速率參數(shù)，m是異速生長參數(shù).

利用黃羊鎮(zhèn)大麥中心試驗(yàn)站的實(shí)測數(shù)據(jù)，采用國際常用方法根均方差RMSE(root mean square error)對所建模型進(jìn)行測試，統(tǒng)計(jì)分析模擬值與觀測值之間的符合度[7].RMSE值越小，表明模擬值和觀測值之間的偏差越小，模擬值與觀測值的一致性越好，模型的模擬結(jié)果越準(zhǔn)確可靠.

(2)

式中，Oi為實(shí)際觀測值；Pi為模型模擬值；n為樣本容量.

采用觀測值與模擬值的y=x線性回歸方程的相關(guān)系數(shù)R2對模型進(jìn)行檢驗(yàn)[8].R2值越大，模擬值與觀測值間的偏差越小，即模擬的結(jié)果越準(zhǔn)確、可靠.

(3)

式中，Xi、Yi分別為第i組的觀測值和模擬值.

2結(jié)果與分析

2.1　大麥葉片模型的建立

2.1.1葉長模型葉片伸長是一個(gè)由慢到快再到慢的過程，符合Richards方程.根據(jù)試驗(yàn)數(shù)據(jù)和資料研究[9-12]，葉片伸長開始于出苗期，結(jié)束于灌漿期，經(jīng)歷的時(shí)間約為25個(gè)生長日.大麥主莖不同葉位葉片定形后的長度隨葉位的不同而變化，從第1片葉開始，不同葉位葉片定形后的長度隨葉位的升高而增加，至第4葉位出現(xiàn)1個(gè)峰值，然后隨葉位的升高而降低，拔節(jié)后又隨葉位的升高而增加，至倒三葉出現(xiàn)另一個(gè)峰值，其后又隨葉位的升高而降低.葉片伸長的動態(tài)模型如下式4所示.

(4)

n=1，2，3，4，5，6，7，8，9，10

式中，LLen(PDT)n為大麥在某一生理發(fā)育時(shí)刻第n片葉的葉長；PDT為生理發(fā)育時(shí)間[13]，取值范圍為3(n-1)~25+3(n-1)；LLenmax n是大麥第n片葉的最大葉長，作為品種遺傳參數(shù)，如表1所示；an，bn，m均是模型參數(shù)，根據(jù)所測數(shù)據(jù)和文獻(xiàn)資料[13-14]，用Excel規(guī)劃求解工具來確定，其中m在方程中取常量0.419 0，an，bn如表2所示.

2.1.2葉寬模型試驗(yàn)結(jié)果表明，大麥葉片在葉長生長的同時(shí)葉寬也在增加，其葉寬變化的動態(tài)模型

如式5所示:

(5)

式中，LWid(PDT)n是大麥在某一生理發(fā)育時(shí)刻第n片葉的葉寬；PDT為生理發(fā)育時(shí)間；LWidmaxn是大麥第n片葉葉寬最大值，作為品種遺傳參數(shù)，如表1所示；an，bn，m均是模型參數(shù)，根據(jù)所測數(shù)據(jù)和文獻(xiàn)資料[13-14]，用Excel規(guī)劃求解工具來確定，其中m在方程中取常量0.419 0，an，bn如表3所示.

表1　不同大麥品種葉長和葉寬的最大值

表2　不同大麥品種葉長的模型參數(shù)值

表3　不同大麥品種葉寬的模型參數(shù)值

2.1.3葉面積模型葉面積形成和光合生產(chǎn)的基礎(chǔ)是準(zhǔn)確模擬葉面積在葉片伸長到定長過程中的動態(tài)變化過程.葉面積隨著葉片的伸長而變化，單葉面積的大小受葉寬和葉長的影響，本研究利用積分法，結(jié)合葉形和葉長模擬模型，定量描述單葉面積在葉片伸長過程中的動態(tài)變化，其模型如式6所示.

(6)

式中，LArea(PDT)n是大麥在某一生理發(fā)育時(shí)刻第n片葉的葉面積，其中LLen(PDT)n為大麥在某一生理發(fā)育時(shí)刻第n片葉的葉長，LWid(PDT)n是大麥在某一生理發(fā)育時(shí)刻第n片葉的葉寬，本模型中其值由式4~5可得.

2.2　模型的檢驗(yàn)結(jié)果

利用2012~2013年黃羊鎮(zhèn)大田試驗(yàn)中3種不同大麥葉片指數(shù)的觀測數(shù)據(jù)對所建葉長、葉寬和葉面積模型進(jìn)行了檢驗(yàn)，以RMSE表示模擬值與觀測值之間的統(tǒng)計(jì)分析差異，結(jié)果如表4所示，用線性回歸方程y=x做出模擬值與觀測值的1∶1關(guān)系圖，如圖1～2所示.

表4檢驗(yàn)結(jié)果表明，模型對甘肅大麥的不同品種不同葉位葉片在不同PDT時(shí)刻模擬值的RMSE范圍在0.76～2.74 cm之間，不同葉片和同一葉片上不同葉長處葉寬的RMSE范圍在0.013～0.35 cm之間.因此，模型在葉片生長動態(tài)的模擬值和觀測值之間表現(xiàn)出較好的一致性，對甘肅大麥不同品種不同葉位葉片長度和葉寬及葉面積有很好的預(yù)測性.

圖1　不同葉位葉長實(shí)測值與模擬值的比較Fig.1　Comparison of simulated with observed value for leaf length at different leaf positions

圖2　不同葉片及同一葉片不同葉長處葉寬的實(shí)測值與模擬值的比較Fig.2　Comparison of simulated with observed values of leaf width on different leaves and at varied leaf length of the same leaf

cm

2.3　模型誤差分析

盡管模型對葉片的形態(tài)變化特征具有可靠的預(yù)測性，但模擬值與實(shí)測值之間還略有偏差，分析造成誤差的原因可能有以下幾方面：武威的大田環(huán)境與甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)田環(huán)境之間的差異；生長過程中的各種問題(干物質(zhì)缺乏、養(yǎng)分不平衡、長勢不均勻)；在實(shí)際種植過程中，沒有嚴(yán)格采用標(biāo)準(zhǔn)的培育方法；數(shù)據(jù)處理的方式、方法存在一定的誤差；實(shí)際測量的時(shí)候，產(chǎn)生的測量誤差.

3結(jié)論

本文在2 a連續(xù)觀測采集兩地大麥生長葉片試驗(yàn)數(shù)據(jù)和定量分析的基礎(chǔ)上，首次對甘肅甘啤系列不同品種大麥主莖上不同葉位葉片的生長動態(tài)進(jìn)行了量化模擬，以Richards方程建立了甘肅大麥葉片生長動態(tài)模擬模型，并利用實(shí)測數(shù)據(jù)對葉長、不同葉長處的葉寬變化及葉面積指數(shù)進(jìn)行了初步建模試驗(yàn).試驗(yàn)及檢驗(yàn)結(jié)果表明，本模型對不同品種大麥生長的葉長和葉寬有很好的預(yù)測性和描述性.模型檢驗(yàn)的RMSE均較小，R2接近1，表明所建模型誤差小，預(yù)測可靠，能夠較好地體現(xiàn)大麥葉片形態(tài)的建成過程，具有信息化描述葉片生長發(fā)育規(guī)律的生物學(xué)意義.研究表明，不同甘肅大麥品種，從主莖第1葉片到旗葉的葉長變化規(guī)律可用一標(biāo)準(zhǔn)化預(yù)測方程來量化表達(dá)；同時(shí)，用沿葉長方向葉寬的變化來表示葉形，能準(zhǔn)確地反映葉片的形態(tài)變化特征，為構(gòu)建甘肅大麥形態(tài)發(fā)育模型等提供了技術(shù)基礎(chǔ).

本模型采用品種參數(shù)量化了甘肅不同種類大麥葉片在生長特征方面的遺傳差異，用Richards方程描述了單株大麥葉片的動態(tài)變化，較好地體現(xiàn)了甘肅大麥葉片的形態(tài)建成過程.但不同地區(qū)地理和氣候有差別，本試驗(yàn)只在甘肅武威和蘭州進(jìn)行，具有一定的局限性，作物生長模型目前還主要處于研究試驗(yàn)階段，仍然存在很強(qiáng)的經(jīng)驗(yàn)成分[15]，另外本文未曾考慮不同肥水條件對大麥葉片生長過程的影響[16-18]，因此如何更加準(zhǔn)確地反映肥水因子和地域差異對葉片生長形態(tài)模型的建成，仍需要進(jìn)一步進(jìn)行深入研究.

致謝：對提供試驗(yàn)大麥的甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院潘永東研究員表示衷心感謝.

參考文獻(xiàn)

[1]De Wit C T.Photosynthesis of leaf canopies[C].Agricultural Research Report，Wageningen Pudoc,1965

[2]Ledent J F.Beam light interception of leaves with undulating edges:a simulation of maize leaf sections[J].Agricultural and Forest Meteorology,1978,19:399-410

[3]Sinoquet H,Moulia B,Bonhomme R.Estimating the three-dimensional geometry of a maize crop as an input of radiation models:comparison between three-dimensional digitizing and plant profiles[J].Agricultural and Forest Meteorology,1991,55:233-249

[4]陳國慶，朱艷，曹衛(wèi)星.冬小麥葉片生長特征的動態(tài)模擬[J].作物學(xué)報(bào),2005.31(11):1524-1527

[5]展志崗，王一鳴，Philippe Reffye，等.冬小麥植株生長的形態(tài)構(gòu)造模型研究[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào),2001，(5):6-11

[6]譚子輝.小麥植株形態(tài)建成的模擬模型研究[D].南京:南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006

[7]李紅嶺,高曉陽,楊占峰，等.大麥莖稈生長動態(tài)模擬模型[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2012,30(4):129-132

[8]張雷，呂杰能，張世強(qiáng).藥膳食序信息系統(tǒng)數(shù)據(jù)分析與結(jié)構(gòu)設(shè)計(jì)[J].世界科技研究與發(fā)展，2009，31(1)：89-91

[9]馬得泉.甘肅大麥研究與實(shí)踐[M].蘭州:甘肅科學(xué)技術(shù)出版社，2003:7-10

[10]王效宗，潘永東，王小平，等.啤酒大麥新品種甘啤4號特征特性及栽培技術(shù)要點(diǎn)[J].大麥科學(xué)，2004，(3):34-35

[11]包奇軍，潘永東，張華瑜，等.早熟、抗旱啤酒大麥新品種：甘啤5號[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2008，28(3):542

[12]徐壽軍，顧小莉，莊恒揚(yáng)，等.大麥頂端發(fā)育和物候期的模擬[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2006，26(3):123-127

[13]賀曉鵬，賀浩華，朱昌蘭.用Excel擬合Richards方程[J].計(jì)算機(jī)與農(nóng)業(yè)，1998(3):16-19

[14]石春林，朱艷，曹衛(wèi)星.水稻葉片幾何參數(shù)的模擬分析[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006,39(5):910-915

[15]羅毅，郭偉．作物模型研究與應(yīng)用中存在的問題[J]．農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2008，24(5)：307-312

[16]劉建華，陳炳東，柴麗娟.不同啤酒大麥品種抗旱生理指標(biāo)及其與籽粒產(chǎn)量關(guān)系[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2007,4(42):51-55

[17]成林,劉榮花,馬志紅.缺水和灌水對冬小麥產(chǎn)量影響評估[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2012,30(2):101-106

[18]Wu W,Fan L,Li M F,et al.Sensitivity analysis of crop growth models to multi-temporal scale solar radiation[J].Transaction of the CSAE，2012,28(3):123-128

(責(zé)任編輯李辛)

Study on the simulation model of leaf growth characteristics of malting barley in Gansu Province

LI Xiao-ying1,GAO Xiao-yang1,LI Hong-ling1,YANG Zhi-ping2,WANG Lin-ming1,

KOU Min-yu1,WANG Ming-lei1,YANG Jian-qing1,LIU Jia1

(1.Gansu Provincial Key Laboratory of Arid Habitats Crops,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,China；

2.Gansu Polytechnic College of Animal Husbandry & Engineering,Wuwei 733006,China)

Abstract：Based on the continuous observation and systematic analysis on the leaf growth process of three different barley cultivars in Gansu Province,the dynamic changes of lengths,widths and areas of leaves at different leaf positions were described by the Richard equation,and a dynamic model was constructed to simulate the growth characteristics of barley leaves.After that,the model was validated by different barley cultivars.The experimental results showed that the root mean square errors(RMSE) of leaf lengths ranged from 0.76 to 2.74 cm,and that of leaf widths ranges from 0.013 to 0.35 cm,this showed that the simulation model had good correlation and predictability.

Key words：barley;Richard equation;leaf length;leaf width;dynamic model

收稿日期：2014-04-25；修回日期：2014-05-28

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(61164001)；甘肅省教育廳高等學(xué)校科研計(jì)劃項(xiàng)目(1102-07)；甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金(1102-11).

通信作者：高曉陽(1962-)，男，教授，博士，碩士生導(dǎo)師，主要從事農(nóng)業(yè)工程檢測與智能控制技術(shù)及系統(tǒng)研究.E-mail:gaoxiao1081@sina.com

中圖分類號：S 513.3+1

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1003-4315(2015)04-0040-05