春化及光周期基因的等位變異及其對冬小麥光合及產(chǎn)量性狀的影響

劉 政，陳曉杰，胡銀崗

(西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院/旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國家重點實驗室，陜西楊凌 712100)

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春化及光周期基因的等位變異及其對冬小麥光合及產(chǎn)量性狀的影響

劉 政，陳曉杰，胡銀崗

(西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院/旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國家重點實驗室，陜西楊凌 712100)

摘要：為了解春化及光周期基因?qū)π←湽夂霞爱a(chǎn)量性狀的影響，在抗旱棚中對冬麥區(qū)廣泛種植的58個冬小麥品種進行水分脅迫和正常灌水處理，在灌漿期調(diào)查其光合性狀，收獲后調(diào)查其產(chǎn)量性狀，并利用分子標記檢測其春化及光周期基因的等位變異，進而分析在正常灌水和水分脅迫下春化及光周期基因的等位變異對光合及產(chǎn)量性狀的影響。結(jié)果表明，供試材料中春化基因 Vrn-B1和 Vrn-D1位點的出現(xiàn)頻率分別為8.62%和43.10%，未檢測到春化基因 Vrn-A1位點；光周期非敏感型位點 Ppd-D1a的出現(xiàn)頻率為91.38%。充分灌水條件下，含有 vrn-D1位點的品種的凈光合速率、蒸騰速率及單株生物量均較含有其顯性位點的品種高，而在水分脅迫下，含有 vrn-D1位點的品種仍能維持較高胞間CO2濃度、單株生物量及單株籽粒產(chǎn)量，表明該基因型可能更適應(yīng)干旱環(huán)境。綜上所述，春化及光周期基因?qū)夂霞爱a(chǎn)量性狀有一定影響，攜帶 vrn-D1位點的品種具有高且穩(wěn)定的光合能力及產(chǎn)量水平，在小麥高光效育種中應(yīng)注意利用。

關(guān)鍵詞：小麥；春化基因；光周期基因；光合性狀；產(chǎn)量性狀

春化及光周期基因決定小麥對環(huán)境的適應(yīng)能力，同時對小麥的生長發(fā)育及產(chǎn)量構(gòu)成具有重要作用。小麥對春化的需求主要受春化基因 Vrn1、 Vrn2、 Vrn3等控制[1-3]，其中，研究較為深入的是 Vrn1基因，其包括 Vrn-A1、 Vrn-B1和 Vrn-D1共3個等位基因，分別位于小麥的5A、5B和5D染色體上[4,7-8]。這3個位點均為隱性即其組合類型為 vrn-A1、 vrn-B1和 vrn-D1時，小麥的發(fā)育特性為冬性[9]。此外，有研究表明，春化基因不同位點存在效應(yīng)差異， Vrn-A1對 Vrn-B1、 Vrn-D1具有上位性效應(yīng)[10]。小麥的光周期響應(yīng)特性主要由位于2D、2B和2A染色體上的 Ppd-D1、 Ppd-B1和 Ppd-A1決定[13]。研究表明， Ppd-D1是小麥的主要光周期基因，與生物鐘密切相關(guān)[14]； Ppd-D1可縮短生長發(fā)育進程，促進早開花。目前，春化基因 Vrn-A1、 Vrn-B1和 Vrn-D1及光周期基因 Ppd-D1已被克隆，可利用已開發(fā)的功能標記對不同小麥種質(zhì)的等位變異進行檢測[11-12,15]。春化及光周期基因不僅對小麥的抽穗期及開花期有較大影響，而且不同的春化基因組合和光周期基因組合對農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量也有一定影響[16-17]。苗果園等[18]研究發(fā)現(xiàn)，春化基因?qū)π←湹娜~片數(shù)具有顯著影響；Flood等[19]研究發(fā)現(xiàn)，春化基因影響作物生長發(fā)育相關(guān)性狀，其等位類型和數(shù)量對小穗數(shù)也有重要影響；張國華等[20]發(fā)現(xiàn)， Vrn-A1與穗數(shù)形成具有顯著相關(guān)性。另外，有研究表明，在不同地區(qū)，攜帶 Ppd-D1a的品種，其小穗數(shù)表現(xiàn)出相對降低的趨勢[21]。然而，春化基因、光周期基因是否對小麥的光合性狀也具有重要影響，其等位變異類型或組合是否會作用于光合效率并最終影響產(chǎn)量，這些方面的效應(yīng)還不清楚。

因此，本研究以國內(nèi)廣泛種植的58個小麥品種為材料，采用分子標記檢測其所攜帶的春化、光周期基因的等位變異；分別在正常灌水和水分脅迫條件下，分析春化、光周期基因不同等位變異對灌漿期光合性狀及單株生物量、單株籽粒產(chǎn)量的影響，發(fā)掘?qū)夂闲示哂兄匾饔玫牡任蛔儺愵愋?，以期為小麥高光效種質(zhì)的篩選及高光效育種提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

供試材料共計58份(表1)，其中，29份來自北部冬麥區(qū)，28份來自黃淮冬麥區(qū)，1份來自西南冬麥區(qū)，為各麥區(qū)廣泛應(yīng)用的品種。以上材料均由本課題組搜集保存。

1.2試驗設(shè)計

供試材料于2012年10月種植于西北農(nóng)林科技大學(xué)中國旱區(qū)節(jié)水農(nóng)業(yè)研究院內(nèi)的抗旱棚，雙因素隨機區(qū)組設(shè)計，2行區(qū)，行長1.0 m，行距25.0 cm，株距6.7 cm，人工點播種植，2次重復(fù)。設(shè)水分脅迫和充分灌溉兩個處理，其中，充分灌溉處理分別于小麥越冬期(600 m3·hm-2)、返青期(600 m3·hm-2)和孕穗期(800 m3·hm-2)進行補充灌溉，水分脅迫處理僅在越冬期(600 m3·hm-2)和返青期(600 m3·hm-2)進行補充灌溉。

1.3春化及光周期基因檢測

小麥基因組DNA的提取采用CTAB法[5]。利用已開發(fā)的春化基因 Vrn-A1、 Vrn-B1和 Vrn-D1及光周期基因 Ppd-D1的特異STS引物檢測參試品種的等位基因位點[4]，引物名稱及序列、PCR反應(yīng)體系及程序等參照文獻[6]。

1.4光合性狀的測定

灌漿中期晴天上午8:30-11:30，使用LI-6400光合儀(LI-COR，USA)測量小麥旗葉的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度，測定時采用內(nèi)置光源，光強設(shè)為1 000 μmol·m-2·s-1，每個材料測定3次取平均值。

1.5產(chǎn)量性狀的測定

植株成熟后，每個小區(qū)隨機選取10株，曬干，測定單株生物學(xué)產(chǎn)量，后脫粒測定單株籽粒產(chǎn)量，取10株的平均值。

1.6數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2013和SPSS 20.0統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)整理分析，使用t-檢驗分析基因的顯隱性位點及其組合對小麥光合及產(chǎn)量性狀的影響。

2結(jié)果與分析

2.1供試材料春化及光周期基因的等位變異分布

分子標記檢測結(jié)果(表1)發(fā)現(xiàn)，所有供試材料均含有 vrn-A1；有5份材料含有 Vrn-B1，25份材料含有 Vrn-D1，占所有供試材料的8.62%和43.10%；其中，3份材料同時含有 Vrn-B1和 Vrn-D1。有53份材料含有光周期非敏感型基因 Ppd-D1a，占所有供試材料的91.38%。將供試材料按所含春化及光周期基因的等位變異類型進行分類，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，29份材料中存在 Ppd-D1a+ vrn-A1+ vrn-B1+ vrn-D1基因組合，19份材料中存在 Ppd-D1a+ vrn-A1+ vrn-B1+ Vrn-D1基因組合，2份材料中存在 Ppd-D1a+ vrn-A1+ Vrn-B1+ vrn-D1基因組合，3份材料中存在 Ppd-D1a+ vrn-A1+ Vrn-B1+ Vrn-D1基因組合，2份材料中存在 Ppd-D1b+ vrn-A1+ vrn-B1+ vrn-D1基因組合，3份材料中存在 Ppd-D1b+ vrn-A1+ vrn-B1+ Vrn-D1基因組合。

表1　 供試材料及其春化及光周期基因的等位變異

Ⅰ:北部冬麥區(qū)；Ⅱ:黃淮冬麥區(qū)；Ⅲ:西南冬麥區(qū)

Ⅰ:North winter wheat region; Ⅱ:Huang-huai winter wheat region; Ⅲ:Southwestern winter wheat region

2.2春化基因 Vrn1的等位變異對光合性狀的影響

由表2、表3可以看出，在充分灌溉條件下， Vrn-B1對各光合性狀沒有顯著影響；而在水分脅迫條件下，攜帶 Vrn-B1的品種的凈光合速率極顯著高于攜帶 vrn-B1的品種，但對氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率影響不顯著。在充分灌溉條件下，攜帶 Vrn-D1的品種的凈光合速率及蒸騰速率均極顯著低于攜帶 vrn-D1的品種，而對氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度的影響不顯著；在水分脅迫條件下，攜帶 Vrn-D1的品種的胞間CO2濃度顯著低于攜帶 vrn-D1的品種，而對凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的影響不顯著。

表2　 Vrn-B1基因的等位變異對小麥光合性狀的影響

不同大、小寫字母表示等位變異間的差異分別在P<0.01和P<0.05水平上顯著。下同

Different capital or small letters indicate significant difference between the two loci atP<0.01 orP<0.05 level,respectively;Pn：Net photosynthetic rate;Gs：Stomatal conductance;Ci：Intercellular CO2concentration;Tr：Transpiration rate.The same as in the following tables

表3　 Vrn-D1基因的等位變異對小麥光合性狀的影響

2.3光周期基因 Ppd-D1的等位變異對光合性狀的影響

分析結(jié)果(表4)表明，在充分灌溉和水分脅迫條件下，攜帶光周期不敏感基因 Ppd-D1a和光周期敏感基因 Ppd-D1b的品種的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度及蒸騰速率的差異均不顯著。

表4　 Ppd-D1基因的等位變異對小麥光合性狀的影響

2.4春化及光周期基因?qū)Ξa(chǎn)量性狀的影響

分析結(jié)果(表5)表明，在兩種水分條件下， Vrn-B1和 Ppd-D1對產(chǎn)量性狀的影響均不顯著，而攜帶 Vrn-D1的品種的單株生物量及單株籽粒產(chǎn)量均顯著低于攜帶其隱性位點的品種，表明 vrn-D1對小麥的產(chǎn)量性狀具有重要影響。

2.5春化基因、光周期基因等位變異組合對光合及產(chǎn)量性狀的影響

2.5.1春化基因組合對光合及產(chǎn)量性狀的影響

根據(jù)各品種春化基因的檢測結(jié)果，對參試品種按照其等位變異進行分組，分析不同春化基因組合對光合及產(chǎn)量性狀的影響。由于其他組合的品種數(shù)太少，因此主要比較春化基因 Vrn1均為隱性及 Vrn-D1為顯性的效應(yīng)。結(jié)果(表6)表明，在充分灌溉條件下， Vrn1均為隱性組品種的凈光合速率及蒸騰速率極顯著高于 Vrn-D1為顯性組，分別高出7.49%和20.74%， Vrn1均為隱性組品種的單株籽粒產(chǎn)量也顯著高于 Vrn-D1為顯性組，其他性狀的差異則不顯著；在水分脅迫條件下， Vrn1均為隱性組品種的胞間CO2濃度及單株籽粒產(chǎn)量均顯著高于 Vrn-D1為顯性組，分別高出4.05%和13.46%。

表5　春化及光周期基因等位變異對產(chǎn)量性狀的影響

表6　春化基因等位變異組合對光合及產(chǎn)量性狀的影響

2.5.2春化及光周期基因組合對光合及產(chǎn)量性狀的影響

根據(jù)春化及光周期基因檢測結(jié)果，對參試品種按其等位變異進行分組，鑒于光周期基因敏感位點的品種數(shù)太少，光周期基因不敏感型 Ppd-D1a與 Vrn-B1組合(2個)及與 Vrn-B1和 Vrn-D1均為顯性組合(3個)的品種太少，因此主要分析了 Ppd-D1a和 Vrn1均為隱性(29個)及 Ppd-D1a和 Vrn-D1為顯性(19個)兩個組合對光合及產(chǎn)量性狀的效應(yīng)。結(jié)果(表7)表明，在充分灌溉條件下，光周期不敏感基因 Ppd-D1a和 Vrn1均為隱性組合品種的凈光合速率及蒸騰速率極顯著高于 Ppd-D1a和 Vrn-D1為顯性組合的品種，分別高出10.96%和28.04%。在水分脅迫條件下，光周期不敏感基因 Ppd-D1a和 Vrn1均為隱性組合品種的胞間CO2濃度顯著高于 Ppd-D1a和 Vrn-D1為顯性組合的品種，而單株生物量和單株籽粒產(chǎn)量等性狀的差異不顯著。

3討 論

目前，對春化和光周期基因效應(yīng)的研究多集中在對抽穗期、環(huán)境適應(yīng)性及產(chǎn)量性狀等方面，而對其在光合相關(guān)性狀的效應(yīng)研究較少。研究表明，低溫春化和光周期通過調(diào)控小麥的發(fā)育階段、器官建成等因素而最終影響產(chǎn)量[27]。田芳慧等[28]發(fā)現(xiàn)，攜帶 Vrn-B1的品種產(chǎn)量較低。Flood等[19]研究發(fā)現(xiàn)，隨著顯性春化基因被隱性取代，品種表現(xiàn)為越來越強的冬性，其小穗數(shù)、產(chǎn)量潛力均呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢。Stelmakh[29]發(fā)現(xiàn)當(dāng)品種攜帶兩個春化基因的顯性位點時，其在高溫和干旱等逆境條件下均表現(xiàn)出更大的產(chǎn)量潛力。本研究發(fā)現(xiàn)，盡管在水分脅迫下 Vrn-B1對光合速率有顯著影響，但對兩種水分條件下的產(chǎn)量性狀影響不顯著，由于試驗材料中含 Vrn-B1的品種較少，且多同時攜帶 Vrn-D1位點，上述結(jié)果可能是這兩個顯性基因的互作產(chǎn)生的。在充分灌溉條件 Vrn-D1降低光合速率和蒸騰速率，而水分脅迫條件下降低胞間CO2濃度，但在兩種水分條件下均降低了小麥的單株生物量和單株籽粒產(chǎn)量。另有研究發(fā)現(xiàn)，小麥成熟期在不受外界條件影響的情況下， Vrn1均為隱性的冬性類型與產(chǎn)量構(gòu)成性狀顯著正相關(guān)[28]。本研究的結(jié)果也表明， Vrn1均為隱性品種的單株籽粒產(chǎn)量較僅 Vrn-D1為顯性的品種高。

表7　春化及光周期基因組合對光合及產(chǎn)量性狀的影響

劉玉平等[30]對 Ppd-D1基因?qū)Χ←溕诤娃r(nóng)藝性狀影響的研究表明， Ppd-D1可加快冬小麥的生長發(fā)育進程，促進提早成熟，避開后期的不利環(huán)境。本研究發(fā)現(xiàn)，光周期不敏感基因 Ppd-D1a存在時， Vrn1均為隱性的冬性品種的凈光合速率和蒸騰速率均顯著高于僅 Vrn-D1為顯性的品種，其產(chǎn)量也較高，但是差異不顯著，這可能是春化及光周期基因共同作用的結(jié)果，因而推測這一組合可能有利于冬麥區(qū)產(chǎn)量的提高。

近年來，人們越來越關(guān)注光合速率對作物產(chǎn)量的影響，蔣高明等[31]研究認為，小麥關(guān)鍵生長發(fā)育期的光合速率與籽粒產(chǎn)量的形成具有重要影響。彭遠英等[32]研究認為，開花期旗葉凈光合速率的變化直接影響成熟期每穗粒數(shù)的多少，而灌漿初、后期旗葉的凈光合速率決定了成熟期的產(chǎn)量形成。本研究中，在充分灌溉和水分脅迫條件下，攜帶 vrn-D1的品種的光合性能及單株產(chǎn)量顯著高于攜帶 Vrn-D1的品種，說明攜帶 vrn-D1的品種可能更適應(yīng)于本區(qū)域的氣候條件，應(yīng)在以后的高光效育種研究中予以重視。但由于本試驗材料較少，所得的分析結(jié)果仍需進一步的驗證。

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收稿日期：2016-01-29修回日期：2016-04-18

基金項目：國家高技術(shù)研究發(fā)展計劃(863計劃)項目

通訊作者：胡銀崗(E-mail：huyingang@126com)

中圖分類號：S512.1；S330

文獻標識碼：A

文章編號：1009-1041(2016)06-0714-07

Effect of Allelic Variation of Vernalization and Photoperiod Genes on Photosynthetic and Yield Traits in Winter Wheat

LIU Zheng,CHEN Xiaojie,HU Yingang

(College of Agronomy,Northwest A&F University/State Key Laboratory of Drop Stress Biology for Arid Areas,Yangling,Shaanxi 712100,China)

Abstract:In this research,58 wheat cultivars were used to test the effects of allelic variations of Vrn1 and Ppd-D1 genes on photosynthetic and yield traits,by using STS markers of the corresponding genes. The experiment was conducted in rainout shelters,including two water treatments of water stressed and well watered,the photosynthetic and yield related traits were investigated. The results showed that all the wheat cultivars carried recessive Vrn-A1,and the frequency of dominant Vrn-B1 and Vrn-D1 was 8.62% and 43.10%,respectively,while the frequency of Ppd-D1a was 91.38%.Under well watered condition,cultivars with vrn-D1 had significantly better performance on photosynthetic rate,transpiration efficiency and biomass per plant than those with Vrn-D1; while under water stressed condition,cultivars with vrn-D1 maintained higher intercellular CO2 concentration,biomass per plant and grain yield per plant,indicating that cultivars with vrn-D1 may be more adapted to arid environments. In summary,cultivars with vrn-D1 had higher photosynthetic rate and yield,which might be used in wheat breeding for high photosynthetic efficiency.

Key words:Bread wheat; Vernalization genes; Photoperiod genes; Photosynthetic traits; Yield traits

網(wǎng)絡(luò)出版時間：2016-05-30

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160530.1536.016.html

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