長(zhǎng)爪沙鼠腸道形態(tài)與能量需求的研究

李　巍，盧領(lǐng)群，黃河儒，樓　琦，石巧娟，薩曉嬰

(浙江省醫(yī)學(xué)科學(xué)院實(shí)驗(yàn)動(dòng)物中心，杭州　310013)

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長(zhǎng)爪沙鼠腸道形態(tài)與能量需求的研究

李巍，盧領(lǐng)群，黃河儒，樓琦，石巧娟，薩曉嬰

(浙江省醫(yī)學(xué)科學(xué)院實(shí)驗(yàn)動(dòng)物中心，杭州310013)

【摘要】目的分析物種差異與腸道形態(tài)及能量代謝的關(guān)系，闡明長(zhǎng)爪沙鼠的能量需求。方法長(zhǎng)爪沙鼠、SD大鼠、ICR小鼠各10只，分別單獨(dú)飼養(yǎng)于代謝籠內(nèi)，收集5 d動(dòng)物24 h內(nèi)的糞便、尿液。尿液及糞便經(jīng)分別測(cè)量體積與重量后，送檢尿能與糞能。收集結(jié)束后，所有動(dòng)物稱重，麻醉后腹主動(dòng)脈采血致死，取動(dòng)物腸道，測(cè)量腸長(zhǎng)度。結(jié)果大鼠維持的消化能和代謝能分別為314.56 kJ/d、314.55 kJ/d，小鼠分別為10.608 kJ/d、9.799 kJ/d，沙鼠分別為99.828 kJ/d、99.927 kJ/d。大鼠每增加1 g體重需要的消化能和代謝能分別是19.273 kJ和18.831 kJ，小鼠分別是71.842 kJ和72.390 kJ，沙鼠分別是56.142 kJ和55.965 kJ。大、小鼠的消化道總長(zhǎng)大于沙鼠，大鼠小腸最長(zhǎng)，而沙鼠有較大的盲腸百分比。結(jié)論三種動(dòng)物在腸道長(zhǎng)度和能量需求方面有顯著差異。

【關(guān)鍵詞】能量需求；腸道形態(tài)；合理飼喂；食性

長(zhǎng)爪沙鼠在分類學(xué)上隸屬于哺乳綱嚙齒目倉(cāng)鼠科沙鼠亞科，是一類具有重要研究意義的小型植食性動(dòng)物。作為在貧瘠環(huán)境中馴化、凈化而得的一種“多功能”實(shí)驗(yàn)動(dòng)物，長(zhǎng)爪沙鼠已經(jīng)在動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中得到了廣泛應(yīng)用。在長(zhǎng)爪沙鼠能量需求方面國(guó)內(nèi)研究較少，且尚未引起應(yīng)有的重視，使用大、小鼠育成飼料進(jìn)行飼養(yǎng)，是否適合并未做過相關(guān)的研究。本實(shí)驗(yàn)的目的旨在通過了解不同物種的食性、消化道結(jié)構(gòu)與能量需求，闡明不同物種在能量和營(yíng)養(yǎng)消化吸收的區(qū)別，為合理配置飼料、合理飼喂長(zhǎng)爪沙鼠提供依據(jù)。

1材料和方法

1.1材料

1.1.1實(shí)驗(yàn)動(dòng)物

清潔級(jí)雄性Z:ZCLA長(zhǎng)爪沙鼠，體重40～60 g；雄性SD大鼠，體重140～160 g；雄性ICR小鼠，體重16～20 g；各10只。由浙江省實(shí)驗(yàn)動(dòng)物中心提供【SCXK(浙)2014-0001】、【SYXK(浙)2014-0008】。飼養(yǎng)在屏障環(huán)境。飼喂Co60滅菌的鼠育成配合飼料，飲用超濾水?；\器具、墊料等均經(jīng)121℃高壓滅菌后使用。按實(shí)驗(yàn)動(dòng)物使用的3R原則給予人道的關(guān)懷。

1.1.2飼料 鼠育成飼料，由上海普路騰生物科技有限公司生產(chǎn)【滬飼證(2014)04001】。

1.2方法

1.2.1標(biāo)本采集

將實(shí)驗(yàn)動(dòng)物單獨(dú)飼養(yǎng)于代謝籠內(nèi)，收集5 d動(dòng)物24 h糞便、尿液。收集結(jié)束后，所有動(dòng)物稱重，麻醉后腹主動(dòng)脈采血致死，取動(dòng)物腸道。

1.2.2指標(biāo)測(cè)定

取腸，測(cè)量腸長(zhǎng)度。取尿液，測(cè)量體積后，送檢尿能。取糞便，稱重后送檢糞能。取育成飼料，送杭州國(guó)正檢測(cè)技術(shù)有限公司進(jìn)行各營(yíng)養(yǎng)成分含量及能量的檢測(cè)。

1.3統(tǒng)計(jì)學(xué)方法

2結(jié)果

2.1飼料營(yíng)養(yǎng)及總能水平

鼠育成飼料可滿足離乳后大、小鼠正常生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)和能量。鼠育成飼料能量及各種營(yíng)養(yǎng)成分含量見表1。

2.2體重及能量代謝比較

三種實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的日增重、日采食能、糞能、尿能、消化能、代謝能結(jié)果詳見表2。根據(jù)動(dòng)物的總能、消化能及代謝能，可計(jì)算出動(dòng)物能量消化率、代謝率，詳見表3。

表1　鼠育成飼料能量及各種營(yíng)養(yǎng)成分含量表

種屬Species大鼠Rats小鼠Mice沙鼠Mongoliangerbils動(dòng)物日增重,g/d(Increasebodyweight,IW)3.35±0.741.04±0.081.23±0.22飼料總能,kJ/d(Grossenergy,GE)407.75±13.6588.07±6.91175.37±12.66糞能,kJ/d(energyinfeces,FE)28.67±2.342.95±0.396.24±0.49尿能,kJ/d(energyinurine,UE)1.50±0.360.24±0.050.12±0.05消化能,kJ/d(digestibleenergy,DE)379.07±15.0285.12±6.77169.13±12.57代謝能,kJ/g(metabolizableenergy,ME)377.58±14.6984.88±6.80169.01±12.54

種屬Species大鼠Rats小鼠Mice沙鼠Mongoliangerbils消化率DE/GE(%)(therateofdigestibleenergy)92.95±0.7396.65±0.4296.43±0.35代謝率ME/GE(%)(therateofMetabolicenergy)92.59±0.6796.37±0.4196.36±0.36代謝能/消化能ME/DE99.61±0.0899.71±0.0799.93±0.03

對(duì)表中動(dòng)物的消化能、代謝能和平均日增重進(jìn)行線性回歸分析，可得出以下6個(gè)方程：

大鼠：DE=314.560+19.273IW，R2=0.905

(1)

ME=314.550+18.831IW,R2=0.902

(2)

小鼠：DE=10.608+71.842IW，R2=0.642

(3)

ME=9.799+72.390IW,R2=0.645

(4)

沙鼠：DE=99.828+56.142IW，R2=0.941

(5)

ME=99.927+55.965IW,R2=0.940

(6)

由以上回歸方程可知，動(dòng)物維持和每增加1 g體重需要的消化能和代謝能見表4、5。在本實(shí)驗(yàn)條件下，大鼠和沙鼠的消化能、代謝能[1]都與日增重有明顯的正相關(guān)性(R2≥ 0.9)，小鼠的消化能、代謝能與日增重?zé)o明顯線性關(guān)系(R2< 0.9)。由表可知，體重最大的大鼠維持所需能量最多，小鼠增加單位體重需要能量的最多。

表4　動(dòng)物維持所需能量

表5　動(dòng)物增重所需能量

種屬Species大鼠Rats小鼠Mice沙鼠Mongoliangerbils十二直腸(Twelverectum)12.02±1.429.10±0.9310.90±2.82空/回腸(jejunum/ileum)108.43±7.3043.58±2.6225.33±6.18盲腸(appendix)4.89±0.493.11±0.225.13±1.05結(jié)腸(colon)18.95±2.1812.73±0.8720.91±2.57直腸(rectum)3.47±0.311.22±0.171.91±0.42十二直腸%(Twelverectum%)8.14±0.9113.05±1.3117.45±5.51△*空/回腸%(jejunum/ileum%)73.34±2.1362.46±1.7138.59±7.40盲腸%(appendix%)3.32±0.414.47±0.348.07±1.51△△**結(jié)腸%(colon%)12.85±1.5318.27±1.1232.85±3.43△△**直腸%(rectum%)2.35±0.231.75±0.233.05±0.81

注：與大鼠比較，△P<0.05，△△P<0.01；與小鼠比較，*P<0.05，**P<0.01。

Note：Compared with rats，△P<0.05，△△P<0.01；Compared with mice，*P<0.05，**P<0.01.

2.3腸道長(zhǎng)度比較

腸道是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收的主要場(chǎng)所，不同營(yíng)養(yǎng)成分在腸道的不同部位吸收。三種動(dòng)物腸道不同部位長(zhǎng)度及與腸道總百分比見表6，與其他兩種動(dòng)物相比，沙鼠腸道小腸所占的百分比較低，而盲腸和結(jié)腸所占的百分比則較高，反映出沙鼠的食性和對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收不同于其他兩種動(dòng)物。

3討論

小型哺乳動(dòng)物的生境和食性是消化道形態(tài)的決定因素，而后者與能量的獲取密切相關(guān)。能量的獲取能力、分配速率和效率對(duì)動(dòng)物的生存繁衍起著至關(guān)重要的作用[2]。小型哺乳動(dòng)物獲取食物后，需迅速有效進(jìn)行消化吸收，獲得可供自身利用的能量。研究證明[3-4]，野生動(dòng)物的能量攝人率更大程度地取決于動(dòng)物消化道處理食物的效率而非食物可得性，腸道結(jié)構(gòu)特征直接影響著動(dòng)物消化道處理食物的效率。適應(yīng)動(dòng)物消化道容納和處理食物的能力，以及消化和吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力是限制其能量收支的重要因素[5,6]。消化道各器官的容量直接影響食物滯留時(shí)間，進(jìn)而影響消化吸收率而影響動(dòng)物獲能效率。對(duì)于小型嚙齒動(dòng)物而言，不同食性是影響消化道差異的主要原因之一[7-10]。Perrin和Curits[11]通過對(duì)比南非19種嚙齒類動(dòng)物消化道形態(tài)結(jié)構(gòu)與食性的關(guān)系，從進(jìn)化論的角度闡明因食性差異引發(fā)物種間消化器官的形態(tài)不同。按照物種進(jìn)化遵循的“適者生存”法則，由于生存環(huán)境和食性的不同，動(dòng)物消化道產(chǎn)生了明顯差異，形成與其生境、食性相適應(yīng)的形態(tài)、結(jié)構(gòu)特征。能量獲取能力取決于消化道形態(tài)結(jié)構(gòu)，而消化道形態(tài)結(jié)構(gòu)與食性密切相關(guān)。本研究涉及到的這三種實(shí)驗(yàn)動(dòng)物，野生的長(zhǎng)爪沙鼠主要居于干旱沙質(zhì)土壤地區(qū)，以植物的部分及其種籽為主要食料，屬于草食動(dòng)物。而大鼠是由野生褐家鼠馴化后所獲得的變種，小鼠是由小家鼠演變而來。家鼠的食性和生境與長(zhǎng)爪沙鼠相差甚大。雖然經(jīng)過了長(zhǎng)時(shí)間的人工馴養(yǎng)、雜交和凈化，飼養(yǎng)的環(huán)境和食物都相同，但上述的研究結(jié)果及大規(guī)模的實(shí)驗(yàn)室監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)表明，三種實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的腸道結(jié)構(gòu)仍存在一定的差異，這使得三種實(shí)驗(yàn)動(dòng)物在能量獲取方面也不盡相同。

在動(dòng)物食性與消化道形態(tài)結(jié)構(gòu)的對(duì)應(yīng)關(guān)系研究中，有人發(fā)現(xiàn)，動(dòng)物的消化道長(zhǎng)度和重量與其食性密切相關(guān)[9]。通過比較不同食性動(dòng)物的消化道發(fā)現(xiàn)，其長(zhǎng)度差異比重量差異更明顯，大腸和盲腸較小腸更能反映動(dòng)物的食性差異。小腸接受胃液、胰液和膽汁，最為食物消化和營(yíng)養(yǎng)吸收最重要部位，其形態(tài)學(xué)特征的變化反應(yīng)了不同物種對(duì)能量需求的異同，小腸長(zhǎng)度或重量的增加可能意味著動(dòng)物對(duì)能量需求較高。盲腸和大腸前段是纖維素的發(fā)酵部位，植物細(xì)胞壁消化主要依賴于食物在發(fā)酵腔內(nèi)的滯留時(shí)間，纖維素經(jīng)盲腸分解后的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要由大腸吸收。當(dāng)食物質(zhì)量下降、纖維素含量升高時(shí)，盲腸和大腸的大小增加。大腸還是水和離子的主要吸收部位。Korn[12]在比較南非熱帶稀疏草原15種嚙齒動(dòng)物消化道長(zhǎng)度與食性的關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，對(duì)嚙齒類而言，雜食者消化道的長(zhǎng)度明顯要長(zhǎng)于食種子和食昆蟲類。本試驗(yàn)中，人工飼養(yǎng)前屬雜食的大、小鼠的消化道總長(zhǎng)大于屬食種籽類的沙鼠，能量需求最高的大鼠小腸最長(zhǎng)，而吃植物莖葉的沙鼠有較大的盲腸百分比。在能量需求方面[13]，動(dòng)物隨著體重增加，其總能量需求以降低的速率增加，而消化道容量則以與體重相同的速率增加。即單位體重消化道容量保持恒定，而能量需求則降低。這樣，動(dòng)物個(gè)體越大，每單位代謝需要的消化道容量則越大；考慮到這種關(guān)系，小型食草獸更容易受消化能力的脅迫，雖然大動(dòng)物需要更多的總能量，而小動(dòng)物單位體重則需要更多的能量。本研究證實(shí)了這一點(diǎn)，體重最大的大鼠需要最多的總能量，而體重最小的小鼠單位體重需要最多的能量。

通過本實(shí)驗(yàn)，可以看出同種飼料飼養(yǎng)的三種實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的腸道結(jié)構(gòu)并不相同，反應(yīng)出動(dòng)物的能量吸收有一定的差異。但人工飼養(yǎng)前后生境的差別使得動(dòng)物在能量利用方面存在的差別。人工飼養(yǎng)前，家鼠處于半自然環(huán)境，而沙鼠處于野外環(huán)境。野外環(huán)境較半自然環(huán)境復(fù)雜，食物可得性差，因此，長(zhǎng)爪沙鼠因覓食和防御等活動(dòng)而消耗的能量高于家鼠故每日的能量需求也高，人工飼養(yǎng)后長(zhǎng)爪沙鼠的能量需求降低。特別要考慮，長(zhǎng)爪沙鼠半數(shù)時(shí)間(秋、冬兩季)以草籽為主要食物，而其余時(shí)間以植物莖葉為主要食物，食物營(yíng)養(yǎng)成分存在巨大變化。為緩解野外環(huán)境的生存壓力，沙鼠在脂質(zhì)代謝及能量存儲(chǔ)等方面有異于家鼠。野外環(huán)境時(shí)，長(zhǎng)爪沙鼠的脂肪有隨年齡而增加的現(xiàn)象[14]。且食物質(zhì)量較好時(shí)沙鼠會(huì)發(fā)生脂質(zhì)蓄積[15]。人工飼養(yǎng)后，其處于相對(duì)安逸的生活環(huán)境及良好的食物可得性，耗能下降，產(chǎn)生能量過剩，存在能量物質(zhì)(包括脂質(zhì))的蓄積。本實(shí)驗(yàn)室的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)顯示，人工飼養(yǎng)的長(zhǎng)爪沙鼠血脂TG含量隨飼喂時(shí)間延長(zhǎng)而升高的情況，可由0.73±0.70 mmol/L升高到2.21±3.14 mmol/L，高TG發(fā)生率為28.57%。目前長(zhǎng)爪沙鼠人工飼養(yǎng)飼喂的飼料為大、小鼠的育成飼料，沙鼠與大、小鼠的食性、消化道結(jié)構(gòu)及能量需求都有較大的差別。應(yīng)參考動(dòng)物的食性及能量需求，對(duì)長(zhǎng)爪沙鼠制定合理的飼料配方，做到合理飼喂應(yīng)。

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〔修回日期〕2015-11-23

[基金項(xiàng)目]科技支撐計(jì)劃重點(diǎn)項(xiàng)目(2011BAI15B01)；浙江省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2013C37013，2013C37012)。

[作者簡(jiǎn)介]李巍(1980-)，女，研究實(shí)習(xí)員，碩士，研究方向：實(shí)驗(yàn)動(dòng)物疾病模型的研究。E-mail: vivilab@163.com。 [通訊作者]薩曉嬰(1952-)，男，研究員，研究方向：實(shí)驗(yàn)動(dòng)物學(xué)。E-mail: saxiaoyin@163.com。

【中圖分類號(hào)】R-332

【文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼】A

【文章編號(hào)】1671-7856(2016) 01-0037-05

doi:10.3969.j.issn.1671.7856. 2016.001.007

Study on the intestinal morphology and energy demands in Mongolian gerbil

LI Wei, LU Ling-qun, HUANG He-ru, LOU Qi, SHI Qiao-juan, SA Xiao-ying

(Zhejiang Academy of Medical Sciences，Zhejiang Center of Laboratory Animals, Hangzhou 310013，China)

【Abstract】ObjectiveTo illuminate energy demands of Mongolian gerbil by analyze the diversity in intestinal morphology and the energy metabolism of different species. Methods10 SD rats, 10 ICR mice and 10 mongolian gerbils were feed individually in metabolic cages. Gather and measure the energy of their feces and urine in 24 h for 5days. Then, all the animals were weighed and anaesthetized, collect and measure the length of the intestine. ResultsRats digestive energy and metabolic energy respectively are 314.56 kJ/d and 314.55 kJ/d, mice are 10.608 kJ/d and 9.799 kJ/d, gerbils are 99.828 kJ/d and 99.927 kJ/d. Rats digestive energy and metabolic energy used to increase body weight respectively are 19.273 kJ/g and 18.831 kJ/g, mice are 71.842 kJ/g and 72.390 kJ/g, gerbils are 56.142 kJ/g and 55.965 kJ/g. In these animals, the length of gerbils` digestive tract is the shortest, the length of rats` small intestine is the longest, and the percentage of gerbils` appendix is the largest. ConclusionsThere are significant differences in the length of the gut and energy needs.

【Key words】Energy demands; Intestinal morphology; Scientific feeding; Eating patterns