遮蔭對幼苗期紫羊茅和草地早熟禾生長與生理特性的影響

德力格爾，李媛媛

（1.內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古通遼 028043；2.東北師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，吉林長春 130024）

遮蔭對幼苗期紫羊茅和草地早熟禾生長與生理特性的影響

德力格爾1，2，李媛媛1，2

（1.內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古通遼 028043；2.東北師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，吉林長春 130024）

為蒙東地區(qū)蔭蔽環(huán)境合理選用不同類型的草坪草種植提供借鑒。以冷季型草坪草草地早熟禾的優(yōu)異（Merit）、新哥來德（NuGlade）和肯塔基（K.B.G）3個(gè)品種和紫羊茅的2個(gè)品種寶瑞（Boreal）和夢神（Rubra），共5個(gè)品種草坪草為研究對象，在人工遮蔭控制下，對其幼苗耐蔭性進(jìn)行了比較研究。試驗(yàn)設(shè)置的遮蔭處理分別是：遮蔭度22%，45%，66%，83%，以不遮蔭的全光照為對照（CK）。結(jié)果表明：苗期遮蔭顯著提高了草坪草（肯塔基）的株高（P＜0.05），株高先增加后降低，幼苗生長細(xì)弱，高遮蔭度對株高生長也產(chǎn)生抑制，幼苗株高以全光照的最低，45%或66%遮蔭下株高達(dá)到最高，83%遮蔭時(shí)株高顯著（新哥來德除外）降低（P＜0.05）；遮蔭對幼苗根系生長有抑制作用，根系長度隨遮蔭度增加而降低；隨著遮蔭度提高，各品種的葉片含水量和莖含水量逐漸增加，葉綠素含量先增后減，葉綠素a/b值先降低后增加，可溶性糖含量逐漸降低。

幼苗期；紫羊茅；草地早熟禾；遮蔭；生長特性；生理特性

草坪具有美化環(huán)境、凈化空氣、調(diào)節(jié)氣溫以及消 減噪音等作用，是人們生活和城市綠化不可缺少的組成部分［1］。隨著城市中高樓林立，高架橋、水泥混凝土路面遍布，可供綠化的面積十分有限［2］。再加上建筑物、喬木所帶來的蔭蔽環(huán)境的脅迫，使得本身非常有限的城市綠地內(nèi)，可供選擇的園林植物非常少［3］。在園林植物配置中，常使用喬木、灌木、藤本植物、地被植物、草的復(fù)合群落，這是因?yàn)槿郝浞€(wěn)定性高，增加綠化覆蓋率，提高單位綠地內(nèi)的植物葉面積指數(shù)，從而提高單位綠地生態(tài)效益［4］。在風(fēng)力四級時(shí)，草坪上未測出飄塵，路面飄塵達(dá)到0.77 mg/m3，完全裸露的地面飄塵達(dá)到9 mg/m3［5］。因此，研究、應(yīng)用能夠適應(yīng)遮蔭脅迫環(huán)境的草坪草、地被植物尤為重要。同時(shí)不同地域、氣候條件下，為合理選用不同類型的草坪草種建植提供借鑒［6］。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

紫羊茅（Festuca rubra）的2個(gè)品種寶瑞（Boreal）和夢神（Rubra），草地早熟禾（Poa pratensis）的3個(gè)品種優(yōu)異（Merit）、新哥來德（NuGlade）和肯塔基（K.B.G），2014年從中國種業(yè)公司購買。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用盆栽，在RQH-2人工氣候室內(nèi)進(jìn)行。共設(shè)5個(gè)遮蔭梯度，遮蔭度分別為全光照（CK），22%，45%，66%，83%。用黑色遮光網(wǎng)進(jìn)行遮蔭處理，用ST-85型自動(dòng)量程照度計(jì)在6：00，8：00，10：00，12：00，16：00和18：00時(shí)，多點(diǎn)測定遮蔭網(wǎng)內(nèi)的光照強(qiáng)度，求其平均值，它與對照光強(qiáng)（近似太陽光照）的比值即為其相對遮蔭度［7］。通過增減不同網(wǎng)孔大小遮蔭網(wǎng)的組合，調(diào)節(jié)遮蔭度，使其盡量接近等梯度要求［8-11］（表1）。自動(dòng)設(shè)置0：00-6：00時(shí)溫度16℃；6：00-10：00時(shí)溫度18℃；10：00-12：00時(shí)溫度22℃；12：00-14：00時(shí)溫度25℃；14：00-16：00時(shí)溫度22℃；16：00-18：00時(shí)溫度20℃；18：00-24：00時(shí)溫度18℃。花盆直徑0.14 cm，S=0.015 4 m2，盆底深15 cm。

土壤采自田間，過篩摻入適量蛭石，混合均勻，施入10 g/m2復(fù)合肥，磷酸二氨15 g/m2，為使土壤面在盆面下3～5 cm，保證每盆裝入的土壤量相同。

每3 d澆灌一次10 mL水，以保證草坪草不受干旱脅迫［12-13］。2014年9月20日播種，播種量20 g/m2。10次重復(fù)（10盆），共計(jì)250盆。2014年9月26日開始出苗，并從2014年10月4日發(fā)芽結(jié)束后開始遮蔭處理，直到2014年11月5日開始分蘗時(shí)結(jié)束。

表1 不同遮蔭度光照強(qiáng)度及相對遮蔭度Tab.1 L ight intensity and shading level under different treatm ent

1.3 測定指標(biāo)和方法

1.3.1 苗期形態(tài)指標(biāo) 遮蔭結(jié)束時(shí)隨機(jī)選取幼苗，用直尺測量各品種株高、根長［14-15］。

1.3.2 苗期生理指標(biāo) 取相同部位的健康新鮮葉片，洗凈擦干后，立即稱量得濕重；100℃殺青后80℃烘干至恒重，稱量得干質(zhì)量［16］。

葉片含水量（%）=（鮮質(zhì)量-干質(zhì)量）/（鮮質(zhì)量×100）葉綠素含量的測定采用丙酮-乙醇浸提法［17］，浸提液為丙酮和無水乙醇以1∶1等量混合，再將剪碎的葉片0.05 g加到10 m L浸提液中，加塞置于暗處，于室溫下進(jìn)行浸提。48 h后，材料完全變白，利用分光光度計(jì)測定波長663，645，470 nm的吸光度，采用Arnon［18］的公式，計(jì)算出葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量的含量。取成熟的葉片，擦凈葉表面污物，取葉中部，剪碎混合混勻，可溶性糖含量測定采用蒽酮比色法［19］。

1.3.3 數(shù)據(jù)分析方法 Excel 2000進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖，用SPSS進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮蔭對幼苗形態(tài)指標(biāo)的影響

2.1.1 遮蔭對幼苗株高的影響 遮蔭環(huán)境下，株高先增加后降低。優(yōu)異、寶瑞、夢神在遮蔭度66%時(shí)株高最高，其中寶瑞、夢神顯著高于其他處理（P＜0.05），遮蔭度66%時(shí)3個(gè)品種株高分別比對照（CK）高出8.45（2.07倍），11.76（2.84倍），9.73 cm（2.58倍）；新哥來德、肯塔基在遮蔭度45%時(shí)株高最高，與其他處理差異顯著（P＜0.05），株高比對照（CK）高出7.81（2.16倍），7.49 cm（1.82倍）。除夢神外，所有品種遮蔭度22%的株高都高于遮蔭度83%，并且差異顯著（P＜0.05）（表2）。

2.1.2 遮蔭對幼苗根長的影響 隨著遮蔭時(shí)間加長和遮蔭度增加，對各品種幼苗期根長的生長影響越來越大，與對照（CK）相比，遮蔭度22%時(shí)，各品種根長差異不顯著。遮蔭度45%時(shí)，首先肯塔基根系顯著變短（P＜0.05），遮蔭度達(dá)到66%時(shí)，所有品種根長顯著短于對照（CK）。其中寶瑞的下降幅度最小。優(yōu)異在遮蔭度22%，45%，66%，83%下的根長分別比對照（CK）降低了8.25%（0.51 cm），13.59%（0.84 cm），35.60%（2.20 cm），36.08%（2.23 cm），平均降低23.38%（1.45 cm）；寶瑞下降了0.86%（0.06 cm），11.59%（0.81 cm），20.60%（1.44 cm），34.48%（2.41 cm），平均降低16.88%（1.18 cm）；新哥來德分別下降了3.62%（0.20 cm），7.59%（0.42 cm），20.61%（1.14 cm），46.11%（2.55 cm），平均降低19.38%（1.08 cm）；肯塔基分別下降了10.39%（0.79 cm），40.13%（3.05 cm），42.89%（3.26 cm），48.16%（3.66 cm），平均降低35.39%（2.69 cm）；夢神分別下降了3.58%（0.24 cm），8.51%（0.57 cm），47.91%（3.21 cm），56.27%（3.77 cm），平均降低29.07%（1.95 cm）。平均降低值（百分比）由小到大順序?yàn)閷毴?＜新哥來德 ＜優(yōu)異＜夢神＜肯塔基（表3）。

表2 幼苗期各品種在不同遮蔭度下株高差異Tab.2 The effect of shading on height of seed ing of differen t species cm

表3 幼苗期各品種草坪草在不同遮蔭度下根長差異Tab.3 The effect of shading on length of root am ong d ifferen t species cm

2.2 遮蔭對幼苗生理指標(biāo)的影響

2.2.1 遮蔭對幼苗含水量的影響 隨著遮蔭度提高，所有試驗(yàn)品種的葉片含水量和莖含水量逐漸增加。葉片含水量以寶瑞的增加量最少，在遮蔭度22%，45%，66%，83%時(shí)相比對照（CK）分別增加了1.14%，2.45%，3.02%，4.24%，平均值為2.71%；肯塔基增加最多，在遮蔭度22%，45%，66%，83%時(shí)相比對照（CK）分別增加了3.31%，3.66%，4.50%，5.39%，平均值為4.22%；其他3個(gè)品種的增加量順序?yàn)樾赂鐏淼?＜優(yōu)異＜夢神，平均增加量分別為3.35%，3.37%，4.04%（圖1）。

圖1 不同光照條件下5種草坪草葉片含水量變化Fig.1 Under the d ifferent light of the leaves water con tent of tu rf grass

莖含水量同樣以寶瑞增加量最少，在遮蔭度22%，45%，66%，83%時(shí)相比對照（CK）分別增加了5.02%，7.85%，8.95%，11.03%，平均值為8.21%；夢神增加量最大，在遮蔭度22%，45%，66%，83%時(shí)相比對照（CK）分別增加了12.12%，14.96%，17.95%，21.85%，4個(gè)遮蔭梯度平均增加值為16.72%，草地早熟禾3個(gè)品種由小到大順序?yàn)閮?yōu)異＜新哥來德＜肯塔基，平均值分別為8.57%，10.08%，12.03%（圖2）。

圖2 不同光照條件下5種草坪草莖含水量變化Fig.2 Under the different light of the steam water content of turf grass

2.2.2 遮蔭對幼苗葉綠素含量的影響 相對于對照，各品種隨著遮蔭度提高先增加后降低。遮蔭度66%時(shí)寶瑞葉綠素含量達(dá)到最高，且顯著高于對照（P＜0.05），而其余品種均在遮蔭度45%時(shí)達(dá)到最高，且均顯著高于對照（P＜0.05）；在遮蔭度22%，45%，66%時(shí)寶瑞分別比對照增加了40.00%（0.70 mg/g），80.00%（1.41 mg/g），86.00%（1.52 mg/g），平均增加了68.67%；優(yōu)異增加了2.00%（0.07 mg/g），23.00%（0.57 mg/g），15.00%（0.37 mg/g），平均增加了13.33%；新哥來德增加了6.00%（0.19 mg/g），10.00%（0.29 mg/g），3.00%（0.08 mg/g），平均增加了6.33%；肯塔基增加了23.00%（0.53 mg/g），34.00%（0.80 mg/g），28.00%（0.64 mg/g），平均增加了28.33%；夢神增加了5.00%（0.14 mg/g），19.00%（0.52 mg/g），15.00%（0.39 mg/g），平均增加了13.00%（表4）。

表4 各品種草坪草在不同遮蔭度下葉綠素含量的差異Tab.4 Effect of shading on chlorophyll content am ong differen t species mg/g

寶瑞在遮蔭度66.00%時(shí)葉綠素a/b值達(dá)到最低，顯著低于對照（P＜0.05）、遮蔭度22.00%，83.00%，超過66.00%逐漸升高，其他品種在遮蔭度45.00%時(shí)均達(dá)到最低值，遮蔭度45.00%以上時(shí)，隨著遮蔭度提高又逐漸增加。寶瑞、優(yōu)異遮蔭度22.00%時(shí)顯著低于對照（P＜0.05），而其他品種遮蔭度45.00%時(shí)才有顯著變化。優(yōu)異、新哥來德、肯塔基、夢神在遮蔭度22%，45%，66%時(shí)分別比對照平均降低了16.00%，15.00%，17.00%，14.00%。（表5）。

2.3 遮蔭對幼苗期草坪草可溶性糖含量的影響

各品種草坪草的可溶性糖含量與對照相比，隨著遮蔭度提高而逐漸下降，且差異顯著（P＜0.05）。寶瑞可溶性糖含量下降率最低，遮蔭度22.00%， 45.00%，66.00%，83.00%時(shí)分別比對照降低了21.00%（0.26 mg/g），42.00%（0.52 mg/g），48.00%（0.60 mg/g），53.00%（0.66 mg/g），平均值為41.00%；新哥來德下降了30.00%（0.33 mg/g），46.00%（0.51 mg/g），55.00%（0.62 mg/g），59.00%（0.66 mg/g），平均值為47.50%；優(yōu)異下降了10.00%（0.12 mg/g），49.00%（0.59 mg/g），61.00%（0.74 mg/g），65.00%（0.79 mg/g），平均值為46.25%；肯塔基分別下降28.00%（0.20 mg/g），43.00%（0.31 mg/g），46.25%（0.33 mg/g），68.00%（0.49 mg/g），平均值為46.00%；夢神下降率最高，分別為40.00%（0.48 mg/g），52.75%（0.63 mg/g），57.00%（0.68 mg/g），61.00%（0.72 mg/g），平均值為52.75%（表6）。

表5 各品種在不同遮蔭度下葉綠素a/b值的差異Tab.5 Effect of shading on chlorophyll a/b am ong different species

表6 各品種在不同遮蔭度下可溶性糖含量的差異Tab.6 Effect of shading on soluble sugar content mg/g

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

幼苗期遮蔭，使草坪草株高顯著增加，隨著遮蔭度增加，各品種草坪草株高均呈現(xiàn)先增后減的變化規(guī)律。優(yōu)異、寶瑞、夢神在遮蔭度66%時(shí)株高達(dá)到最高值，肯塔基、新哥來德在遮蔭度45%時(shí)株高達(dá)到最高值。

幼苗期遮蔭，使草坪草根系生長減慢，根系變短。各品種均表現(xiàn)為隨著遮蔭度增加根系長度減少的變化趨勢。遮蔭時(shí)間越長，遮蔭度越高草坪草幼苗對根系生長的抑制作用越明顯。平均降低值（百分比）由小到大順序?yàn)閷毴穑夹赂鐏淼拢純?yōu)異＜夢神＜肯塔基。

隨著遮蔭度提高，所有試驗(yàn)品種的葉片含水量和莖含水量逐漸增加。葉片含水量以寶瑞的增加量最少，葉片含水量以肯塔基增加最多，其他3個(gè)品種的增加量順序?yàn)樾赂鐏淼拢純?yōu)異＜夢神。莖含水量同樣以寶瑞增加量最少，夢神增加量最大，草地早熟禾3個(gè)品種由小到大順序?yàn)閮?yōu)異＜新哥來德＜肯塔基。含水量增加，植株抗性降低。

隨著遮蔭度提高各品種草坪草葉綠素含量先增加后降低，增加率由大到小順序?yàn)閷毴穑究纤緝?yōu)異＞夢神＞新哥來德；葉綠素a/b值隨著遮蔭度提高而先降低后增加，下降幅度由大到小順序?yàn)閷毴穑究纤?yōu)異、新哥來德、夢神。以葉綠素含量和a/b值來判斷5個(gè)品種草坪草耐蔭性，大小依次為寶瑞＞肯塔基＞優(yōu)異，新哥來德和夢神耐蔭性相當(dāng)。

隨著遮蔭度增加，5個(gè)品種的可溶性糖含量均呈下降的變化趨勢。寶瑞下降率最低，下降率由低到高順序?yàn)閷毴穑純?yōu)異=肯塔基＜新哥來德＜夢神。下降率低，耐蔭性更強(qiáng)。

綜上所述，從遮蔭對苗期生長和生理指標(biāo)的影響看，苗期過度遮蔭不利于草坪草的生長，22%輕度遮蔭下，對幼苗的影響較小；45%遮蔭度下，新哥來德和夢神已經(jīng)受到明顯的抑制，遮蔭度66%時(shí)優(yōu)異和肯塔基的生長和生理指標(biāo)也受到明顯的抑制，寶瑞苗期的耐蔭性較強(qiáng)。

3.2 討論

在本試驗(yàn)中，遮蔭條件下草坪草的微生境發(fā)生變化，草坪草株高、根長發(fā)生變化，各遮蔭度的株高顯著高于對照，草坪草根系生長減慢，根系變短。植物為了適應(yīng)弱光環(huán)境，會增加株高向上生長以捕獲吸收更多的光能［20］。這與李云飛［11］對鼠尾草遮蔭試驗(yàn)的研究結(jié)果一致，隨著遮蔭度的增加，鼠尾草株高增加，植株干質(zhì)量、地上部分干質(zhì)量遞減［11］。許多遮蔭試驗(yàn)中也得到相同的結(jié)果［21］。秦衍雷等［22］在麗色畫眉連續(xù)2年遮蔭處理中發(fā)現(xiàn)，麗色畫眉喜全光照，在遮蔭度50%及以下時(shí)生長較好，重度遮蔭（遮蔭度75%及以上）不能夠正常生長，個(gè)別植株在遮蔭90%下甚至不能存活。植物不可能在零光照強(qiáng)度下長期生存，因此，所有植物通常都可以在一定范圍內(nèi)的光照強(qiáng)度下生長，只不過每種植物對遮蔭逆境的適應(yīng)能力是不同的。在5個(gè)遮蔭梯度下，全光照草坪草株高最低，隨著遮蔭度提高株高不斷增加，但是不同品種在低于一定范圍光強(qiáng)時(shí)株高開始逐漸降低，這也可能是低于它的光強(qiáng)忍受能力范圍時(shí)就會抑制其光合生物量積累所致。這與陳昕等［23］對1年生黃山花楸（Sorbus amabilis）遮蔭試驗(yàn)的研究結(jié)果一致，即遮蔭使幼苗高生長、葉面積增加，地徑、主根長減少，造成高徑比和比葉面積升高。遮蔭改變了幼苗的生物量積累和分配方式，對于草坪草可能66% 以下的遮蔭促進(jìn)生物量積累，而83% 的遮蔭則產(chǎn)生抑制作用。這與裴彩霞等［24］對紅龍草遮蔭試驗(yàn)的研究結(jié)果一致。付娟娟等［25］在對高羊茅進(jìn)行不同方式遮蔭試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，隨著遮蔭程度的提高，高羊茅的形態(tài)上出現(xiàn)株高增加、葉片變長、莖稈纖細(xì)、分蘗數(shù)減少。張學(xué)權(quán)［26］在牛鞭草的遮蔭試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，強(qiáng)遮蔭條件下（79%和60%）牛鞭草不能適應(yīng)環(huán)境，生長勢較弱，低遮蔭度（16%和48%）下牛鞭草莖粗變化不大。

本試驗(yàn)中的5種（品種）草坪草在全光照下根系生長優(yōu)于遮蔭環(huán)境。光照強(qiáng)度是影響植物生物量積累的重要因素，地上部分莖葉比地下部分根系更優(yōu)先獲得能量、物質(zhì)分配。隨著遮蔭度提高地上部分生長受到抑制，這可能是植物受到遮蔭脅迫地上生物量減少，而地下部分獲得更多的能量、物質(zhì)分配。

在草坪草幼苗期遮蔭試驗(yàn)中，隨著遮蔭度提高，相對于對照（CK）植株含水量變化較大，尤其莖含水量變化較大，表現(xiàn)為根系變淺，莖含水量逐漸提高，扎根能力下降；同樣，隨著遮蔭度提高葉片含水量也是逐漸增加，表現(xiàn)為幼苗細(xì)長，葉片體柔弱多汁，這樣病原菌容易侵入植物體內(nèi)。因此，草坪草幼苗含水量的增加在一定程度上會降低植物的抵抗力，從而影響草坪草的耐蔭性。可溶性糖是植物在逆境中有效的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其濃度表示膜脂過氧化強(qiáng)度和膜系統(tǒng)受傷害程度［27］。植物受到蔭蔽環(huán)境脅迫時(shí)光合作用減弱，可溶性糖是光合作用的產(chǎn)物，因此，隨著遮蔭度提高，光合作用合成的可溶性糖含量降低。本試驗(yàn)中各品種草坪草遮蔭環(huán)境下可溶性糖含量都下降，寶瑞下降率最低，夢神最高。這種變化規(guī)律與相關(guān)文獻(xiàn)的研究結(jié)果一致［28］。寶瑞在遮蔭下能夠積累更多的可溶性糖，夢神下降率較高?？扇苄蕴呛坎荒芡耆f明草坪草的耐蔭性程度，只能作為耐蔭性判斷的一個(gè)因素。

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Effects of the Shading on Seed ling G row th and Physical Characteristics of Poa pratensis and Festuca rubra

DELIGeer1，2，LIYuanyuan1，2
（1.College of Agronomy，Inner Mongolia University for Nationalities，Tongliao 028043，China；2.School of Geographical Sciences，Northeast Normal University，Changchun 130024，China）

As the shade environment in eastern Mongolia，reasonable selection of different types of grass p lanting for reference.The experiment was carried out by using Poa pratensis（Merit，NuGlade and K.B.G），F(xiàn)estuca rubra（Boreal and Rubra）.We studied the shade tolerance by controlling light intensity under different shading treatments（the shading rates were 22%，45%，66%and 83%），and taking no shading as CK.The results showed that the height of turf grass was significantly improved by shading during seedling stage（except K.B.G）（P＜0.05），height first increase then decrease.In addition，seeding was slim and fragile，and the height of turf grass was inhibited with high shading.The lowest height was obtained in full light，and it reached the top value in shading 45%or 66%，but itwas remarkable decreased in shading 83%（except NuGlade）（P＜0.05）；The result also indicated that shading had a inhibitory action on the growth of seed root and the root length was decreased with the increase of shading；W ith the shading degree going up，the water content of all varieties of leaves and stems gradually increased，and the chlorophyll content came up first and then came down.In addition，the a/b value of chlorophyll reduced firstly，then increased，and the content of soluble sugar gradually decreased.

Seed ling stage；Festuca rubra L.；Poa pratensis L.；Shading；Growth characteristics；Physiological characteristics

S688.01 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1000-7091（2016）03-0135-06

10.7668/hbnxb.2016.03.020

2016-01-23

內(nèi)蒙古民族大學(xué)科學(xué)研究基金項(xiàng)目（NMDYB15098）；通遼市與內(nèi)蒙古民族大學(xué)市?？萍己献髻Y助項(xiàng)目（SXYB2012079）

德力格爾（1980-），男，內(nèi)蒙古通遼人，講師，在讀博士，主要從事園林植物、觀賞草坪、園林規(guī)劃設(shè)計(jì)研究。

李媛媛（1972-），女，內(nèi)蒙古通遼人，副教授，碩士，主要從事園林植物研究。