應(yīng)用AMMI和HA-GGE雙標(biāo)圖分析甘蔗品種產(chǎn)量穩(wěn)定性和試點(diǎn)代表性*

汪洲濤 蘇煒華 闕友雄 許莉萍 張 華 羅 俊

（福建農(nóng)林大學(xué)農(nóng)業(yè)部福建甘蔗生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 福州 350002）

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應(yīng)用AMMI和HA-GGE雙標(biāo)圖分析甘蔗品種產(chǎn)量穩(wěn)定性和試點(diǎn)代表性*

汪洲濤 蘇煒華 闕友雄 許莉萍 張 華 羅 俊**

（福建農(nóng)林大學(xué)農(nóng)業(yè)部福建甘蔗生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 福州 350002）

摘 要對甘蔗區(qū)域試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行基因型與環(huán)境互作分析， 有利于全面了解參試品種的豐產(chǎn)性和各試點(diǎn)的代表性， 對優(yōu)良新品種的推廣和品種的區(qū)域分布也有著重要意義。本文綜合利用AMMI模型和HA-GGE雙標(biāo)圖對2014年國家甘蔗第10輪區(qū)域試驗(yàn)11個品種和13個試點(diǎn)的蔗莖產(chǎn)量和蔗糖產(chǎn)量數(shù)據(jù)進(jìn)行產(chǎn)量穩(wěn)定性和豐產(chǎn)性分析， 評價試點(diǎn)的代表性和分辨力。結(jié)果表明： 蔗莖產(chǎn)量和蔗糖產(chǎn)量在不同品種和試點(diǎn)間存在極顯著差異，品種和試點(diǎn)存在極顯著互作效應(yīng)?！＾r(nóng)40號’綜合表現(xiàn)最佳， 是產(chǎn)量高、豐產(chǎn)性好且蔗莖產(chǎn)量和蔗糖產(chǎn)量的穩(wěn)定性均較強(qiáng)的品種； ‘云蔗08-2060’的產(chǎn)量略低于‘福農(nóng)40號’， 但蔗莖產(chǎn)量和蔗糖產(chǎn)量的穩(wěn)定性強(qiáng)于‘福農(nóng)40號’； 與對照品種‘ROC22’相比， ‘粵甘43號’、‘粵甘46號’和‘閩糖02-205’的蔗莖產(chǎn)量和蔗糖產(chǎn)量較高， 穩(wěn)定性中等， ‘福農(nóng)40號’、‘粵甘43號’、‘粵甘46號’和‘云蔗08-2060’均具有較強(qiáng)的適應(yīng)性， 可在適宜蔗區(qū)推廣應(yīng)用。綜合AMMI和HA-GGE雙標(biāo)圖分析結(jié)果表明， 廣東遂溪、云南開遠(yuǎn)和福建福州具有較高的地點(diǎn)分辨力和試點(diǎn)代表性。因此， AMMI和HA-GGE雙標(biāo)圖的綜合運(yùn)用， 可更準(zhǔn)確直觀地評價出各品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)定性和適應(yīng)性以及各試點(diǎn)的分辨力和代表性。本研究可為甘蔗新品種的鑒定與推廣提供有價值的理論參考。

關(guān)鍵詞甘蔗 區(qū)域試驗(yàn) AMMI模型 HA-GGE雙標(biāo)圖 蔗莖產(chǎn)量 蔗糖產(chǎn)量 穩(wěn)定性 代表性

作物品種區(qū)域試驗(yàn)（簡稱區(qū)試）是指在不同生態(tài)類型區(qū)域， 選擇能夠代表該地區(qū)氣候、土壤、溫濕度、光照等各種農(nóng)業(yè)生產(chǎn)環(huán)境的地點(diǎn)， 采用相同的試驗(yàn)方案和統(tǒng)一的技術(shù)規(guī)程評價品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性、適應(yīng)性、抗性、品質(zhì)等各種農(nóng)藝性狀以及試驗(yàn)地點(diǎn)的代表性等。通常一個理想的區(qū)域試驗(yàn)， 不僅要能夠區(qū)分出不同基因型作物品種之間的遺傳差異， 篩選出優(yōu)異品種， 還能夠確定各參試品種的最佳適應(yīng)區(qū)域［1-5］。因此， 通過科學(xué)合理的區(qū)域試驗(yàn)，能夠不斷地適時推出適合全國或適應(yīng)某個區(qū)域種植的作物新品種， 有利于避免品種單一化及其造成的農(nóng)作物種植過程中的種種問題［6-7］。農(nóng)作物區(qū)域試驗(yàn)中， 不同試點(diǎn)的氣候和土壤條件等生態(tài)因子不同［8-10］， 對應(yīng)地各個品種在不同試點(diǎn)的表現(xiàn)也會有不同程度的差別， 這正體現(xiàn)了作物品種的實(shí)際性狀表現(xiàn)是由基因和環(huán)境共同決定的?；蛐停℅）與環(huán)境（E）的互作效應(yīng)（G×E）的準(zhǔn)確評估是合理評價品種穩(wěn)定性和適應(yīng)性的關(guān)鍵。近年來， 很多學(xué)者提出多種不同的數(shù)學(xué)分析方法， 如： 線性分析、非線性分析和主成分分析等， 但對“品種×環(huán)境”互作效應(yīng)的分析上都有失偏頗， 難以準(zhǔn)確把握。本研究期望通過聯(lián)合采用AMMI模型和GGE雙標(biāo)圖模型， 能夠在一定程度上彌補(bǔ)這一缺陷。

AMMI模型已經(jīng)廣泛應(yīng)用于對多試點(diǎn)多品種的G×E交互作用的分析， 如： 糜子（Panicum miliaceum）［3］、小麥（Triticum aestivum）［11-12］、水稻（Oryza sativa）［13］、油菜（Brassica campestris）［14］和甘蔗（Saccharum officinarum）［15-16］等。該模型將主成分分析與方差分析相結(jié)合， 從加性模型互作項中分離出若干個乘積項之和來提高估計的準(zhǔn)確性， 借助雙標(biāo)圖和互作效應(yīng)值分析穩(wěn)定性、適應(yīng)性和G×E互作［16-17］。

GGE雙標(biāo)圖（GGE-Biplot）是研究基因型與環(huán)境互作以及作物品種產(chǎn)量穩(wěn)定性和試點(diǎn)代表性的新方法［18-20］。此模型在多年多點(diǎn)的區(qū)域試驗(yàn)上是一個十分理想的分析工具［19-21］， 應(yīng)用GGE-Biplot可以揭示出錯綜復(fù)雜的不同因素之間的相互作用關(guān)系［20，22-24］，已經(jīng)廣泛被用來處理產(chǎn)量和品質(zhì)的數(shù)據(jù)［25］。HAGGE雙標(biāo)圖是遺傳力校正的GGE雙標(biāo)圖［22］。HAGGE雙標(biāo)圖是分析基因型與環(huán)境互作模式、鑒別品種生態(tài)區(qū)和試點(diǎn)評價的有效方法， 可根據(jù)試點(diǎn)對目標(biāo)環(huán)境的代表性及其對基因型遺傳差異的鑒別力來評價試點(diǎn)的理想程度［20］。目前Luo等［17］已開展HAGGE雙標(biāo)圖在甘蔗品種試驗(yàn)環(huán)境評價、品種多系布局等方面的應(yīng)用研究。

不管是AMMI模型還是HA-GGE雙標(biāo)圖模型，每個單一模型都會有自身的缺陷， 例如AMMI模型方法重點(diǎn)考慮基因型與環(huán)境的互作效應(yīng)， 較少從品種選育和推廣角度對基因型進(jìn)行全面評價［26］， 該模型依賴于雙向數(shù)據(jù)， 往往選擇的是穩(wěn)定高產(chǎn)或穩(wěn)定低產(chǎn)的品種， 一些高產(chǎn)但穩(wěn)定性較差的品種受到忽略［27-28］， 由于它并非是一個真正意義上的雙標(biāo)圖，其應(yīng)用受到了一些限制［29-30］。AMMI模型適用于品種與環(huán)境互作分析， HA-GGE雙標(biāo)圖更適用于環(huán)境評價， 綜合利用AMMI模型和HA-GGE雙標(biāo)圖， 兩種模型互補(bǔ)優(yōu)缺， 對分析結(jié)果進(jìn)行比較綜合， 可挖掘一些高產(chǎn)但穩(wěn)定性不高的品種在適宜區(qū)域應(yīng)用，更有利于提高區(qū)試數(shù)據(jù)分析的科學(xué)性與準(zhǔn)確性［27］，為品種多系布局篩選優(yōu)異品種在適宜區(qū)域應(yīng)用提供參考。

本研究綜合采用AMMI模型和HA-GGE雙標(biāo)圖分析2014年國家第10輪區(qū)試甘蔗品種基因型與環(huán)境互作模式， 綜合評價甘蔗品種的穩(wěn)定性和試點(diǎn)的代表性， 旨在為生產(chǎn)上進(jìn)一步利用和推廣甘蔗新品種提供更加科學(xué)的理論基礎(chǔ)。

1　材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)數(shù)據(jù)來自國家第10輪甘蔗品種區(qū)域試驗(yàn)2014年度新植季試驗(yàn)， 參試品種共11個， 品種名稱及代號依次分別為‘ROC22’（G1）、‘福農(nóng)07-2020’（G2，‘FN07-2020’）、‘福農(nóng)07-3206’（G3， ‘FN07-3206’）、‘福農(nóng)40’（G4， ‘FN40’）、‘贛蔗07-538’（G5， ‘GZ07-538’）、‘柳城07-500’（G6， ‘LC07-500’）、‘閩糖02-205’（G7，‘MT02-505’）、‘粵甘43’（G8， ‘YG43’）、‘粵甘46’（G9，‘YG46’，）、‘云瑞07-1433’（G10， ‘YR07-1433’）、‘云蔗08-2060’（G11， ‘YZ08-2060’）， 其中‘ROC22’（G1）為對照品種； 試點(diǎn)共13個， 其中廣西壯族自治區(qū)4個試點(diǎn)， 云南省4個試點(diǎn)， 廣東省2個試點(diǎn)， 海南省1個試點(diǎn)， 福建省2個試點(diǎn)， 各試點(diǎn)情況列于表1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

參試品種采用完全隨機(jī)區(qū)組排列， 4行區(qū)， 3次重復(fù)，行長8 m， 行距1.1 m， 小區(qū)面積35.2 m2。2月下旬至3月上旬種植， 公頃下種量105 000個芽， 及時中耕培土、施肥、排灌、防治蟲害。收獲前調(diào)查產(chǎn)量性狀， 從11月到第2年3月， 每月中旬取樣進(jìn)行糖分化驗(yàn)， 收獲前進(jìn)行實(shí)收測產(chǎn)。測產(chǎn)方法為每個小區(qū)將中間1行甘蔗進(jìn)行稱重實(shí)收［17，29］， 按以下公式計算相關(guān)指標(biāo)：

表1　國家甘蔗品種區(qū)域試驗(yàn)13個試點(diǎn)的環(huán)境因子信息Table 1　Basic information of 13 test locations in China sugarcane regional trials

1.3 統(tǒng)計方法

1.3.1 AMMI模型

利用DPS V.14.10軟件統(tǒng)計分析性狀的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差［28］， 并進(jìn)行方差分析， 在基因型與環(huán)境互作效應(yīng)顯著的基礎(chǔ)上按AMMI模型進(jìn)行穩(wěn)定性分析，其數(shù)學(xué)模型為：

式中： yge是在環(huán)境e中基因型g的產(chǎn)量； μ為總體平均值；gα是基因型平均偏差；eβ是環(huán)境的平均偏差；nλ為第n個交互效應(yīng)主成分分析軸（interaction principal component axis ， IPCA）的特征值； γgn是第n個主成分的基因型主成分得分； δen是第n個主成分的環(huán)境主成分得分； N是主成分軸的總個數(shù)； θge為殘差［15-16］。取主成分效應(yīng)達(dá)到顯著水平的IPCA在多維空間離原點(diǎn)的距離作為基因型穩(wěn)定性的評價指標(biāo)， 記為Di， Di值對品種和試點(diǎn)的意義是不同的，就品種而言， 品種穩(wěn)定性與Di值呈反比， Di值越小品種穩(wěn)定性越好； 對試點(diǎn)而言相反， Di值越大， 鑒別力越高， 呈正比關(guān)系。利用達(dá)到顯著水平的主成分Di值能準(zhǔn)確判斷甘蔗品種蔗莖產(chǎn)量的穩(wěn)定性。

1.3.2 HA-GGE雙標(biāo)圖

采用GGE-biplot軟件進(jìn)行HA-GGE雙標(biāo)圖分析［22］。將區(qū)域試驗(yàn)得到的產(chǎn)量數(shù)據(jù)整理成品種-地點(diǎn)兩向表， 其中， 每個數(shù)值是相應(yīng)品種在相應(yīng)試點(diǎn)內(nèi)性狀平均值， 即為表現(xiàn)型值（Yger）。按線性統(tǒng)計模型：

式中：1λ為第1 個主成分的特征向量； γg1為基因型g的第1個特征向量得分； δe1為環(huán)境e的第1個特征向量得分。參數(shù)被分別定義為品種g和地點(diǎn)e的第1個GGE主成分得分， 簡稱為PCA1或PC1。為了更精確地評價試驗(yàn)環(huán)境， HA-GGE雙標(biāo)圖中試驗(yàn)環(huán)境的鑒別力評價參數(shù)用近似等于試驗(yàn)環(huán)境向量長度的遺傳力平方根表示， 代表性評價參數(shù)用近似等于試驗(yàn)環(huán)境向量與平均環(huán)境軸夾角的余弦值的遺傳相關(guān)系數(shù)（r）表示［22］。H-定標(biāo)的GGE雙標(biāo)圖是按試點(diǎn)的遺傳力平方根來權(quán)重， 遺傳力高的試點(diǎn)在評價品種上得到較大的發(fā)言權(quán)。雙標(biāo)圖中向量的長度代表試點(diǎn)的鑒別力， 它的長度與試點(diǎn)呈正比； 環(huán)境向量與平均環(huán)境軸的夾角大小表示試點(diǎn)的代表性， 它與夾角的大小呈反比。品種圖標(biāo)在平均環(huán)境軸上的垂足越往正方向表示品種的豐產(chǎn)性越好， 而以垂足引出的垂線越短表示品種的穩(wěn)定性越好。

2　結(jié)果與分析

2.1 甘蔗品種產(chǎn)量的AMMI模型分析

2.1.1 蔗莖產(chǎn)量

聯(lián)合方差分析結(jié)果（表2）表明， 蔗莖產(chǎn)量在不同基因型（G）和環(huán)境（E）間存在極顯著差異， 基因型和環(huán)境互作存在極顯著互作效應(yīng)?；蛐秃铜h(huán)境互作效應(yīng)（G×E）的平方和占總平方和的30.88%， 說明環(huán)境對蔗莖產(chǎn)量的影響較大， 同一品種在不同環(huán)境表現(xiàn)不同， 品種變異的平方和占總平方和的16.83%，而地點(diǎn)間變異的平方和占總平方和的52.29%。從上可知， 地點(diǎn)間的變異遠(yuǎn)高于品種間的變異， 在總變異中占了主要的部分， 但是， 品種和地點(diǎn)互作效應(yīng)的變異是品種間變異的1.84倍， 這說明品種與地點(diǎn)交互作用對品種合理評價有著至關(guān)重要的影響。對互作主成分得分（PCA）的顯著性測驗(yàn)結(jié)果表明， 前4個乘積表達(dá)項的交互作用信息均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）， PCA5和PCA6也達(dá)到顯著水平（P＜0.05），合計解釋了93.92 %的互作平方和。

表2　蔗莖產(chǎn)量方差分析和AMMI模型分析結(jié)果Table 2　Results of cane yield variance analysis （ANOVA） and AMMI model analysis

2.1.2 蔗糖產(chǎn)量

蔗糖產(chǎn)量的聯(lián)合方差分析結(jié)果（表3）表明： 基因型與環(huán)境間互作效應(yīng)、基因型和環(huán)境分別解釋了35.83%、10.39%和53.77%的平均產(chǎn)量變異， 并且全部達(dá)到極顯著水平。其中， 環(huán)境的變異遠(yuǎn)高于基因型間的變異， 在總變異中占主要部分， 但基因型與環(huán)境互作效應(yīng)（G×E）的變異是品種間變異的3.45倍。顯然， 基因型與環(huán)境交互作用分析在蔗糖產(chǎn)量上也是對品種合理評價的重要環(huán)節(jié)。對互作主成分得分（PCA）的顯著性測驗(yàn)結(jié)果表明， PCA1～PCA5均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）， 分別解釋了G×E平方和的32.68%、24.45%、17.11%、9.93%和6.39%， 合計解釋了90.56%的互作平方和。

表3　蔗糖產(chǎn)量方差分析和AMMI模型分析結(jié)果Table 3　Results of sugar yield variance analysis （ANOVA） and AMMI model analysis

表4　各甘蔗品種蔗莖產(chǎn)量和參試地點(diǎn)在互作主成分上的得分及穩(wěn)定性參數(shù)Table 4　Scores and stability parameters of the cane yield and test locations of sugarcane from the PCA

2.2 甘蔗品種產(chǎn)量穩(wěn)定性分析

2.2.1 應(yīng)用AMMI分析蔗莖產(chǎn)量的穩(wěn)定性

不同品種的蔗莖產(chǎn)量在各試點(diǎn)的平均產(chǎn)量不同。分析結(jié)果表明（表4）， 品種蔗莖平均產(chǎn)量從高到低排序依次為‘福農(nóng)40’、‘云蔗08-2060’、‘ROC22’、‘粵甘43’、‘粵甘46’、‘閩糖02-205’、‘福農(nóng)07-2020’、‘福農(nóng)07-3206’、‘云瑞07-1433’、‘柳城07-500’、‘贛蔗07-538’， 品種穩(wěn)定性從強(qiáng)到弱依次為‘ROC22’、‘云蔗08-2060’、‘贛蔗07-538’、‘福農(nóng)07-3206’、‘粵甘46’、‘柳城07-500’、‘福農(nóng)40’、‘閩糖02-205’、‘云瑞07-1433’、‘福農(nóng)07-2020’、‘粵甘43’； 蔗莖產(chǎn)量較高且穩(wěn)定性較強(qiáng)的品種有‘云蔗08-2060’、‘ROC22’、‘福農(nóng)40’、‘粵甘46’； 蔗莖產(chǎn)量較高但穩(wěn)定性較弱的品種有‘閩糖02-205’、‘福農(nóng)07-2020’、‘粵甘43’。

地點(diǎn)鑒別力較高的試點(diǎn)依次是E9（海南臨高）、E1（福建福州）、E3（廣東遂溪）、E11（云南開遠(yuǎn)）、E4（廣東湛江）和E10（云南保山）， 地點(diǎn)鑒別力較差的試點(diǎn)為E5（廣西百色）、E6（廣西河池）、E12（云南臨滄）和E2（福建漳州）。

2.2.2 蔗糖產(chǎn)量的AMMI分析

從表5可知， 品種蔗糖平均產(chǎn)量從高到低排序依次為‘福農(nóng)40’、‘云蔗08-2060’、‘ROC22’、‘粵甘43’、‘閩糖02-205’、‘粵甘46’、‘福農(nóng)07-2020’、‘福農(nóng)07-3206’、‘贛蔗07-538’、‘柳城07-500’、‘云瑞07-1433’， 品種穩(wěn)定性從強(qiáng)到弱依次為‘閩糖02-205’、‘云蔗08-2060’、‘ROC22’、‘福農(nóng)40’、‘福農(nóng)07-3206’、‘柳城07-500’、‘粵甘43’、‘贛蔗07-538’、‘福農(nóng)07-2020’、‘粵甘46’、‘云瑞07-1433’； 蔗糖產(chǎn)量較高且穩(wěn)定性較強(qiáng)的品種有 ‘閩糖02-205’、‘云蔗08-2060’、‘福農(nóng)40’、‘ROC22’， 蔗糖產(chǎn)量較高且穩(wěn)定性較弱的品種有‘粵甘43’、‘粵甘46’和‘福農(nóng)07-2020’。

對蔗糖產(chǎn)量而言， 試點(diǎn)的分辨力較高的試點(diǎn)有E1（福建福州）、E3（廣東遂溪）、E4（廣東湛江）、E10（云南保山）、E5（廣西百色）和E11（云南開遠(yuǎn)）； 而E6（廣西河池）、E2（福建漳州）、E12（云南臨滄）等3個試點(diǎn)的鑒別力較低。

表5　各品種蔗糖產(chǎn)量和參試地點(diǎn)分別在顯著的互作主成分上的得分及穩(wěn)定性參數(shù)Table 5　Scores and stability parameters of the sugar yield and test locations of sugarcane from the interaction PCA

2.3 參試品種的適應(yīng)性分析

2.3.1 蔗莖產(chǎn)量

在分析品種的適應(yīng)性圖中， 將最外圍的品種圖標(biāo)依次連接， 形成一個多邊形， 所有的品種圖標(biāo)會包含在多邊形之中。從雙標(biāo)圖的原點(diǎn)做多邊形各邊的垂線， 將多邊形劃成不同的扇形區(qū)， 每個扇形區(qū)內(nèi)的試驗(yàn)環(huán)境即構(gòu)成了一個試驗(yàn)環(huán)境組合。其中，每個扇形中多邊形角上的品種就是該扇形區(qū)內(nèi)各個試驗(yàn)環(huán)境上表現(xiàn)最好的品種。

圖1A為從蔗莖產(chǎn)量角度的參試品種適應(yīng)性分析。從圖可知， 多邊形被劃分成5個扇區(qū)， 13個試點(diǎn)全部分布在第1個扇區(qū)， 位于該扇區(qū)的有4個參試品種， 其中‘福農(nóng)40’在所有試點(diǎn)均表現(xiàn)最佳，‘ROC22’、‘粵甘43’和‘云蔗08-2060’也具有較強(qiáng)的適應(yīng)性。

2.3.2 蔗糖產(chǎn)量

圖1B為從蔗糖產(chǎn)量角度進(jìn)行品種適應(yīng)性分析。該雙標(biāo)圖5個扇形區(qū)中， 13個試點(diǎn)分別分布在第1、第2和第3扇區(qū)， 其中 ‘ROC22’、‘閩糖02-205’、‘粵甘43’在廣東湛江（E4）、廣西百色（E5）、廣西河池（E6）、廣西來賓（E7）、廣西柳州（E8）表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)性， ‘福農(nóng)40’和‘云蔗08-2060’在福建福州（E1）、廣東遂溪（E3）、云南開遠(yuǎn)（E11）、云南臨滄（E12）表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)性， ‘粵甘46’在福建漳州（E2）、海南臨高（E9）、云南保山（E10）和云南德宏（E13）表現(xiàn)較強(qiáng)的適應(yīng)性。

圖1　HA-GGE雙標(biāo)圖分析13個甘蔗品種的蔗莖產(chǎn)量(A)和蔗糖產(chǎn)量(B)適應(yīng)性Fig. 1　Adaptability analysis of cane yield （A） and sugar yield （B） of 13 sugarcane varieties （lines） based on HA-GGE-biplot analysis

2.4 參試品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性

2.4.1 蔗莖產(chǎn)量

從圖2A可以看出， 蔗莖產(chǎn)量第1主成分解釋了41.2%的G+GE， 第2主成分解釋了17.9%的G+GE，HA-GGE雙標(biāo)圖可以解釋G與GE互作信息的59.1%。從蔗莖產(chǎn)量看， ‘福農(nóng)40’的豐產(chǎn)性最好， ‘云蔗08-2060’位居第2， ‘ROC22’位居第3， ‘粵甘43’、‘粵甘46’、‘閩糖02-205’高于全試驗(yàn)平均產(chǎn)量但低于對照‘ROC22’， ‘福農(nóng)07-3206’、‘福農(nóng)07-2020’、‘柳城07-500’、‘贛蔗07-538’、‘云瑞07-1433’等5個品種產(chǎn)量較低， 這與表3各品種的平均產(chǎn)量排序基本一致?！普?8-2060’、‘福農(nóng)40’和‘粵甘43’等3個品種蔗莖產(chǎn)量較高， 穩(wěn)定性較強(qiáng)； ‘ROC22’、‘閩糖02-205’、‘粵甘46’等3個品種蔗莖產(chǎn)量較高， 穩(wěn)定性中等； ‘福農(nóng)07-3206’、‘贛蔗07-538’、‘柳城07-500’等3個品種蔗莖產(chǎn)量較低， 穩(wěn)定性中等； ‘福農(nóng)07-2020’和‘云瑞07-1433’等2個品種蔗莖產(chǎn)量較低，穩(wěn)定性較差。

2.4.2 蔗糖產(chǎn)量

從圖2B可以看出， 蔗糖產(chǎn)量第1主成分解釋了28%的G+GE， 第2主成分解釋了22%的G+GE，HA-GGE雙標(biāo)圖可以解釋G與GE互作信息的50%。從蔗糖產(chǎn)量看， ‘云蔗08-2060’、‘福農(nóng)40’、‘粵甘46’、‘粵甘43’等4個品種蔗糖產(chǎn)量超過對照‘ROC22’， ‘閩糖02-205’超過試驗(yàn)平均蔗糖產(chǎn)量但低于‘ROC22’，‘福農(nóng)07-3206’、‘贛蔗07-538’、‘福農(nóng)07-2020’、‘柳城07-500’和‘云瑞07-1433’等5個品種蔗糖產(chǎn)量低于‘ROC22’， 豐產(chǎn)性大小趨勢與表5大致符合； ‘福農(nóng)40’、‘云蔗08-2060’和‘ROC22’蔗糖產(chǎn)量較高且穩(wěn)定性較強(qiáng)； ‘閩糖02-205’、‘粵甘43’蔗糖產(chǎn)量較高， 穩(wěn)定性中等； ‘粵甘46’蔗糖產(chǎn)量較高， 穩(wěn)定性較差； ‘福農(nóng)07-3206’、‘贛蔗07-538’、‘福農(nóng)07-2020’、‘柳城07-500’、‘云瑞07-1433’等5個品種蔗糖產(chǎn)量較低，穩(wěn)定性較差。

圖2　基于HA-GGE雙標(biāo)圖分析13個甘蔗品種的蔗莖產(chǎn)量(A)和蔗糖產(chǎn)量(B)的穩(wěn)定性Fig. 2　Stabilities of cane yield （A） and sugar yield （B） of 13 sugarcane varieties （lines） based on HA-GGE-biplot analysis

2.5 試驗(yàn)環(huán)境的鑒別力與代表性

2.5.1 蔗莖產(chǎn)量

圖3表示的是試驗(yàn)點(diǎn)的分辨力及代表性雙標(biāo)圖，從該圖中可以評估兩項關(guān)于試驗(yàn)環(huán)境的相關(guān)參數(shù)。圖3A中從蔗莖產(chǎn)量上對試驗(yàn)環(huán)境的鑒別力和代表性進(jìn)行分析， 各試驗(yàn)環(huán)境的鑒別力強(qiáng)弱順序?yàn)椋?廣東遂溪（E3）＞海南臨高（E9）＞廣西河池（E6）＞云南臨滄（E12）＞廣西百色（E5）＞福建漳州（E2）＞廣西柳州（E8）＞云南開遠(yuǎn)（E11）＞云南德宏（E13）＞云南保山（E10）＞廣西來賓（E7）＞福建福州（E1）＞廣東湛江（E4）。試點(diǎn)代表性強(qiáng)弱順序?yàn)椋?云南臨滄（E12）＞云南開遠(yuǎn)（E11）＞福建福州（E1）＞廣西來賓（E7）＞廣西柳州（E8）＞福建漳州（E2）＞廣西百色（E5）＞廣西河池（E6）＞云南臨高（E9）＞廣東湛江（E4）＞云南德宏（E13）＞廣東遂溪（E3）＞云南保山（E10）。綜合環(huán)境分辨力和代表性來看， 云南臨滄的試點(diǎn)代表性最好并且分辨力較高。

2.5.2 蔗糖產(chǎn)量

圖3B表示從蔗糖產(chǎn)量角度分析試驗(yàn)環(huán)境的分辨力和代表性， 各試驗(yàn)環(huán)境的鑒別力從強(qiáng)到弱依次為： 廣西百色（E5）＞廣西柳州（E8）＞海南臨高（E9）＞廣東遂溪（E3）＞云南臨滄（E12）＞云南德宏（E13）＞云南開遠(yuǎn)（E11）＞云南保山（E10）＞廣西河池（E6）＞福建漳州（E2）＞廣西來賓（E7）＞福建福州（E1）＞廣東湛江（E4）；代表性從強(qiáng)到弱依次為： 廣東遂溪（E3）＞云南開遠(yuǎn)（E11）＞福建福州（E1）＞云南臨滄（E12）＞福建漳州（E2）＞廣東湛江（E4）＞云南德宏（E13）＞海南臨高（E9）＞廣西柳州（E8）＞廣西河池（E6）＞廣西百色（E5）＞云南保山（E10）＞廣西來賓（E7）。綜合來看， 廣東遂溪試點(diǎn)的代表性最佳并且鑒別力也較好。

圖3　基于HA-GGE 雙標(biāo)圖分析甘蔗品種試點(diǎn)的蔗莖產(chǎn)量(A)和蔗糖產(chǎn)量(B)代表性及分辨力Fig. 3　Discrimination power and representativeness of cane yield （A） and sugar yield （B） in sugarcane varieties （lines） test locations based on HA-GGE-biplot analysis

3　討論與結(jié)論

由于基因型與環(huán)境間的互作， 環(huán)境的變化對農(nóng)作物的生長和產(chǎn)量有著重要影響［32-36］， 故對作物品種區(qū)域試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析中， 簡單的二維數(shù)據(jù)表達(dá)難以清楚表現(xiàn)這些因素之間關(guān)系， 不僅要考慮作物的基因型， 還要考慮該基因型與環(huán)境因素之間的互作效應(yīng)［18］。假如區(qū)域試驗(yàn)數(shù)據(jù)的分析方法不夠客觀準(zhǔn)確，那么即使區(qū)域試驗(yàn)的設(shè)計和田間管理非常完善， 也很難充分發(fā)揮區(qū)域試驗(yàn)在作物品種推廣和布局中的指導(dǎo)作用［37］。本研究同時采用AMMI模型與HAGGE雙標(biāo)圖法對2014年國家甘蔗品種區(qū)域試驗(yàn)新植數(shù)據(jù)進(jìn)行分析評估， 兩種模型優(yōu)勢互補(bǔ)， 在品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)定性以及試點(diǎn)的代表性的分析結(jié)果基本一致， 所獲得的結(jié)論應(yīng)該是比較科學(xué)、客觀合理的。

甘蔗育種的兩個主要目標(biāo)是豐產(chǎn)和高糖［18］， 但產(chǎn)量和糖分往往是矛盾的， 往往是高產(chǎn)低糖或低產(chǎn)高糖， 為平衡蔗糖分和蔗莖產(chǎn)量， 將蔗糖產(chǎn)量作為評價甘蔗品種優(yōu)劣的最終標(biāo)準(zhǔn)［4］。本試驗(yàn)從甘蔗蔗莖產(chǎn)量與蔗糖產(chǎn)量這兩個方面來分析參試品種的豐產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性， AMMI模型側(cè)重于分析品種與試點(diǎn)的互作效應(yīng)， 側(cè)重于穩(wěn)定性分析。本試驗(yàn)中， 從蔗莖產(chǎn)量分析， 穩(wěn)定性最好的是‘ROC22’， 其次為‘云蔗08-2060’； 從蔗糖產(chǎn)量分析， 穩(wěn)定性最好的是‘閩糖02-205’， 其次為‘云蔗08-2060’。而HA-GGE雙標(biāo)圖側(cè)重于從品種的適應(yīng)性和豐產(chǎn)性進(jìn)行分析。本試驗(yàn)中， 從蔗莖產(chǎn)量分析‘福農(nóng)40’具有廣適應(yīng)性，‘ROC22’、‘粵甘43’和‘云蔗08-2060’具有較強(qiáng)的適應(yīng)性； 從蔗糖產(chǎn)量分析， ‘ROC22’、‘閩糖02-205’、‘粵甘43’在廣東湛江（E4）等5個試點(diǎn)表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)性， ‘福農(nóng)40’和‘云蔗08-2060’在福建福州（E1）等4個試點(diǎn)表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)性； 從蔗莖產(chǎn)量分析‘福農(nóng)40’的豐產(chǎn)性最好， ‘云蔗08-2060’位居第2， 從蔗糖產(chǎn)量分析‘云蔗08-2060’、‘福農(nóng)40’、‘粵甘46’、‘粵甘43’等4個品種蔗糖產(chǎn)量較高。綜合HA-GGE雙標(biāo)圖和AMMI模型分析結(jié)果， ‘福農(nóng)40’的蔗莖產(chǎn)量和蔗糖產(chǎn)量最高， 其次是‘云蔗08-2060’； ‘云蔗08-2060’和‘福農(nóng)40’蔗莖產(chǎn)量和蔗糖產(chǎn)量的穩(wěn)定性均較強(qiáng)?！浉?3’和‘粵甘46’的蔗莖產(chǎn)量和蔗糖產(chǎn)量表現(xiàn)處于所有參試品種的中上水平， 為產(chǎn)量較高穩(wěn)定性中等的品種。綜合來說， ‘福農(nóng)40號’、‘粵甘43號’、‘粵甘46號’和‘云蔗08-2060’均具有較強(qiáng)的適應(yīng)性， 可在適宜蔗區(qū)推廣應(yīng)用。在不同生態(tài)環(huán)境條件下， 最理想的甘蔗品種是高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)， 同時具有廣泛適應(yīng)性， 但在實(shí)際生產(chǎn)上， 這種品種十分少見，而對于低產(chǎn)品種， 即使其穩(wěn)定性很強(qiáng)， 也無法大面積推廣［6，18，36，38］?？梢姼收崞贩N的穩(wěn)定性一定要和高產(chǎn)相結(jié)合時才有意義， 綜合采用AMMI模型與HAGGE雙標(biāo)圖可以方便快捷地分析品種的豐產(chǎn)性、適應(yīng)性和穩(wěn)定性， 為品種的科學(xué)布局提供可靠依據(jù)。

正確選擇試驗(yàn)地點(diǎn)對作物育種工作非常重要［38］。從蔗莖產(chǎn)量相關(guān)數(shù)據(jù)分析來看， 廣東遂溪的環(huán)境鑒別力最強(qiáng)， 其次是海南臨高和廣西河池； 地點(diǎn)代表性最強(qiáng)的是云南臨滄， 其次是云南開遠(yuǎn)和福建福州。從蔗糖產(chǎn)量的相關(guān)分析來看， 環(huán)境鑒別力以廣西百色最強(qiáng)， 其次是廣西柳州和海南臨高； 地點(diǎn)代表性居前幾位的分別是廣東遂溪、云南開遠(yuǎn)、福建福州和云南臨滄。從蔗莖產(chǎn)量和蔗糖產(chǎn)量這兩個不同的性狀分析得出的環(huán)境鑒別力和地點(diǎn)代表性結(jié)果是有差別的， 其原因可能是不同性狀由不同基因控制， 而不同基因又與相同的環(huán)境有著大小不一的作用程度， 或者說不同基因受相同環(huán)境的影響程度不同， 相同地點(diǎn)的鑒別力在不同基因控制的性狀上也就存在差異［39］。

需要強(qiáng)調(diào)的是， 在實(shí)際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和育種工作中，很難有品種在擁有高產(chǎn)性的同時又擁有較強(qiáng)的穩(wěn)產(chǎn)性， 兩者間完美結(jié)合的概率很小， 只有在高產(chǎn)前提下的穩(wěn)產(chǎn)品種才適宜廣泛種植［35］。本研究分析篩選出的‘福農(nóng)40’和‘云蔗08-2060’兩個甘蔗品種， 蔗莖產(chǎn)量和含糖量高， 穩(wěn)定性強(qiáng)， 屬于高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)型甘蔗品種， 在生產(chǎn)實(shí)際中可能具有較高的應(yīng)用價值， 建議作為廣適性品種推薦各地應(yīng)用。

致謝 本研究引用2014年國家第10輪品種區(qū)域試驗(yàn)新植季資料， 在此謹(jǐn)向各參加區(qū)試工作的單位和人員致以謝意。

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* 國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)項目（CARS-20）和公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項（201503119）資助

** 通訊作者： E-mail： sisluojun@126.com

* Supported by the China Modern Agriculture Research System Construction Project （CARS-20） and the Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest （201503119）

** Corresponding author， E-mail： sisluojun@126.com

Received Dec. 1， 2015； accepted Feb. 1， 2016

中圖分類號:S566.103.7

文獻(xiàn)標(biāo)識碼:A

文章編號:1671-3990（2016）06-0790-11

DOI:10.13930/j.cnki.cjea.151284

收稿日期：2015-12-01 接受日期： 2016-02-01

Analysis of yield stability and test site representativeness of sugarcane trials using combined AMMI and HA-GGE biplot models*

WANG Zhoutao， SU Weihua， QUE Youxiong， XU Liping， ZHANG Hua， LUO Jun**
（Key Laboratory of Sugarcane Biology and Genetic Breeding， Ministry of Agriculture， Fujian Agriculture and Forestry University，F(xiàn)uzhou 350002， China）

AbstractKnowledge on yield stability of sugarcane varieties and representativeness of test sites during national regional trials of sugarcane varieties is critical for rationally regional distribution and guiding sugarcane breeding. Additive main effects and multiplicative interaction （AMMI） and heritability adjusted GGE （HA-GGE） biplot models are the two widely used statistical methods in analyzing data on crop variety trials. Using experimental data from regional trials， the interactions between crop genotype and environment can be analyzed to determine yield potential of tested varieties and representativeness of pilots. In order to assess the representativeness and discrimination ability of 13 test locations of sugarcane variety trail， the AMMI model was used in combination with HA-GGE bipliot to analyze cane and sugar yields of 11 sugarcane varieties planted at 10 national regional trial sites of sugarcane varieties in China. The results showed that cane and sugar yields were significantly different for different varieties and test sites. There was significant interaction effect between variety and test site. The ‘FN40’ sugarcane variety had the best performance， with high yield， good productivity and high stability of cane yield andsugar yield. The yield of ‘YZ08-2060’ sugarcane variety was slightly lower than that of ‘FN40’， while the stability of its cane and sugar yields was slightly higher than that of ‘FN40’. Compared with ‘ROC22’ variety， ‘YG43’， ‘YG46’ and ‘MT02-205’had higher cane and sugar yields， but had lower stability. ‘FN40’， ‘YG43’， ‘YG46’ and ‘YZ08-2060’ had stronger adaptability，and were recommended for cultivation at suitable planting sites. The result further indicated that three test locations， Suixi of Guangdong Province， Kaiyuan of Yunnan Province and Fuzhou of Fujian Province， had higher discrimination and better representativeness based on comprehensive analysis of AMMI and HA-GGE biplot models. Here， two sugarcane varieties （‘FN40’and ‘YZ08-2060’）， both with high yield and good stability， were recommended for commercial production in all sugarcane planting areas in China. In conclusion， the combined used of AMMI and GGE biplot model provided more accurate assessment for the productivity， stability and adaptability of sugarcane varieties. It was also very reliable in terms of demonstration of discrimination and representativeness of test sites. This study provided valuable reference base for the identification and promotion of new sugarcane varieties.

KeywordsSugarcane； Regional trail； AMMI model； HA-GGE biplot； Cane yield； Sugar yield； Stability； Representativeness