不同馬鈴薯品種(系)對(duì)增強(qiáng)UV-B輻射的形態(tài)響應(yīng)*

李 俊 牛金文 楊 芳 肖繼坪 郭華春（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院 昆明 650201）

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不同馬鈴薯品種(系)對(duì)增強(qiáng)UV-B輻射的形態(tài)響應(yīng)*

李 俊 牛金文 楊 芳 肖繼坪 郭華春**
（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院 昆明 650201）

摘 要UV-B輻射對(duì)植物的形態(tài)建成有著重要的作用， 并且隨著地表UV-B輻射的加劇也必將對(duì)作物產(chǎn)生影響。本研究通過測(cè)定株高、節(jié)距、葉面積和根冠比等幾個(gè)重要的形態(tài)指標(biāo)， 分析在增強(qiáng)UV-B輻射條件下馬鈴薯不同品種的形態(tài)響應(yīng)差異， 為綜合評(píng)價(jià)UV-B輻射對(duì)馬鈴薯的影響和耐受性品種選育奠定基礎(chǔ)。試驗(yàn)以4個(gè)普通和3個(gè)彩色馬鈴薯品種（系）為材料， 采用自然光照（CK）和2個(gè)增強(qiáng)的UV-B輻射［2.5 kJ·m-2·d-1（T1）、5.0 kJ·m-2·d-1（T2）］進(jìn)行處理， 分別于處理15 d、30 d和45 d時(shí)測(cè)定株高、節(jié)距、葉面積和比葉重， 收獲時(shí)測(cè)定根冠比。最后得出幾個(gè)形態(tài)指標(biāo)的響應(yīng)指數(shù)（RI）， 并以累積脅迫響應(yīng)指數(shù)（CSRI）對(duì)試驗(yàn)品種的耐受性做出評(píng)價(jià)。結(jié)果顯示：在增強(qiáng)UV-B輻射處理后， 多數(shù)品種呈現(xiàn)株高降低、節(jié)距縮短、葉面積減小、比葉重增加的一致性變化趨勢(shì)， 且隨著處理強(qiáng)度的增加和時(shí)間延長， 處理與對(duì)照間的差異愈加顯著。各品種對(duì)UV-B輻射的形態(tài)響應(yīng)存在顯著差異， 普通品種的株高、節(jié)距、葉面積受UV-B輻射抑制較為明顯， 地上部分的生物量減幅較大， 如‘合作88’地上部分（鮮重）RI值在T1、T2處理下分別為-60.28、-70.44， ‘麗薯6號(hào)’則為-58.61、-66.44； 彩色品種受到的影響較小， ‘轉(zhuǎn)心烏’地上部分RI值分別為107.75、21.4， ‘21-1’為41.49、-45.72。隨著地上生物量增長受到顯著抑制， 地下部分特別是根系也受到明顯的影響， 普通與彩色品種間根系RI值的變化規(guī)律與地上部分一致。由于地上部分生物量的減幅更顯著， 各品種（系）的根冠比均比對(duì)照增大（T2）。T1、T2處理下5個(gè)品種的CSRI值顯示‘合作88’（-133.35、-240.85）與‘麗薯6號(hào)’（-104.09、-160.2）在增強(qiáng)的UV-B輻射處理下形態(tài)特征受到了顯著的抑制； 彩色品種（系）‘轉(zhuǎn)心烏’（275.97、51.26）、‘21-1’（96.8、-142.17）比普通品種‘合作88’、‘麗薯6號(hào)’受到的影響相對(duì)較小， 顯示具有一定的UV-B輻射耐受性。

關(guān)鍵詞UV-B輻射 馬鈴薯 形態(tài)響應(yīng) 彩色品種 非彩色品種

馬鈴薯（Solanlum tuberosum L.）與小麥（Triticum aestivum L.）、水稻（Oryza sativa L.）、玉米（Zea mays L.）統(tǒng)稱為四大糧食作物， 是世界各地食物結(jié)構(gòu)中重要的碳水化合物來源。其塊莖含有的蛋白、維生素C、膳食纖維及彩色品種的花色苷對(duì)人體健康有重要意義， 是世界上重要的栽培作物之一［1］。如今， 全球氣候的惡化導(dǎo)致溫室效應(yīng)加劇、臭氧層變薄等， 這些環(huán)境因子的顯著變化對(duì)地球生物產(chǎn)生的影響已引起人們密切關(guān)注［2-4］。其中， 臭氧層的衰減導(dǎo)致到達(dá)地表的紫外輻射顯著增加， 280～320 nm波段的UV-B輻射對(duì)植物形成了較強(qiáng)的脅迫作用［5］， 因此， 研究UV-B輻射增強(qiáng)的環(huán)境因子變化對(duì)作物產(chǎn)生的綜合效應(yīng)具有重要意義。UV-B輻射對(duì)作物的影響早已引起人們關(guān)注， 可引起作物形態(tài)、生理、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和基因表達(dá)等多個(gè)方面發(fā)生變化［6-8］。近年來的研究使人們認(rèn)為UV-B輻射不僅是一個(gè)脅迫因子， 可能更多地作為一個(gè)信號(hào)分子參與植物的形態(tài)建成、生理代謝、細(xì)胞程序性凋亡等［9］， 并影響到細(xì)胞結(jié)構(gòu)與分裂［10］。對(duì)外部形態(tài)來說， UV-B輻射破壞了生長素的極性運(yùn)輸， 莖的伸長受到抑制， 葉片卷曲， 厚度增加， 頂端優(yōu)勢(shì)喪失［11］。在不同強(qiáng)度的增強(qiáng)UV-B輻射處理后， 各種植物均表現(xiàn)出明顯的癥狀。如木本植物株高和地徑生長受到抑制［12-15］， 豇豆（Vigna unguiculata L. Walp.）在增強(qiáng)UV-B輻射處理后， 植株高度及花的長度均降低［16］； 三色莧（Amaranthus tricolor L.）的株高、葉面積和相對(duì)生長速率等生長指標(biāo)均下降［17］。此外， UV-B輻射對(duì)于植物的水分代謝也具有顯著影響， 通過抑制植物地上部分光合產(chǎn)物合成以及光合產(chǎn)物向根系的運(yùn)輸分配， 影響根系發(fā)育，對(duì)根系活力產(chǎn)生不利影響［18］。

在世界主要栽培作物中， 以小麥、水稻、玉米等谷類作物為UV-B輻射研究對(duì)象的最多， 這些主要作物在增強(qiáng)輻射處理下， 生長發(fā)育均受到明顯抑制［19-21］?，F(xiàn)已知水稻對(duì)UV-B輻射的響應(yīng)存在明顯的基因型差異， 而這種響應(yīng)差異是可遺傳的數(shù)量性狀［22］。多個(gè)不同品種的小麥在低劑量的UV-B輻射下株高受到抑制， 高劑量的UV-B輻射則抑制了株高和鮮重等生長的大部分參數(shù)指標(biāo)， 而且這種響應(yīng)存在明顯的種間差異［23］。

目前， 以馬鈴薯為主的薯類作物相關(guān)研究較少［24］，大田條件下長期UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)馬鈴薯植株產(chǎn)生的形態(tài)效應(yīng)未見詳細(xì)報(bào)道。早期曾有學(xué)者將馬鈴薯歸入耐受UV-B輻射的作物［25］， 但在模擬50%臭氧層衰減的UV-B輻射量處理試驗(yàn)中， 發(fā)現(xiàn)6個(gè)馬鈴薯品種間具有顯著的敏感特異性［26］。而短時(shí)間增強(qiáng)UV-B輻射即可引起馬鈴薯形態(tài)上的響應(yīng)， 如在8 d UV-B照射后馬鈴薯葉面積減小， 葉片干重和厚度增加［27］。這些都顯示馬鈴薯在增強(qiáng)UV-B輻射逆境脅迫下， 與其他植物（作物）一樣也會(huì)引起形態(tài)特征的響應(yīng)及品種間存在響應(yīng)差異。同時(shí)， 由于UV-B輻射對(duì)光合作用有顯著傷害作用［28］， 削減同化物向庫器官的輸出， 影響花粉活力及受精作用， 從而降低作物的產(chǎn)量和品質(zhì)［29-31］。在UV-B輻射對(duì)馬鈴薯生理生化指標(biāo)影響的前期研究中， 揭示了彩色馬鈴薯品種在增強(qiáng)的UV-B輻射環(huán)境下比普通品種有更強(qiáng)的適應(yīng)性［32-33］。因此， 在這一難以逆轉(zhuǎn)的全球氣候變化趨勢(shì)下， 本研究將以3個(gè)彩色和4個(gè)普通馬鈴薯品種為材料， 進(jìn)一步從形態(tài)指標(biāo)上分析增強(qiáng)UV-B輻射對(duì)馬鈴薯不同品種的形態(tài)效應(yīng)及品種間是否存在響應(yīng)差異， 為綜合評(píng)價(jià)UV-B輻射對(duì)馬鈴薯的影響和耐受性品種選育奠定基礎(chǔ)。

1　材料和方法

1.1 試驗(yàn)地及試驗(yàn)品種

試驗(yàn)地位于云南省昆明市北郊（25°08′N， 102°45′E）云南農(nóng)業(yè)大學(xué)后山試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)， 海拔1 966 m， 年平均溫度15.1 ℃， 年降雨量1 000 mm。全年無霜期341 d。降水以降雨為主。一年內(nèi)干濕季分明， 年平均蒸發(fā)量為175.1 mm， 平均相對(duì)濕度為74%。土壤為偏酸性紅壤， 肥力中等， 排灌方便。試驗(yàn)材料為7個(gè)馬鈴薯品種（系）， 其中普通品種（系）4個(gè)： ‘合作88’、‘麗薯6號(hào)’、‘劍川紅21-3’、‘青薯9號(hào)’， 彩色品種（系）3個(gè)： ‘劍川紅21-1’、‘師大6號(hào)’和‘轉(zhuǎn)心烏’。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究于2014年3—10月進(jìn)行。于2014年3月初對(duì)試驗(yàn)地進(jìn)行深翻整平、種薯準(zhǔn)備， 試驗(yàn)材料采用大號(hào)花盆種植（花盆外徑0.38 m， 內(nèi)徑0.31 m，高度0.3 m， 底部直徑0.27 m， 體積約為0.02 m3）， 栽培基質(zhì)為土壤和腐殖土按1∶1比例混勻裝盆， 按當(dāng)?shù)刂猩仙a(chǎn)水平施底肥?；ㄅ桦S機(jī)排列， 每盆于盆中央播種萌芽種薯1個(gè)， 每個(gè)品種種植60株（60盆），分為3個(gè)小區(qū)， 每小區(qū)20株。小區(qū)內(nèi)每株（盆）緊挨放置， 株間距約為0.75 m， 各小區(qū)間留有過道， 寬約0.8 m， 共21個(gè)小區(qū)。待苗期長齊后高度約0.2 m時(shí)開始進(jìn)行試驗(yàn)處理（5月中旬）。

本試驗(yàn)在大田搭建鐵絲， 采用戶外防雨燈架安裝紫外燈， 紫外燈源采用南京華強(qiáng)電子有限公司生產(chǎn)的紫外燈管（UVB-40）， 波長范圍280～320 nm， 輻照強(qiáng)度以燈光至冠層高度和燈管數(shù)調(diào)節(jié)， 以北京師范大學(xué)光電儀器廠生產(chǎn)的UV-B型紫外輻照計(jì)測(cè)量輻照強(qiáng)度。電線套上PVC管以防雨水， 燈管可隨植株的生長高度進(jìn)行調(diào)整， 同時(shí)對(duì)照組也安裝空燈架以使處理和對(duì)照間的自然光照條件一致。

處理時(shí)從每個(gè)品種選取長勢(shì)相近的45株， 每小區(qū)15株， 每個(gè)處理為5株， 3次重復(fù)。按照燈管長度于其正下方放置3盆植株， 分成3行排列。通過燈管高度調(diào)節(jié)輻照強(qiáng)度（以植株冠層計(jì)）， 用輻照計(jì)測(cè)定297 nm波長處的輻射強(qiáng)度。試驗(yàn)設(shè)3個(gè)處理， 輻射劑量2.5 kJ·m-2·d-1為處理1（1根燈管， T1）、輻射劑量5.0 kJ·m-2·d-1為處理2（2根燈管， T2）、自然光照射為對(duì)照（CK）。于5月14日進(jìn)行UV-B輻射處理，每天10：00—15：00進(jìn)行5 h的輻照處理（陰雨天除外）。處理期間每周隨植株高度調(diào)整燈管至冠層保持0.5 m距離， 以保證冠層葉片接受的照射量不因植株的生長而改變， 同時(shí)花盆旋轉(zhuǎn)90°保證植株接受輻照的均勻性。分別在處理15 d、30 d和45 d時(shí)進(jìn)行形態(tài)指標(biāo)各數(shù)據(jù)測(cè)量， 整個(gè)馬鈴薯生育期增強(qiáng)UV-B輻射處理時(shí)間為50 d。

1.3 形態(tài)指標(biāo)測(cè)定與分析

株高與節(jié)距： 以卷尺測(cè)量盆邊緣到植株冠層的垂直高度作為株高（n=14）， ‘師大6號(hào)’在處理45 d時(shí)植株已經(jīng)黃化倒伏， 并未測(cè)定株高。對(duì)處理的每盆植株選取兩根主莖， 自莖尖向下， 從明顯能分出第一節(jié)間開始， 用直尺向下量取5個(gè)節(jié)距記錄下每節(jié)長度。

葉面積： 以每個(gè)品種的空白處理植株采用系數(shù)法測(cè)定實(shí)際葉面積［34］， 按照倒3、4葉位每株選取4～5片共50葉片進(jìn)行測(cè)定（這些剪取葉片的空白植株不進(jìn)行其他形態(tài)指標(biāo)測(cè)定）。得到葉面積矯正系數(shù)后， 其余處理則使用直尺在植株上測(cè)量相同葉位葉片的長和最大寬， 長寬積乘以矯正系數(shù)K即得實(shí)際葉面積（n=50）。

比葉重的測(cè)定： 使用打孔法測(cè)定。田間選取具有完全生理功能， 處理癥狀明顯的植株剪取倒3、倒4葉， 每個(gè)處理或?qū)φ者x取15片（每盆選1片）， 用打孔器（r=0.4 cm）避開主葉脈在每個(gè)葉片大致相同的位置上取下葉圓片， 每個(gè)處理取30～50個(gè)葉圓片。用培養(yǎng)皿裝好并貼上各組標(biāo)簽， 放入80 ℃恒溫箱烘干至恒重， 次日取出用千分之一電子天平稱量出各組重量W（0.001 g）。按比葉重（SLW）=W/（3.14×r2× 10）×100%計(jì)算。各個(gè)品種的比葉重變化情況分別以15 d、30 d和45 d 3個(gè)時(shí)期測(cè)定值進(jìn)行比較分析。

根冠比的計(jì)算： 收獲時(shí)齊根際剪斷， 主根、須根和塊莖全部計(jì)為地下部分， 根際以上的主莖、分枝和葉片計(jì)為地上部分， 分別進(jìn)行稱重， 按根冠比（R/T）=地下部分質(zhì)量/地上部分質(zhì)量計(jì)算， 各品種（系）各測(cè)定7株?！?1-3’和‘師大6號(hào)’由于早衰和提前成熟原因收獲時(shí)地上部分已經(jīng)干枯， 因此并未對(duì)其進(jìn)行統(tǒng)計(jì)， 只測(cè)定了其余5個(gè)品種的根冠比。

響應(yīng)指數(shù)（response index， RI）按照RI=（T-CK）/ CK×100%進(jìn)行計(jì)算， 以各個(gè)響應(yīng)指數(shù)相加得到的和作為累積脅迫響應(yīng)指數(shù)（cumulative stress response index， CSRI）， 綜合評(píng)價(jià)幾個(gè)處理品種在UV-B輻射的形態(tài)響應(yīng)變化［23］。株高、節(jié)距、葉面積的響應(yīng)指數(shù)為3個(gè)處理時(shí)期的平均值， ‘21-3’和‘師大6號(hào)’未測(cè)根冠比， 因此沒有CSRI值。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

利用Microsoft Excel 2007統(tǒng)計(jì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)， 以SPSS 19.0進(jìn)行單因素ANOVA分析和LSD多重比較， 分析不同處理間的差異顯著性（P＜0.05）。

2　結(jié)果與分析

2.1 增強(qiáng)UV-B輻射對(duì)馬鈴薯株高的影響

本次試驗(yàn)是在幼苗長至0.2 m時(shí)才開始增強(qiáng)的紫外輻射處理， 因此對(duì)馬鈴薯株高的影響表現(xiàn)出一定的時(shí)間效應(yīng)。從表1可以看出， 在處理15 d后各品種的株高與對(duì)照相比并沒有出現(xiàn)明顯變化， 但在處理30 d后植株的高度與對(duì)照相比逐漸出現(xiàn)變矮的趨勢(shì)。除‘轉(zhuǎn)心烏’外， 其余6個(gè)品種（系）的植株高度隨處理強(qiáng)度增加依次降低， 其中‘合作88’、‘麗薯6號(hào)’、‘21-1’和‘青薯9號(hào)’4個(gè)品種的處理強(qiáng)度T2與對(duì)照間的差異顯著（P<0.05）。在處理45 d后， 隨著植株生長勢(shì)的加強(qiáng)， 植株高度多數(shù)較前期增加， 除‘21-3’外， 呈現(xiàn)的趨勢(shì)依舊是處理后植株高度比對(duì)照降低， 其中‘合作88’和‘麗薯6號(hào)’2個(gè)處理強(qiáng)度與對(duì)照間有明顯差異（P<0.05）。

表1　不同UV-B輻射處理下馬鈴薯各品種（系）的株高變化Table 1　Variation of plant height of each potato variety （line） under different UV-B radiation treatments　　　 cm

2.2 增強(qiáng)UV-B輻射對(duì)馬鈴薯節(jié)距的影響

在增強(qiáng)的UV-B輻射處理后， 各處理品種的植株高度多出現(xiàn)下降趨勢(shì)， 這種變化規(guī)律也表現(xiàn)在節(jié)距的變化上。由表2可以看出， ‘合作88’、‘麗薯6號(hào)’、‘21-1’3個(gè)品種在3個(gè)處理時(shí)期的變化規(guī)律較為一致， 處理后植株的節(jié)距與對(duì)照相比均顯著變小，其中‘合作88’在2個(gè)處理時(shí)期（30 d和45 d）時(shí)不同處理強(qiáng)度間有顯著的差異（P＜0.05）?！D(zhuǎn)心烏’和‘師大6號(hào)’在處理30 d時(shí)處理與對(duì)照差異不顯著， 但在15 d、45 d時(shí)處理與對(duì)照相比間節(jié)距明顯變?。?‘21-3’和‘青薯9號(hào)’則均在處理30 d時(shí)處理植株的節(jié)距顯著下降， 在15 d、45 d時(shí)節(jié)距沒有明顯差異。

表2　不同UV-B輻射處理下馬鈴薯各品種（系）的節(jié)距變化Table 2　Variation of internode length of each potato variety （line） under different UV-B radiation treatments　　　cm

2.3 增強(qiáng)UV-B輻射對(duì)馬鈴薯葉面積的影響

在增強(qiáng)的UV-B輻射處理下， 各處理品種（系）的植株高度、節(jié)距均呈下降趨勢(shì)， 從表3可以看出葉片作為接受輻射最多的器官， 受到的影響也最為顯著。7個(gè)試驗(yàn)品種在處理后葉面積均表現(xiàn)為減小， 除了‘21-3’外， 其余品種（系）在對(duì)照和處理、2個(gè)處理強(qiáng)度間多數(shù)都有顯著的差異?！献?8’、‘麗薯6號(hào)’、‘青薯9號(hào)’在處理30 d后葉面積的減幅即達(dá)到50%以上， 而在處理45 d以后除‘21-3’外的6個(gè)品種（系）在 T2處理強(qiáng)度下均達(dá)到 50%以上的減幅， 其中‘合作 88’和‘麗薯 6號(hào)’下降幅度最大，分別達(dá)到 67.6%和 66.0%。同時(shí)由表 3也可知，‘21-3’在所有品種（系）中葉面積受到的抑制最低，減幅也最小。葉片較大的品種如‘合作88’（10.8 cm2，45 d）、‘麗薯 6號(hào)’（9.7 cm2， 45 d）和‘青薯 9號(hào)’（10.2 cm2， 45 d）與葉片較小的‘21-3’（3.1 cm2， 45 d）相比， 受到增強(qiáng)輻射的影響更為顯著， 葉面積的減幅也更大。

表3 不同UV-B輻射處理下馬鈴薯各品種（系）的葉面積變化Table 3 Variation of leaf area of each potato variety （line） under different UV-B radiation treatments cm2·leaf-1

2.4 增強(qiáng)UV-B輻射對(duì)馬鈴薯葉片比葉重的影響

在增強(qiáng)輻射下， 葉片的伸展受到抑制， 葉片趨于增厚。在對(duì) 3個(gè)時(shí)期比葉重分別測(cè)定后， 可以看出各品種（系）的比葉重在處理后與對(duì)照相比具有差異， 多表現(xiàn)出增加的趨勢(shì)， 但并未達(dá)到顯著水平（圖1）。‘合作88’、‘麗薯6號(hào)’、‘21-1’和‘青薯9號(hào)’在處理后比葉重均增加，其中‘合作88’和‘麗薯6號(hào)’的增幅最大， 分別達(dá)24.07%（T2）和28.67%（T1）， ‘青薯9號(hào)’的T1處理增幅也達(dá)到了11.44%， ‘21-1’則呈小幅度增加?！?1-3’和‘師大6號(hào)’在T1出現(xiàn)下降并在T2隨后增加， ‘轉(zhuǎn)心烏’在處理后都比對(duì)照的比葉重要小。

圖1 不同UV-B輻射處理下馬鈴薯各品種(系)的比葉重變化Fig. 1 Variation of specific leaf weight of each potato variety （line） under different UV-B radiation treatments

2.5 增強(qiáng)UV-B輻射對(duì)馬鈴薯生物量及根冠比的影響

由表 4可以看出， 位于地下的馬鈴薯根系雖未受到直接的 UV-B輻射， 但也可能受到地上部分生物量減少帶來的負(fù)面影響?！献?8’、‘麗薯6號(hào)’、‘青薯9號(hào)’3個(gè)品種在處理后根系重量均下降， 特別是前2個(gè)品種根系的減幅更大。‘21-1’和‘轉(zhuǎn)心烏’受到的影響則不明顯， 根系量反而還略有增加。對(duì)地下塊莖來說， 其發(fā)育時(shí)間要晚于根系， 因此受到的影響并不顯著， 平均單株產(chǎn)量在不同處理強(qiáng)度下與對(duì)照相比既有增加也有減少， 波動(dòng)幅度較大。而地上部分由于直接受到增強(qiáng)UV-B的照射， 生物量的減幅較大， 其中‘合作88’、‘麗薯6號(hào)’、 ‘21-1’和‘青薯9號(hào)’在T2處理強(qiáng)度下比對(duì)照生物量減少分別達(dá)到70.44%、66.44%、45.72%和32.01%， 只有‘轉(zhuǎn)心烏’的地上生物量沒有減少。以上結(jié)果可以看出， 由于地下部分比地上部分受到的影響要小的多， 因此各品種（系）的根冠比在接受增強(qiáng)UV-B照射后均表現(xiàn)為增大， 其中‘合作88’和‘麗薯6號(hào)’在T2處理下與對(duì)照相比均有顯著差異（P<0.05）（表4）， 分別增加2.15倍和1.44倍。

表4　不同UV-B輻射處理下馬鈴薯各品種(系)的生物量鮮重及根冠比變化Table 4　Variation of biomass （FSW） and root-shoot ratio （R/T） of each potato variety （line） under different UV-B radiation treatments

表5　不同UV-B輻射處理下馬鈴薯各品種(系)的累積脅迫響應(yīng)指數(shù)(CSRI)和各形態(tài)指標(biāo)的響應(yīng)指數(shù)Table 5　Cumulative stress response index （CSRI） and stress response index of each morphological indicator of each potato variety （line） under different UV-B radiation treatments

2.6 增強(qiáng)UV-B輻射下各品種的響應(yīng)指數(shù)及相關(guān)系數(shù)

在對(duì)各馬鈴薯品種的地上和地下形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行響應(yīng)指數(shù)分析后， 可看出各主要形態(tài)特征在增強(qiáng)的UV-B輻射下都不同程度地受到了抑制， 其抑制作用隨輻射的增強(qiáng)愈加明顯（表5）。在這6個(gè)指數(shù)中葉面積指數(shù)在2個(gè)處理強(qiáng)度下均為負(fù)值， 顯示各品種在受到輻射時(shí)葉片的一種趨同適應(yīng)特征。其余5個(gè)指數(shù)既有正值也有負(fù)值， 但以負(fù)值居多， 特別是隨輻射強(qiáng)度增加， 負(fù)值出現(xiàn)比例增加，絕對(duì)值更大，顯示受到的抑制效果愈加明顯。明顯的是， 不同品種在增強(qiáng)輻射下的形態(tài)響應(yīng)具有顯著的種間差異。5個(gè)品種中， ‘轉(zhuǎn)心烏’的累積脅迫響應(yīng)指數(shù)（CSRI）在2個(gè)處理下均為正值， ‘21-1’在T1處理下為正值， T2處理則為負(fù)值； 其余3個(gè)品種2個(gè)處理都是負(fù)值， 特別是‘麗薯6號(hào)’和‘合作88’其負(fù)值的絕對(duì)值均較大， 說明增強(qiáng)UV-B輻射對(duì)這2個(gè)品種的影響較大。

從表6可以看出， 不同處理下CSRI與各形態(tài)指標(biāo)響應(yīng)指數(shù)的相關(guān)性具有明顯的差異。在T1處理下，CSRI分別與葉面積、根重、地上部分3個(gè)指數(shù)具有極顯著相關(guān)性（P<0.01）， 與株高具有顯著相關(guān)性（P<0.05）。T2處理下， CSRI只與地上部分指數(shù)具有極顯著相關(guān)性（P<0.01）， 與節(jié)距和根重具有顯著相關(guān)性（P<0.05）。各指數(shù)間的聯(lián)系主要表現(xiàn)為葉面積與株高、節(jié)距、根重和地上部分有極顯著或顯著相關(guān)性（T1）， 在T2時(shí)僅與根重顯著相關(guān)； 而地上部分指數(shù)則與株高、根重、葉面積（T1）、節(jié)距（T2）具有極顯著或顯著相關(guān)性。

表6 不同UV-B輻射處理下馬鈴薯各形態(tài)指標(biāo)響應(yīng)指數(shù)間及與累積脅迫響應(yīng)指數(shù)(CSRI）的相關(guān)性Table 6 Correlation coefficients among stress response indexes of tested indicators and cumulative stress response index （CSRI）under different UV-B radiation treatments

3 討論和結(jié)論

處于逆境中的植物通常以抑制細(xì)胞伸長、刺激局部細(xì)胞分裂和改變細(xì)胞分化狀態(tài)來調(diào)整外部形態(tài)，以此策略減少逆境脅迫暴露， 稱為‘逆境誘導(dǎo)形態(tài)響應(yīng)’（stress-induced morphogenic response， SIMR）［35］。本研究表明， 在增強(qiáng)的UV-B輻射下， 各馬鈴薯品種（系）的植株形態(tài)與自然光照射相比均有顯著的變化，表現(xiàn)出株高降低、節(jié)距變短、葉面積下降、葉片厚度（比葉重）增加的典型UV-B輻射脅迫效應(yīng)［11，24，36］。因此， 本研究結(jié)果表明馬鈴薯并不是一個(gè)UV-B輻射耐受型作物， 與其他作物一樣在增強(qiáng)的UV-B輻射環(huán)境中同樣會(huì)產(chǎn)生顯著的形態(tài)響應(yīng)。通過減小葉面積和降低株高， 馬鈴薯可減少UV-B輻射導(dǎo)致的直接傷害， 保護(hù)頂端分生組織， 是對(duì)非適宜環(huán)境的一種形態(tài)適應(yīng)， 與高山墊狀植物在強(qiáng)紫外輻射環(huán)境中的適應(yīng)策略具有一定的相似性［37］。

對(duì)于營自養(yǎng)生活的高等植物而言， 在適宜環(huán)境中， 較大的葉面積和最佳的接受陽光照射角度將有助于植物生產(chǎn)更多的光合產(chǎn)物和取得生存競爭優(yōu)勢(shì)。但這種葉片特征在遇到逆境脅迫時(shí)受到的影響也是顯而易見的， 從葉面積響應(yīng)指數(shù)結(jié)果可看出葉面積較大的‘合作88’、‘麗薯6號(hào)’2個(gè)品種受到UV-B輻射的抑制是最強(qiáng)的， 而葉面積較小的‘21-3’抑制效果則不明顯。相應(yīng)地， 隨著葉片膨大受抑， 單位面積的葉片質(zhì)量隨之增加， 并且葉面積較大的‘合作88’等2個(gè)品種增量最為明顯。這種UV-B輻射引起的比葉重增加趨勢(shì)與植物葉片在低溫、高海拔、水分脅迫等氣候變化環(huán)境中的效應(yīng)極為相似［38］， 有利于提高植物對(duì)不良環(huán)境的抵御能力。同時(shí)， 由于這2個(gè)品種植株健壯、葉片大、分枝多的品種特性造成了在UV-B輻射增強(qiáng)時(shí)其地上部分受到的影響較大， 株高、節(jié)距變小和葉面積的減少使得地上生物量減少量較為明顯。

由于植物地上部分和地下部分間的相關(guān)性聯(lián)系，增強(qiáng)輻射處理后不僅導(dǎo)致了地上生物量的顯著減少，也引起了地下生物量（根、塊莖）的變化。地上部分對(duì)輻射增強(qiáng)導(dǎo)致的生長抑制效果較為明顯， 而地上部分生長受抑也影響了地下根系的發(fā)育和生長， 地上生物量與根重在2個(gè)處理強(qiáng)度下均有著顯著相關(guān)性，在較高處理強(qiáng)度下（T2）多個(gè)品種的根系量均有不同程度地減少， 與相關(guān)研究一致［39］。通常， 由于UV-B輻射引起葉面積減小和對(duì)光合作用的顯著抑制作用［40-41］， 會(huì)導(dǎo)致運(yùn)輸至庫器官的光合產(chǎn)物減少而產(chǎn)量降低（如禾谷類作物）。但本研究結(jié)果顯示， 在T1處理時(shí)所有品種產(chǎn)量均呈正向效應(yīng)， T2處理時(shí)才出現(xiàn)負(fù)向效應(yīng)。這可能與輻射處理時(shí)間（累積效應(yīng)）、輻射劑量具有一定的關(guān)系， 如低劑量輻射時(shí)植物通過形態(tài)建成來響應(yīng)， 高劑量（＞8 kJ·m-2·d-1）時(shí)則影響植物的多種生理代謝過程， 從而引起干物質(zhì)和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的減少［9］。本研究的處理時(shí)間僅為50 d（馬鈴薯生育期90～120 d）， 輻射劑量最大為5 kJ·m-2·d-1， 這種輻射時(shí)間和劑量可能并不足以引起試驗(yàn)品種塊莖產(chǎn)量的顯著變化， 其通過形態(tài)響應(yīng)有效降低UV-B輻射所致的不利影響。另外， 已有研究表明在馬鈴薯塊莖形成和膨大過程中， 生長素具有重要的作用［42］，而紫外輻射對(duì)生長素代謝具有顯著影響［43］。因此，鑒于UV-B輻射對(duì)植物的復(fù)雜效應(yīng)及植物在機(jī)體、細(xì)胞和分子水平的多種適應(yīng)機(jī)制［44］， 這種現(xiàn)象究竟是生長素代謝變化引起的還是馬鈴薯植株在輻射脅迫下轉(zhuǎn)向地下塊莖的補(bǔ)償性生長值得深入研究。就整個(gè)植株而言， 由于地上部分受到輻射的直接作用，減幅較大（‘轉(zhuǎn)心烏’除外）， 所以各品種的根冠比在處理后呈增加趨勢(shì)， 與相關(guān)研究結(jié)果相似［45-46］。

值得注意的是， 本研究中的7個(gè)試驗(yàn)品種（系）在相同的增強(qiáng)輻射處理下， 其形態(tài)特征變化具有一致性， 多數(shù)品種表現(xiàn)為株高降低、節(jié)距縮短、葉面積變小的‘避害’適應(yīng)特征， 同時(shí)葉片比葉重增加、根冠比加大。但各品種的形態(tài)響應(yīng)具有明顯的種間差異， 如‘合作88’、‘麗薯6號(hào)’這2個(gè)地上生物量較大的普通品種， 在受到增強(qiáng)輻射后受到的抑制比較明顯， 同時(shí)引起地下根系生物量的顯著減少， 從CSRI值分析可歸為輻射敏感型品種。而‘轉(zhuǎn)心烏’在株高、節(jié)距、地上生物量、根量等響應(yīng)指數(shù)的變化上顯示并未受到輻射抑制， 其CSRI都呈正值， 表現(xiàn)出較強(qiáng)的UV-B輻射耐受性； ‘21-1’則在T1處理CSRI為正值， T2處理下才受到抑制。上述這2個(gè)品種均是彩色品種， 類似研究已經(jīng)表明在增強(qiáng)的UV-B輻射下， 彩色品種比普通品種的生理抗性指標(biāo)響應(yīng)更加明顯［32-33］，因此本研究也從形態(tài)特征變化方面初步驗(yàn)證了彩色品種比普通品種在增強(qiáng)的UV-B輻射下可能具有更強(qiáng)的耐受性或其他的適應(yīng)機(jī)制， 還有待于進(jìn)一步從生理、分子水平等方面進(jìn)行深入研究和闡述。

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* 國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31260342）、國家馬鈴薯產(chǎn)業(yè)體系（CARS-10-P21）和云南省馬鈴薯種業(yè)重大專項(xiàng)（2013ZA007）資助

** 通訊作者： 郭華春， 主要研究薯類作物栽培生理與育種。E-mail： ynghc@126.com

李俊， 主要研究馬鈴薯栽培及逆境生理。E-mail： nxy8mm@163.com

* This work was supported by the National Natural Science Foundation of China （No. 31260342）， the National Potato Industry Technology System （No. CARS-10-P21） and the Major Projects of Yunnan Potato Seed Industry （No. 2013ZA007）.

** Corresponding author， E-mail： ynghc@126.com

Received Nov. 19， 2015； accepted Jan. 14， 2016

中圖分類號(hào):S181

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A

文章編號(hào):1671-3990（2016）06-0770-10

DOI:10.13930/j.cnki.cjea.151229

收稿日期：2015-11-19 接受日期： 2016-01-14

Morphological responses of potato varieties (lines) to enhanced UV-B radiation*

LI Jun， NIU Jinwen， YANG Fang， XIAO Jiping， GUO Huachun**
（College of Agronomy and Biotechnology， Yunnan Agricultural University， Kunming 650201， China）

AbstractUV-B radiation has a profound effect on plant morphogenesis， inevitably affecting potato cultivation， especially with enhanced UV-B radiation on the earth’s surface. Compared with rice， wheat， corn and other crops， the total effect of UV-B radiation on potato is still not conclusive， especially the morphological response of potato to UV-B radiation. In this study， the effect of enhanced UV-B radiation on plant height， internode length， leaf area， root to shoot ratio （R/T） and other morphological indices of 7 potato varieties （lines） were analyzed and compared. The determination of the inter-variety variations in response was critical for the evaluation of the effect of UV-B radiation on potato. It was also important for providing further understanding on the tolerance and sensitivity of different varieties of potato to enhanced UV-B radiation. An outdoor pot cul-ture experiment was conducted to evaluate the sensitivity of 7 potato varieties （lines）， 3 colored-tuber and 4 achromatic-tuber，to a range of UV-B radiation levels. Three biologically effective UV-B radiation treatments — 0 （control）， 2.5 kJ·m-2·d-1（T1）and 5.0 kJ·m-2·d-1（T2） — were imposed on the potato varieties for 50 d when seedlings were over 20 cm high. Aboveground morphological indices were measured after 15 d， 30 d and 45 d of treatment， respectively. Response index （RI） and cumulative stress response index （CSRI） were eventually used to evaluate the sensitivity of the different varieties （lines） of potato to the UV-B radiations. The results showed that plant height， internode and leaf area of most of the treated varieties （lines） decreased consistently under enhanced UV-B radiation. The inhibitory effect of UV-B radiation on potato was more obvious under higher UV-B dose with longer duration. While a significant variability of morphological response was observed， the degree of sensitivity to UV-B radiation also varied among the potato varieties. Compared with colored-tuber varieties （lines）， achromatic-tuber varieties （lines） were inhibited more severe under elevated UV-B radiation， with more evident reduction in aboveground biomass. For example， the shoot fresh weight response index of ‘Hezuo 88’ was -60.28 and -70.44 （negative）， respectively， while that of colored-tuber ‘Zhuanxinwu’ was 107.75 and 21.4 （positive） under T1 and T2， respectively. Due to the negative effect of enhanced UV-B radiation on aboveground biomass， root biomass also dropped significantly for most of the potato varieties （lines）. Compared with belowground root and tuber， the inhibition of aboveground biomass increased with increasing exposure to enhanced UV-B radiation. Thus， R/T of all the potato varieties （lines） obviously increased， especially at high UV-B radiation （T2）. Based on the calculated CSRI， achromatic-tube varieties （lines） （‘Hezuo 88’ and ‘Lishu 6’） were sensitive to UV-B radiation， while colored-tube varieties （‘Zhuanxinwu’ and ‘21-1’） more tolerant to UV-B radiation. The results suggested that the biomass of both shoot and root and tuber color were important indicators in selecting or developing UV-B radiation tolerant potato varieties.

KeywordsUV-B radiation； Potato； Morphological response； Colored-tube variety； Achromatic-tube variety