木薯+花生間作對作物光合特性、農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量的影響

熊軍++閆海鋒++韋紹麗++覃維治++唐秀樺++李韋柳++韋民政

摘要：為揭示木薯+花生間作對作物光能利用率及生產(chǎn)效率的影響及其機理，進一步為生產(chǎn)提供理論依據(jù)和指導(dǎo)。以木薯+花生2 ∶ 2模式間作為研究對象，利用LI-6400光合測定儀和田間調(diào)查測定方法，研究木薯+花生間作對作物的光合特性、農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量的影響。間種花生光合速率在下針期顯著高于純作，而在結(jié)莢期和成熟期顯著低于純作，分別減少3.26、0.6 μmol/（m2·s）；而間作木薯在不同時期均提高了葉片的光合速率，除苗期外均達到顯著水平，增幅在2.50%～3.29%。間作花生氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率除成熟期高于純作外，其余時期均低于純作；而間作花生與純種的蒸騰速率在苗期和下針期差異均不顯著，在結(jié)莢期和成熟期則差異顯著；間作木薯在不同時期氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均低于純作。間作提高了花生的株高、單株結(jié)果數(shù)，減少了分枝數(shù)，降低了百莢果鮮質(zhì)量、單株鮮莢果質(zhì)量、單株地上部質(zhì)量；同時降低了木薯的株高、莖粗及單株產(chǎn)量、薯長等性狀。木薯+花生間作土地當(dāng)量比（LER）大于1，土地利用率提高了8%，間作復(fù)合體系表現(xiàn)出明顯的產(chǎn)量優(yōu)勢，綜合產(chǎn)量提高3 951.60 kg/hm2。

關(guān)鍵詞：木薯；花生；間作；產(chǎn)量；光合作用

中圖分類號： S344.2文獻標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2016）06-0165-04

收稿日期：2015-05-25

基金項目：廣西壯族自治區(qū)自然科學(xué)基金（編號：2011GXNFB01847）；廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院基本科研業(yè)務(wù)專項（編號：桂農(nóng)科2011YM22）；國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)體系廣西薯類創(chuàng)新團隊（編號：nycytxgxcxtd-03-11-01）。

作者簡介：熊軍（1978—），男，湖南永州人，碩士，助理研究員，主要從事薯類作物育種與栽培技術(shù)研究。E-mail：541982389@qq.com。

通信作者：韋民政，主要從事薯類作物育種與栽培技術(shù)研究。E-mail：107856927@qq.com。木薯（Manihot esculenta crantz）是世界三大薯類作物之一，有著“地下糧倉”“淀粉之王”之美譽[1]，也是我國廣西壯族自治區(qū)重要的旱作經(jīng)濟作物，種植面積和產(chǎn)量占全國60%以上[2]。木薯是具有很大發(fā)展?jié)摿Φ脑偕茉醋魑颷3]，廣西壯族自治區(qū)已被確定為我國非糧生物質(zhì)燃料乙醇基地。花生（Arachis hypogaea）是廣西壯族自治區(qū)主要的經(jīng)濟及油料作物，常年種植面積在23.3萬hm2左右[4]。長期以來，為了緩解主要農(nóng)作物爭地矛盾，提高土地產(chǎn)出率，廣西地區(qū)的木薯+花生間作是近些年來發(fā)展較快的一種間作模式，具有比較明顯的間作優(yōu)勢。間作具有集約利用光、熱、肥、水等資源，實現(xiàn)農(nóng)業(yè)高產(chǎn)高效等優(yōu)點[5]，能夠促進作物產(chǎn)量增幅高達20%的產(chǎn)出效益[6-7]。目前，國內(nèi)羅興錄研究了木薯與花生不同比例間作方式，認(rèn)為木薯、花生采用適當(dāng)?shù)姆绞介g作，不僅能提高產(chǎn)量，而且能提高生態(tài)經(jīng)濟效益[2]。胡飛龍等研究了不同間作模式對木薯、花生光合效率的影響，發(fā)現(xiàn)木薯花生的生長環(huán)境因子的日變化均為單峰型曲線，其中光合有效輻射、田間CO2濃度（Ca）呈開口向下曲線，不同間作措施中，間作窄行并無絕對優(yōu)勢[8]。木薯光合研究主要針對不同木薯品種間的光合差異[3，9-11]，主要是為了篩選出優(yōu)良的品種。藍新隆等研究了花生葉面積與干物質(zhì)積累的關(guān)系[12]。韋威旭研究了木薯花生間作對花生光合作用的影響，結(jié)果表明，間作會降低花生生育中期的凈光合速率[7]。在作物與花生間套種研究中也有相關(guān)間套作系統(tǒng)的研究，如小麥與花生、玉米+花生間套作等[13-14]；但是關(guān)于木薯+花生間作對不同時期作物的光合作用及農(nóng)藝性狀影響研究較少。木薯+花生間作2 ∶ 2種植模式是廣西壯族自治區(qū)常用的一種栽培模式[7]，因此本試驗以木薯+花生間作2 ∶ 2模式為研究對象，研究木薯+花生間套種對作物農(nóng)藝性狀及不同時期的功能葉片光合特性的影響，以進一步揭示木薯+花生間作提高作物光能利用率及生產(chǎn)效率的機理，為生產(chǎn)提供理論依據(jù)和指導(dǎo)。

1材料與方法

1.1試驗地點的基本概況

試驗在廣西壯族自治區(qū)南寧市武鳴區(qū)里建英才村農(nóng)戶土地上進行，前作為木薯。試驗地土壤pH值為5.8，有機質(zhì)含量為13.9 g/kg，速效氮含量為94.5 mg/kg，速效磷含量為85 mg/kg，速效鉀含量為39.5 mg/kg。

1.2試驗材料及儀器

木薯品種為華南205（廣西種植面積最大的品種）；花生品種為桂花30（廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟作物研究所育成的新品種）。

光合作用參數(shù)測定采用LI-6400光合作用測定儀（美國LI-COR公司生產(chǎn)）。

1.3試驗方法

試驗設(shè)3個處理，即單作木薯（A）、木薯+花生間作 （B）、單作花生 （C），每處理3次重復(fù)，隨機排列，南北行向種植，小區(qū)為4行區(qū)，行寬1.7 m，畦寬1.4 m，溝寬0.3 m，行長9 m，面積為61.2 m2。單作花生每畦種植4行，株行距15×25 cm，密度為255 000 穴/hm2；間作體系中，木薯和花生按2 ∶ 2 模式，即2行木薯，2行花生，花生種植方式同單作，密度為127 500.0穴/hm2。間作木薯每畦種2行，畦面上株行距1.0 m×1.0 m，密度為10 460 株/hm2；單作木薯每畦種2行，畦面株行距1.0 m×0.8 m，密度為14 380 株/hm2。花生、木薯于2012年3月17日種植，栽培管理按木薯和花生常規(guī)進行。

1.4測定項目

1.4.1木薯和花生光合特性測定在木薯+花生間作花生苗期、下針期、結(jié)莢期、成熟期內(nèi)選晴天進行測定，時間09：30—12：00。利用LI-6400型光合測定儀測定木薯華南205和桂花30功能葉的光合作用參數(shù)，每個作物每個處理10株，每株取3張葉片分別測定，主要測定葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率，數(shù)據(jù)取平均值。

1.4.2木薯+花生間作農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量測定調(diào)查花生、木薯的單株葉片數(shù)，每個處理調(diào)查10株。收獲時調(diào)查花生的株高、分枝數(shù)、單株果數(shù)、百果質(zhì)量、小區(qū)產(chǎn)量及小區(qū)地上生物產(chǎn)量等農(nóng)藝性狀。收獲木薯時，測量木薯株高、莖粗、單株結(jié)薯數(shù)、單株薯質(zhì)量、薯塊長度、薯塊莖粗、小區(qū)產(chǎn)量，地上生物量、種頭質(zhì)量等農(nóng)藝性狀。

1.4.3計算公式

土地當(dāng)量比（LER）=Yim/Ymm+Yip/Ymp[14] 。

（1）

式中：Yim、Yip分別表示間作木薯、間作花生產(chǎn)量；Ymm、Ymp分別表示單作木薯、單作花生產(chǎn)量。LER>1為間作優(yōu)勢；LER<1為間作劣勢。

間作優(yōu)勢（kg/hm2）=Yi-（Ymm×Fm+Ymp×Fp） [14]。

式中：Yi表示間作體系產(chǎn)量，Yi=Yim+Yip；Fm、Fp分別表示木薯、花生在間作系統(tǒng)中的比例。

Fm=M/（M+P），F(xiàn)p=P/（P+M）。

式中：P表示間作系統(tǒng)中花生密度與其單作系統(tǒng)的密度比；M表示間作系統(tǒng)中木薯密度與其單作系統(tǒng)的密度比。本試驗中Fm為0.59，F(xiàn)p為0.41。

1.5數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)用Excel 2003 計算處理各處理的平均值并繪圖，用DPS 7.05軟件對數(shù)據(jù)進行差異顯著性分析，用Duncans 檢驗法進行差異顯著性分析。

2結(jié)果與分析

2.1木薯+花生間作對作物不同時期光合特性的影響

2.1.1木薯+花生間作對作物不同時期光合速率的影響根據(jù)圖1可知，純作花生和間作花生功能葉片的平均光合速率（Pn）在苗期純種與間作無顯著差異，在下針期間作高于純種1.35 μmol/（m2·s），隨著間作復(fù)合體系作物的生長，到結(jié)莢期和成熟期的平均Pn純種強于間作，間作比純種分別減少3.26、0.6 μmol/（m2·s）。而高位作物木薯長期處于光競爭優(yōu)勢，在間作體系下，木薯在花生苗期外，在下針期、結(jié)莢期、成熟期內(nèi)，間作木薯的功能葉片平均Pn均顯著高于單作，增幅2.50%～3.29%（圖2）。

2.1.2木薯+花生間作對作物不同時期氣孔導(dǎo)度的影響由圖3可知，各處理花生葉片的氣孔導(dǎo)度隨生育進程呈“低—高—低”的趨勢?；ㄉg作葉片的氣孔導(dǎo)度在苗期、下針期、結(jié)莢期均低于純種，苗期和結(jié)莢期差異不顯著，下針期差異顯著；從結(jié)莢期到成熟期間作花生葉片的平均氣孔導(dǎo)度顯著高于純種。

由圖4可知，高位的木薯在間作期內(nèi)，間作的葉片的氣孔導(dǎo)度均低于純種，除苗期差異不顯著外，花生的其余3個生長期內(nèi)木薯葉片的氣孔導(dǎo)度差異均達到顯著水平；間作木薯的氣孔導(dǎo)度在花生苗期、下針期、結(jié)莢期內(nèi)均比純種減少 0.05 mol/（m2·s）。

2.1.3木薯+花生間作對作物不同時期蒸騰速率的影響蒸騰作用是植物水分代謝的重要生理指標(biāo)[17]。圖5顯示，在花生的整個生育期，花生間種和純種葉片的蒸騰速率呈現(xiàn)出“低—高—低”變化趨勢，在花生苗期和下針期間種均低于純種，但差異不大，分別減少4.79%、1.33%；在結(jié)莢期和成熟期，間種的蒸騰速率比純種分別高3.22%、8.55%，成熟期間作顯著高于純種。

間作期內(nèi)木薯葉片的蒸騰速率呈逐漸上升的趨勢（圖6），間作木薯葉片的蒸騰速率均小于純種，在苗期間作與純種差異不顯著，其余間作時期內(nèi)間作木薯均顯著小于純種。

間作木薯蒸騰速率變化趨勢與上述的氣孔導(dǎo)度變化趨勢相似，說明氣孔導(dǎo)度對木薯植株蒸騰有直接影響。

2.2木薯+花生間作對作物產(chǎn)量的影響

由表1可知，木薯+花生間作的土地當(dāng)量比（LER）在本試驗中大于1，說明具有間作優(yōu)勢，土地利用率提高了8.0%。

與單作相比，木薯+花生間作極顯著降低了木薯鮮薯和花生鮮莢果產(chǎn)量，間作木薯鮮薯產(chǎn)量降低36.5%，間作花生鮮莢果產(chǎn)量則降低了55.1%，但間作復(fù)合體系表現(xiàn)出明顯的產(chǎn)量間作優(yōu)勢，增加3 951.60 kg/hm2，說明木薯+花生間作具有明顯的經(jīng)濟產(chǎn)量優(yōu)勢，而間作優(yōu)勢來自木薯產(chǎn)量。

2.3木薯+花生間作對作物農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀的影響

2.3.1木薯+花生間作對花生農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量的影響由表2可知，間作復(fù)合體系下花生的株高顯著于純種，分枝數(shù)則低于純種。在花生產(chǎn)量性狀中，間作提高了花生的單株結(jié)果數(shù)，間作花生平均單株結(jié)果數(shù)比純種顯著多3.3 個/株；花生純種的百莢果鮮質(zhì)量、單株鮮莢果質(zhì)量、單株地上部質(zhì)量均高于間作，分別比間作高6.84、3.92、2.47 g，其中百莢果鮮質(zhì)量、單株地上部質(zhì)量均極顯著高于間作，單株鮮莢果質(zhì)量則顯著高于間作?；ㄉ兎N經(jīng)濟系數(shù)比間作略高，但兩者差異不顯著（表3）。

2.3.2木薯+花生間作對木薯農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀的影響由表4可知，木薯純種的株高、莖粗高于間作，其株高差異達到極顯著水平，莖粗差異則達到顯著水平。在木薯產(chǎn)量性狀中，間作體系下木薯單株產(chǎn)量、薯長、莖粗、種頭、單株地上部質(zhì)量均低于純種，其中木薯單株產(chǎn)量、薯長、莖粗的差異均達到極顯著水平，種頭、單株地上部質(zhì)量差異則達到顯著水平；間作的單株結(jié)薯數(shù)極顯著高于純種。間作木薯的經(jīng)濟系數(shù)比純種高，但差異不大（表5）。

3結(jié)論與討論

3.1木薯+花生間作不同時期光合效率的差異

本研究中木薯在間作期內(nèi)不同時期均提高了葉片的光合速率，而降低了花生的光合速率，說明間作使木薯和花生均具有很強的光適應(yīng)性，在光照條件改變的情況下，其光合特性會發(fā)生相應(yīng)變化，這和前人研究結(jié)果[14-17]相似。主要是因為木薯+花生“一高一矮”的間作栽培模式改變了純種田間的小氣候環(huán)境，由于木薯是高稈作物，間作栽培后田間的光照吸收及通風(fēng)條件的改善，加之木薯生育期正處于生長前期，同時受到邊際效應(yīng)的影響，強光的吸收對木薯的生長比較有利。處低位作物的花生受到高位作物木薯遮陰的影響，處于相對的光照劣勢，光合效率總體有所下降，此結(jié)果與韓全輝等報道的“木薯+花生間作條件下，花生凈光合速率總體下降”的研究結(jié)果[18]一致。因此，木薯+花生間作具有提高木薯的光合速率，降低矮位的花生的光合速率，對于高效利用光能具有積極作用。

在間作復(fù)合體系中所測的其他光合指標(biāo)，間作木薯不同生長期葉片的氣孔導(dǎo)度均減小，蒸騰速率降低，水分利用效率則提高；間作花生的氣孔導(dǎo)度總體呈“低—高—低”趨勢，但在成熟期氣孔導(dǎo)度比純種增大。間作花生會在苗期和下針期降低花生蒸騰速率，這些時期花生生長快，水分利用效率較高，而在結(jié)莢期和成熟期的花生蒸騰速率提高，說明水分利用效率降低，花生衰老較快，研究結(jié)果和韋威旭的套種木薯對花生中后期光合影響[7]相一致。氣孔是植物水分及氣體交換的通道和CO2進入細(xì)胞的門戶，控制葉片和大氣之間的CO2和水分交換，氣孔的閉合程度對光合作用與蒸騰作用會產(chǎn)生直接影響[18-20]。本試驗結(jié)果顯示，間作木薯氣孔的開閉程度直接影響蒸騰作用，而跟凈光速率變化的趨勢相反，說明間作下木薯各生育時期的光合速率的上升并不是完全是由氣孔導(dǎo)度開閉大小所致，也可能是由于其他非氣孔因素阻礙了CO2的吸收利用；花生不同時期光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率變化趨勢不一致，說明花生也可能由于非氣孔因素阻礙CO2的吸收利用，其內(nèi)在機理須進一步研究。

3.2木薯+花生間作對作物農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量的影響

木薯+花生間作復(fù)合體系下對2種作物的農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量都有較大影響，間作提高了花生的株高，減少了分枝數(shù)；在花生產(chǎn)量性狀中，相同面積下，間作提高了花生的單株結(jié)果數(shù)，降低了百莢果鮮質(zhì)量、單株鮮莢果質(zhì)量、單株地上部質(zhì)量，這與韓全輝等的研究結(jié)果[21]相似；花生純種經(jīng)濟系數(shù)比間作略高，但兩者相差不大。高位木薯的主要農(nóng)藝性狀株高、莖粗與產(chǎn)量性狀單株產(chǎn)量、薯長、莖粗、種頭、單株地上部質(zhì)量等均低于純種；間作木薯的經(jīng)濟系數(shù)和純種相差不大。雖然木薯+花生間作與單作相比，極顯著降低了木薯鮮薯和花生鮮莢果產(chǎn)量，但是木薯+花生間作LER在本試驗中大于1，說明花生光合雖受到一定影響，但是復(fù)合群體中高位木薯的優(yōu)勢得以充分發(fā)揮，實現(xiàn)了對光能高效利用，間作復(fù)合體系表現(xiàn)出明顯的產(chǎn)量間作優(yōu)勢，土地利用率提高了8%，綜合產(chǎn)量增加3 951.60 kg/hm2。

3.3提高間作體系中作物光合效率及產(chǎn)量的主要事項

據(jù)焦念元等報道，高桿作物玉米凈光合速率提高則是光照所致，而花生處于光照競爭劣勢，其凈光合速率大幅降低[15]，因此為了盡可能發(fā)揮木薯+花生間作復(fù)合群體的最大優(yōu)勢，為了能夠利用強光和弱光，提高作物的光能轉(zhuǎn)化效率，使木薯和花生的產(chǎn)量都能夠提高，在間作時，除了相對選擇耐陰性、早熟的花生品種和株型直立的木薯品種之外，還要在栽培時縮短木薯與花生的共生期，有利于降低木薯對花生的不利影響。

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