灰棗3個(gè)優(yōu)系果實(shí)膨大期的光合及熒光特性研究

馮會(huì)麗，吳正保，郭佳歡，宋鋒惠，馬合木提·阿不來提

(1新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，烏魯木齊　830052；2新疆林科院經(jīng)濟(jì)林研究所，烏魯木齊　830000)

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灰棗3個(gè)優(yōu)系果實(shí)膨大期的光合及熒光特性研究

馮會(huì)麗1,2，吳正保2，郭佳歡1，宋鋒惠2，馬合木提·阿不來提2

(1新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，烏魯木齊830052；2新疆林科院經(jīng)濟(jì)林研究所，烏魯木齊830000)

摘要：【目的】研究灰棗3個(gè)優(yōu)系(‘灰實(shí)2’、‘灰實(shí)7’和‘灰實(shí)8’)果實(shí)膨大期的光合及葉綠素?zé)晒馓匦??！痉椒ā恳曰覘椀?個(gè)優(yōu)系為研究對象，灰棗為CK，采用單因素完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，測定灰棗及其3個(gè)優(yōu)系葉片的光合-光響應(yīng)生理參數(shù)及葉綠素?zé)晒馊兆兓??！窘Y(jié)果】‘灰實(shí)2’和‘灰實(shí)7’的LCP較低而LSP較高、Rd值較高；‘灰實(shí)8’的LCP較高而LSP較低、Rd值較低；‘灰實(shí)2’的Pmax和AQE均最大，其Rubisco活性和電子傳遞速率較高?；覘椉捌?個(gè)優(yōu)系在強(qiáng)光和高溫脅迫下，都會(huì)出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象；‘灰實(shí)2’和‘灰實(shí)7’受到光抑制后恢復(fù)快且耐受性良好，二者的表觀光合電子傳遞速率優(yōu)于‘灰實(shí)8’；‘灰實(shí)7’的光化學(xué)反應(yīng)啟動(dòng)速率和光能利用率最高，‘灰實(shí)2’次之，‘灰實(shí)8’最低；‘灰實(shí)8’受到高溫強(qiáng)光脅迫后的生理調(diào)節(jié)機(jī)制和自我保護(hù)機(jī)制啟動(dòng)較慢?！窘Y(jié)論】‘灰實(shí)2’對弱光的利用能力最強(qiáng)，對強(qiáng)光的適應(yīng)性最好，具備豐產(chǎn)潛力；‘灰實(shí)7’的光合能力略次于‘灰實(shí)2’，優(yōu)于CK和‘灰實(shí)8’?！覍?shí)2’葉片中PSII天線色素內(nèi)的最初原子密度及葉綠素含量高于CK和其他優(yōu)系，具有很好的光能利用潛力；‘灰實(shí)2’和‘灰實(shí)7’對強(qiáng)光及高溫脅迫的反應(yīng)較‘灰實(shí)8’和CK要靈敏；‘灰實(shí)8’對弱光的利用能力較弱且對強(qiáng)光適應(yīng)性差。

關(guān)鍵詞：灰棗；優(yōu)系；光響應(yīng)；葉綠素?zé)晒?；日變?/p>

0引 言

【研究意義】光合作用是綠色植物將光能轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)物化學(xué)能的能量轉(zhuǎn)換過程，是植物體內(nèi)最重要的化學(xué)反應(yīng)，同時(shí)也是影響植物生長快慢和農(nóng)作物產(chǎn)量的重要因素，長久以來成為品種選育工作者備受青睞的指標(biāo)之一[1]。通過光合作用的光響應(yīng)曲線，運(yùn)用相關(guān)的光合參數(shù)，反映植物在不同光照條件下生存能力以及對不斷變化的環(huán)境條件的適應(yīng)能力。葉綠素?zé)晒庑盘柲軐?shí)時(shí)反映植物自身的生理狀態(tài)及其對外界環(huán)境因素的響應(yīng)，其靈敏度高、可靠性強(qiáng)，現(xiàn)已被廣泛用于植物生態(tài)和植物抗逆性、高光效或抗逆品種篩選及光抑制和光破壞防御機(jī)制等方面的研究[2-3]。灰棗(Zizyphusjujuba‘Huizao’)質(zhì)地密合、含水量低、糖分高、風(fēng)味佳，含有多種微量元素和較多的藥用成分，具有很高的食療價(jià)值和多種保健功效[4-6]。新疆灰棗在20世紀(jì)70年代初自河南新鄭引種以來，得天獨(dú)厚的光熱資源，各項(xiàng)經(jīng)濟(jì)性狀均優(yōu)于原產(chǎn)區(qū)，尤其在南疆各地得到大面積栽培[7]。目前，灰棗已成為阿克蘇地區(qū)主栽品種之一[8]。隨著規(guī)?；陌l(fā)展，灰棗在生產(chǎn)中品質(zhì)和風(fēng)味出現(xiàn)了問題，灰棗優(yōu)系選育面臨新挑戰(zhàn)。【前人研究進(jìn)展】已有研究表明：決定灰棗品質(zhì)和經(jīng)濟(jì)效益的關(guān)鍵期在果實(shí)膨大期，該期內(nèi)棗果發(fā)育最活躍，是細(xì)胞加速分裂和迅速生長期，也是棗樹生物量及產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期，此時(shí)需要消耗大量的營養(yǎng)物質(zhì)[9-10]。王森[11]、王振亮等[12-13]研究選育‘金粟棗’、‘滄冬1號’和‘滄冬2號’芽變品種。目前，有關(guān)灰棗的良種選育研究尚集中在植物學(xué)特性、生長結(jié)果習(xí)性和果實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀等方面，關(guān)于灰棗及其優(yōu)系光合-光響應(yīng)特征及葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化方面的比較研究未見報(bào)道?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】通過對灰棗及其3個(gè)優(yōu)系果實(shí)膨大期的光合-光響應(yīng)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化測定與分析，結(jié)合光合有效輻射及氣溫日變化參數(shù)，研究不同優(yōu)系的光合及熒光生理生態(tài)特性?！緮M解決的關(guān)鍵問題】為灰棗的優(yōu)系選育和推廣應(yīng)用提供技術(shù)參考及理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于新疆阿克蘇地區(qū)實(shí)驗(yàn)林場二隊(duì)，地理坐標(biāo)41°10′49″N、80°20′22″E，海拔1 108.3 m，屬暖溫帶大陸性氣候，降雨量少，蒸發(fā)量大，氣候干燥、晝夜溫差大，年平均降水量42.4～94.4 mm，年蒸發(fā)量達(dá)2 000～2 900 mm，年平均氣溫在9.9～11.5℃，無霜期169～247 d，光熱資源豐富，年平均≥10℃積溫為3 953℃，年日照時(shí)數(shù)達(dá)2 800～3 831.35 h，年太陽總輻射量為5 340～6 220 MJ/(m2·a)，風(fēng)沙浮塵天氣較多，主要集中在春、夏兩季。

1.2材 料

供試材料為灰棗及新疆林科院初選的3個(gè)灰棗優(yōu)系，暫命名‘灰實(shí)2’、‘灰實(shí)7’和‘灰實(shí)8’，樹齡8 a，樹勢中強(qiáng)，株行距2 m×3 m，東西行向栽植，未間作，漫灌。

1.3方 法

1.3.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2014年4月～2015年9月進(jìn)行，以棗樹品種(系)為處理，設(shè)‘灰實(shí)2’、‘灰實(shí)7’和‘灰實(shí)8’及CK共4個(gè)樣本，每處理選取3株調(diào)查樣株，于果實(shí)膨大期(8月中旬)測定光合有效輻射(photosynthetically active radiation，PAR)日變化、氣溫日變化及葉片的光合生理參數(shù)、葉綠素?zé)晒馊兆兓?/p>

1.3.2測定項(xiàng)目

1.3.2.1光合有效輻射及氣溫日變化

采用美國Li-COR公司生產(chǎn)的LI-191型線狀量子傳感器測定當(dāng)?shù)豍AR。選擇晴朗天氣，于08:00～20:00測定光合有效輻射值；采用廣州公司生產(chǎn)的JM222型便攜式手持氣溫計(jì)記錄試驗(yàn)地氣溫，兩項(xiàng)指標(biāo)同步測定，2 h一次，3個(gè)重復(fù)，取平均值。

1.3.2.2光合-光響應(yīng)生理參數(shù)

采用Ciras-2便攜式光合儀及自帶的紅藍(lán)光源測定光合生理參數(shù)。分別選取灰棗及其3個(gè)優(yōu)系的南向2年生枝棗股的棗吊上健康葉片進(jìn)行測定。選擇晴朗天氣，于10:30～13:30測定在光合光量子通量密度(photosynthetic photo flux density，PPFD)、17個(gè)梯度下的凈光合速率Pn(net photosynthetic rates)，繪制Pn-PPFD曲線。測定時(shí)，葉片溫度、葉室內(nèi)部CO2濃度、空氣相對濕度分別維持在(30±1)℃、80%±1%和420 μmol/(m2·s)。不同品種(系)每次測定選擇3片葉，取平均值。

光響應(yīng)采用目前常用的非直角雙曲線模型[14-15]，如式(1)。

Pn(I)=

式中，Pn為凈光合速率，Pmax為最大凈光合速率，α為表觀量子效率(μmol·CO2/μmol·PPFD)，I為葉片接受到的PPFD(mol·CO2/μmol)，Rd為暗呼吸速率，θ為光響應(yīng)曲線彎曲程度的凸度。根據(jù)該模型用SPSS 17.0非線性回歸，得到Pn-PPFD的擬合曲線，計(jì)算Pmax、Rd及θ。當(dāng)I為0～200 μmol/(m2·s)時(shí)，對Pn-PPFD進(jìn)行直線回歸，得出線性回歸方程Pmax=AQE×LSP-Rd，并據(jù)此方程得到表觀量子效率(apparent quantum efficiency，AQE)、光補(bǔ)償點(diǎn)(light compensation point，LCP)和光飽和點(diǎn)(light saturation point，LSP)。線性直線的斜率為表觀量子效率；當(dāng)Pn=0時(shí)，光合有效輻射為光合作用的光補(bǔ)償點(diǎn)；當(dāng)Pn=Pmax時(shí)，光合有效輻射為光合作用的光飽和點(diǎn)。

1.3.2.3葉綠素?zé)晒馍韰?shù)

采用FMS-2便攜式熒光儀測定葉綠素?zé)晒馊兆兓?，測定對象及重復(fù)的設(shè)定同光合生理參數(shù)。選擇晴朗天氣，于08:00～20:00測定葉片的熒光生理參數(shù)，每2 h測定一次。測定時(shí)，葉片需經(jīng)過12～16 h暗適應(yīng)，再在熒光暗反應(yīng)夾下適應(yīng)20 min，然后測定葉片的初始熒光(initial fluorescence，F(xiàn)0)和最大熒光(maximum fluorescence，F(xiàn)m)；同一葉片在持續(xù)的自然光下適應(yīng)20 min，測得穩(wěn)態(tài)熒光(steady-state fluorescence，F(xiàn)s)和光下最大熒光(maximum fluorescence in the light，F(xiàn)m’)，儀器自動(dòng)記錄得出其PSII最大光化學(xué)產(chǎn)量(maximal photochemical of PSII in the dark，F(xiàn)v/Fm)、實(shí)際光化學(xué)效率(actual photochemical efficiency，ФPSII)、表觀光合電子傳遞效率(the apparent electron transport rate，ETR)。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

采用Excel 2007對數(shù)據(jù)整理和基本處理，用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析、回歸分析，采用Origin 8.0作圖軟件制圖。

2結(jié)果與分析

2.1光合有效輻射及氣溫日變化

研究表明，試驗(yàn)地的光合有效輻射及氣溫日變化曲線表現(xiàn)一致，均呈單峰曲線，自08:00起不斷上升，14:00達(dá)到峰值，之后不斷下降。表明隨著太陽高度的變化，光合有效輻射和氣溫也隨之不斷發(fā)生變化。圖1

2.2灰棗及其優(yōu)系光合生理參數(shù)

3個(gè)優(yōu)系及CK的光照利用能力各異，但對PPFD的響應(yīng)趨勢表現(xiàn)一致。當(dāng)PPFD小于或等于300 μmol/(m2·s)時(shí)，凈光合速率Pn上升趨勢明顯，先呈直線上升，之后上升趨勢變緩，在1 000～1 100 μmol/(m2·s)處接近最大凈光合速率。其中‘灰實(shí)8’與CK的光響應(yīng)曲線幾乎重合，‘灰實(shí)7’的曲線略低于CK，‘灰實(shí)2’明顯高于CK。圖2

圖1　光合有效輻射及氣溫日變化

圖2　灰棗及其優(yōu)系果實(shí)膨大期的光響應(yīng)曲線

品種SpeciesLSPμmol/(m2·s)LCPμmol/(m2·s)Pmaxμmol/(m2·s)AQE(μmol·CO2/μmol·PPFD)Rdμmol/(m2·s)灰棗Zizyphusjujuba‘Huizao’1000.13±71.09ABb34.57±13.62Aab11.78±0.46Ab0.027±0.003ABb0.949±0.487Aa‘灰實(shí)2’Thegrayexperiment21185.51±30.17Aa28.75±4.41Ab14.32±1.66Aa0.032±0.002Aa0.921±0.154Aa‘灰實(shí)7’Thegrayexperiment71066.80±88.07ABab31.78±3.17Aab11.57±1.51Ab0.026±0.003ABb0.821±0.171Aa‘灰實(shí)8’Thegrayexperiment8944.76±115.75Bb44.20±0.96Aa11.57±0.43Ab0.025±0.002Bb1.091±0.088Aa

注：表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差, 同列不同大小寫字母表示在0.01和0.05水平上差異顯著

Note：Values is means±S.D. Different capital and small letters in a column indicate significant different at 0.01 or 0.05 levels

研究表明，LCP由小到大為：‘灰實(shí)2’<‘灰實(shí)7’‘灰實(shí)7’>CK>‘灰實(shí)8’。‘灰實(shí)2’的LSP極顯著高于‘灰實(shí)8’(P<0.01)，顯著高于CK(P<0.05)。Pmax由大到小為：‘灰實(shí)2’>CK>‘灰實(shí)7’>‘灰實(shí)8’，‘灰實(shí)2’顯著高于CK及另2個(gè)優(yōu)系(P<0.05)。AQE由大到小為：‘灰實(shí)2’>CK>‘灰實(shí)7’>‘灰實(shí)8’，‘灰實(shí)2’極顯著高于‘灰實(shí)8’(P<0.01)，顯著高于‘灰實(shí)7’和CK(P<0.05)。Rd由大到小為：‘灰實(shí)7’>‘灰實(shí)2’>CK>‘灰實(shí)8’。表明灰棗變異的優(yōu)系在生理結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化，導(dǎo)致光合能力的差異。其中，‘灰實(shí)2’對弱光的利用能力最強(qiáng)，對強(qiáng)光的適應(yīng)性也最好，其光合能力優(yōu)于其他優(yōu)系和CK，‘灰實(shí)7’略次于‘灰實(shí)2’，‘灰實(shí)8’的光合能力最弱。表1

2.3灰棗及其優(yōu)系葉綠素?zé)晒馍韰?shù)

2.3.1初始熒光F0日變化

F0是PSII反應(yīng)中心全部開放時(shí)的熒光水平，反映了PSII的電子受體最大程度氧化態(tài)時(shí)的熒光[16-17]。PSII天線的熱耗散增加常導(dǎo)致F0的降低，而PSII反應(yīng)中心的破壞或可逆失活則引起F0的增加，可根據(jù)F0的變化推測反應(yīng)中心的狀況和可能的光保護(hù)機(jī)制[18-19]。

研究表明，3個(gè)優(yōu)系與CK的葉片F(xiàn)0日變化趨勢表現(xiàn)一致，均呈雙峰曲線，都在12:00達(dá)第1個(gè)峰值，之后顯著下降，14:00到谷底后又繼續(xù)上升，16:00出現(xiàn)第2個(gè)峰值，然后開始下降。說明在一天內(nèi)，12:00和16:00時(shí)，PSII反應(yīng)中心的開放程度及天線色素到PSII反應(yīng)中心的激發(fā)能傳遞速率最大，生理活性最強(qiáng)；14:00時(shí)可能受到光抑制或者高溫脅迫，導(dǎo)致生理活性下降。F0整體排序?yàn)椋骸覍?shí)2’>‘灰實(shí)7’>‘灰實(shí)8’>CK。表明3個(gè)優(yōu)系葉片中PSII天線色素內(nèi)的最初原子密度及葉綠素含量均高于CK，且最初原子密度及葉綠素含量的排序?yàn)椋骸覍?shí)2’>‘灰實(shí)7’>‘灰實(shí)8’。圖3

2.3.2最大熒光Fm日變化

Fm是PSII反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量，可以反映通過PSII的電子傳遞情況。Fm日變化呈現(xiàn)波動(dòng)下降趨勢，3個(gè)優(yōu)系均在10:00和14:00 出現(xiàn)波谷，CK的波谷只出現(xiàn)在14:00。整體看，3個(gè)優(yōu)系的Fm值全天高于CK，其中‘灰實(shí)8’的Fm降幅最大，光抑制現(xiàn)象最明顯，‘灰實(shí)2’受到的光抑制現(xiàn)象最不明顯。3個(gè)優(yōu)系中對強(qiáng)光的耐受力為：‘灰實(shí)2’>‘灰實(shí)7’>‘灰實(shí)8’>CK。圖4

圖3　灰棗及其優(yōu)系果實(shí)膨大期的初始熒光日變化

圖4　灰棗及其優(yōu)系果實(shí)膨大期的最大熒光日變化

2.3.3最大光化學(xué)效率Fv/Fm日變化

灰棗及其優(yōu)系的Fv/Fm日變化整體呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢。‘灰實(shí)2’和‘灰實(shí)7’的最大光化學(xué)效率14:00達(dá)最低值、‘灰實(shí)8’和CK在16:00達(dá)到最低值。當(dāng)最大光化學(xué)效率到達(dá)最低值時(shí)，表明受到了外界環(huán)境因子的脅迫，葉片的PSII反應(yīng)中心受到威脅，光化學(xué)效率下降，光合作用受到抑制。研究表明，灰棗及其優(yōu)系的最大光化學(xué)效率達(dá)到最低值后的恢復(fù)程度各異，20:00時(shí)‘灰實(shí)2’、‘灰實(shí)7’、‘灰實(shí)8’和CK分別恢復(fù)到08:00時(shí)的98.74%、100.08%、99.72%和99.29%。16:00以后，隨著光強(qiáng)和溫度的下降，灰棗及其優(yōu)系葉片PSII反應(yīng)中心內(nèi)原初光能轉(zhuǎn)化效率上升趨勢明顯。表明‘灰實(shí)2’和‘灰實(shí)7’對強(qiáng)光及高溫脅迫的反應(yīng)比‘灰實(shí)8’和CK靈敏，‘灰實(shí)8’和CK在外界脅迫后的生理調(diào)節(jié)機(jī)制和自我保護(hù)機(jī)制啟動(dòng)較慢，容易遭受高溫強(qiáng)光傷害。圖5

圖5　灰棗及其優(yōu)系果實(shí)膨大期最大光化學(xué)效率日變化

2.3.4實(shí)際光化學(xué)效率ФPSII日變化

ФPSII反映葉片用于光合電子傳遞的能量占所吸收光能的比例，是PSII反應(yīng)中心部分關(guān)閉時(shí)的光化學(xué)效率，其值大小可以反映PSII反應(yīng)中心的開放程度，可作為植物葉片光合電子傳遞速率快慢的相對指標(biāo)。

3個(gè)優(yōu)系與CK葉片的ФPSII日變化呈現(xiàn)先下降后增長的趨勢?！覍?shí)7’、‘灰實(shí)8’和CK均在12:00時(shí)達(dá)到最低值，且‘灰實(shí)7’的降幅最小，‘灰實(shí)2’在14:00時(shí)達(dá)到最低值，降幅最大。3個(gè)優(yōu)系與CK的實(shí)際光化學(xué)效率整體排序?yàn)椋骸覍?shí)2’>CK>‘灰實(shí)7’>‘灰實(shí)8’。表明‘灰實(shí)2’的光合電子傳遞能力強(qiáng)、吸收的光能被用于光化學(xué)反應(yīng)的份額大，對強(qiáng)光的耐受力強(qiáng)，有利于提高光能轉(zhuǎn)化效率，為暗反應(yīng)的光合碳同化積累更多能量，以促進(jìn)碳同化的高效運(yùn)轉(zhuǎn)和有機(jī)物的積累，為高產(chǎn)奠定物質(zhì)基礎(chǔ)。圖6

圖6　灰棗及其優(yōu)系果實(shí)膨大期實(shí)際光化學(xué)效率日變化

2.3.5表觀光合電子傳遞速率ETR日變化

ETR反映實(shí)際光強(qiáng)條件下的表觀電子傳遞速率。3個(gè)優(yōu)系與CK的ETR值日變化呈現(xiàn)單峰變化趨勢，08:00～12:00都處于平緩增長階段，說明12:00之前均受到弱光或低溫的脅迫，導(dǎo)致光合電子傳遞過程受到抑制，12:00以后，隨著光合有效輻射和氣溫的上升，其表觀電子傳遞速率顯著上升，至16:00時(shí)達(dá)到峰值，之后隨著光合有效輻射和氣溫的下降而降低。整體來看，ETR值由大到小為：CK>‘灰實(shí)7’>‘灰實(shí)2’>‘灰實(shí)8’。表明ETR值是隨著光合有效輻射和氣溫的變化而變化的，‘灰實(shí)7’的光化學(xué)反應(yīng)啟動(dòng)速率和光能的利用率高，‘灰實(shí)2’次之，‘灰實(shí)8’最低。圖7

圖7　灰棗及其優(yōu)系果實(shí)膨大期表觀電子傳遞效率日變化

3討 論

3.1灰棗及其優(yōu)系的光合特征的差異

LCP越低，說明植物利用弱光能力越強(qiáng)；LCP越高，說明植物對光照強(qiáng)度的要求越高，對強(qiáng)光的耐受能力越強(qiáng)。LCP和LSP同時(shí)較低的植物耐陰性很強(qiáng)；LCP低而LSP較高的植物能適應(yīng)多種光照環(huán)境；LCP較高而LSP較低的植物，應(yīng)栽植于側(cè)方遮陰或部分時(shí)段陰蔽的環(huán)境；LCP、LSP均較高的植物則為喜光的陽性植物[20-22]。研究中，相對于CK，‘灰實(shí)2’、‘灰實(shí)7’的LCP較低且LSP較高，說明二者對光能的利用區(qū)間較寬，能適應(yīng)多種光照環(huán)境；‘灰實(shí)8’的LCP較高而LSP較低，說明其對強(qiáng)光和弱光的耐受能力均較差。Pmax反映植物對強(qiáng)光的利用能力，它決定于Rubisco活性和電子傳遞速率?！覍?shí)2’有較高的Rubisco活性和電子傳遞速率，說明‘灰實(shí)2’光合干物質(zhì)生產(chǎn)效率高，為產(chǎn)量的提高奠定了良好的物質(zhì)基礎(chǔ)，豐產(chǎn)潛力較大。AQE反映植物對弱光的利用能力，值越大，植物吸收與轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體可能越多，利用弱光的能力越強(qiáng)。該研究發(fā)現(xiàn)，AQE值排序?yàn)椤覍?shí)2’>‘灰實(shí)7’>‘灰實(shí)8’，表明‘灰實(shí)2’具有生長快、適應(yīng)性廣、推廣應(yīng)用潛力大等生態(tài)生物學(xué)特性。Rd反映植物消耗光合產(chǎn)物的速率，值越大，生理活性越高。有報(bào)道指出，暗呼吸速率的降低并不是由于光強(qiáng)的抑制，而是由于暗呼吸CO2在光下被重新回收利用，其回收利用率隨著光強(qiáng)的增加而變化，從而導(dǎo)致暗呼吸速率的變化[23]?！覍?shí)7’和‘灰實(shí)2’的Rd值較高，生理活性也較高。據(jù)此推斷，‘灰實(shí)8’為灰棗優(yōu)系中不喜光、也不耐陰的植物，這與其具有較高光補(bǔ)償點(diǎn)和較低光飽和點(diǎn)的結(jié)果相一致。

3.2 灰棗及其優(yōu)系的葉綠素?zé)晒馓卣鞯牟町?/p>

葉綠素是捕獲光能的物質(zhì)基礎(chǔ)，植物葉片葉綠素?zé)晒饪煞从称渥陨淼墓夂夏芰?。Fv/Fm是一個(gè)快速而靈敏的光抑制指標(biāo)，其值越低說明植物發(fā)生光抑制的程度越高[24-25]。魏亦農(nóng)等[26]研究認(rèn)為，F(xiàn)v/Fm下降的同時(shí)F0增加，說明光抑制現(xiàn)象是PSII反應(yīng)中心的可逆性失活造成的。而徐崇志等[27]研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)v/Fm下降的同時(shí)F0隨之下降，說明光抑制現(xiàn)象主要是熱耗散造成的。研究發(fā)現(xiàn)，所有材料葉片的Fv/Fm日變化均呈“V”型變化趨勢?！覍?shí)2’和‘灰實(shí)7’對強(qiáng)光及高溫脅迫的反應(yīng)靈敏，自我保護(hù)能力強(qiáng)；‘灰實(shí)8’和CK在外界脅迫下的生理調(diào)節(jié)機(jī)制和自我保護(hù)機(jī)制啟動(dòng)較慢，更容易遭受光抑制帶來的傷害。研究還發(fā)現(xiàn)，灰棗3個(gè)優(yōu)系的葉片中PSII天線色素內(nèi)的最初原子密度及葉綠素含量均高于灰棗，說明對光合光量子的吸收和捕獲能力強(qiáng)。其中‘灰實(shí)2’比其他2個(gè)優(yōu)系的光能轉(zhuǎn)化率高及對強(qiáng)光的耐受力強(qiáng)，為豐產(chǎn)栽培奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)。

目前在葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化中，研究最多的是關(guān)于葉片的光抑制[28]。試驗(yàn)所研究的3個(gè)灰棗優(yōu)系的耐光抑制能力不同，這與張守仁[29]對不同楊樹優(yōu)系和徐德聰[30]對于不同美國山核桃優(yōu)系的研究結(jié)果一致。通過研究灰棗優(yōu)系的光合及葉綠素?zé)晒馓匦?，對其的光合能力及生長適應(yīng)性進(jìn)行一個(gè)綜合評估，為灰棗的良種選育及栽培推廣提供科學(xué)依據(jù)。但在研究中，強(qiáng)光與高溫并存，這兩個(gè)因素對于不同優(yōu)系間葉片的影響及作用機(jī)制沒有區(qū)分，這在研究中有一定的局限性，需在今后進(jìn)一步探討。

4結(jié) 論

4.1灰棗的3個(gè)優(yōu)系中，‘灰實(shí)2’對弱光的利用能力最強(qiáng)，對強(qiáng)光的適應(yīng)性最好，整體光合能力較優(yōu)，適應(yīng)性廣，具備豐產(chǎn)潛力，‘灰實(shí)7’次之。

4.2‘灰實(shí)2’葉片中PSII天線色素內(nèi)的最初原子密度及葉綠素含量高于‘灰實(shí)7’、‘灰實(shí)8’和CK，具有很好的光能利用潛力。

4.3‘灰實(shí)2’和‘灰實(shí)7’對強(qiáng)光及高溫脅迫的反應(yīng)較‘灰實(shí)8’和CK靈敏。

4.4‘灰實(shí)7’的光化學(xué)反應(yīng)啟動(dòng)速率高，‘灰實(shí)2’次之，‘灰實(shí)8’最低，而對光能的利用率則為‘灰實(shí)7’最高，‘灰實(shí)2’次之，‘灰實(shí)8’最低。

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Fund project:Supported by special funds for national forestry public welfare industry research (201304701-1) and the basic science and technology research support funds of non-profit research institutions of Xinjiang Uygur Autonomous Region public welfare scientific research institutes for basic scientific research funding projects "Research into jujube germplasm resources introduction and growth adaptability"

doi:10.6048/j.issn.1001-4330.2016.06.006

收稿日期(Received)：2016-01-05

基金項(xiàng)目:國家林業(yè)公益行業(yè)科研專項(xiàng)(201304701-1)；自治區(qū)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)經(jīng)費(fèi)資助項(xiàng)目“棗優(yōu)良種質(zhì)資源引進(jìn)及生長適應(yīng)性研究”

作者簡介:馮會(huì)麗(1988-)，女，山西晉城人，碩士研究生，研究方向?yàn)樯鷳B(tài)學(xué)，(E-mail)550112219@qq.com 通訊作者(Cotresponding author):宋鋒惠(1967-)，男，山東聊城人，研究員，博士，研究方向?yàn)楣麑?shí)栽培、林木遺傳育種，(E-mail)sfh1111@126.com

中圖分類號：S665.1，S722.5

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1001-4330(2016)06-1014-09

Research of Photosynthetic and Fluorescence Characteristics at Fruit Expanding Period of Three Excellent Strains ofZizyphusjujuba'Huizao'

FENG Hui-li1,2, WU Zheng-bao2, GUO Jia-huan1, SONG Feng-hui2, Mahemuti Abulaiti2

(1.CollegeofForestryandHorticulture,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China;2.ForestResearchInstituteofXinjiangAcademyofForestry,Urumqi830000,China)

Abstract：【Objective】 In order to observe the photosynthetic and fluorescence characteristics at fruit expanding period of three excellent strains ('gray experiment 2', 'gray experiment 7',and 'gray experiment 8') of Zizyphus jujuba 'Huizao'.【Method】By taking three excellent strains of Zizyphus jujuba 'Huizao' as the research object, Zizyphus jujuba 'Huizao' as control, single factors completely randomly block experiment was designed. The photosynthetic-light response physiological parameters and daily variation of chlorophyll fluorescence of leaves of Zizyphus jujuba 'Huizao' and its three excellent strains were measured.【Result】The results showed that the light compensation point was lower and light saturation point was higher of 'gray experiment 2' and 'gray experiment 7', both of which had a higher dark respiration rate. 'Gray experiment 8' had a higher light compensation point, but the light saturation point and dark respiration rate was lower. The maximum net photosynthetic rate and apparent quantum efficiency were the largest in 'gray experiment 2', the Rubisco activity and electron transfer rate were relatively high. Zizyphus jujuba 'Huizao' and its three excellent strains presented photo inhibition phenomenon under the stress of strong light and high temperature. After the photo inhibition, 'gray experiment 2' and 'gray experiment 7' recovered faster and well tolerated, and the apparent photosynthetic electron transport rate was better than that of 'gray experiment 8'. 'Gray experiment 7' had the highest photochemical reaction starting rate and light energy utilization, followed by 'gray experiment 2', and 'gray experiment 8' was the lowest. The physiological regulatory mechanism and self-protection mechanism starting rate of 'gray experiment 8' was slower, when suffering high temperature and strong light stress.【Conclusion】'Gray experiment 2'had the strongest ability to use weak light, and the best adaptability to strong light with high yield potential. The photosynthetic ability of 'gray experiment 7' was slightly inferior to 'gray experiment 2', which was better than that of CK and 'gray experiment 8'. The initial atomic density in PSII antenna pigment and chlorophyll content of 'gray experiment 2' leaves were higher than those of the CK and other excellent strains and it had very good light utilization potential. The reaction of 'gray experiment 2' and 'gray experiment 7' to strong light and high temperature stress was more sensitive than 'gray experiment 8' and CK. The ability of 'gray experiment 8' to use weak light was feeble, and the strong light adaptability was poor.

Key words:Zizyphus jujuba 'Huizao'; excellent strains; light response; chlorophyll fluorescence; diurnal variation