貴州地區(qū)松乳菇生態(tài)環(huán)境及其影響因子

馮國(guó)輝++陸乘云++張傳博

摘要：為初步闡明貴州地區(qū)發(fā)生橙黃色松乳菇、紫銅色松乳菇的生態(tài)環(huán)境以及影響松乳菇發(fā)生的主要環(huán)境因子，采用樣線與樣方結(jié)合法調(diào)查松乳菇發(fā)生區(qū)域的植物多樣性、其他大型真菌種類及其郁閉度、溫濕度、坡度、腐殖層厚度、土壤類型、pH值等環(huán)境因子指標(biāo)。通過Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)分析植物群落多樣性。結(jié)果表明，發(fā)生橙黃色松乳菇植物群落的植物種類、數(shù)量、多樣性指數(shù)均高于發(fā)生紫銅色松乳菇植物群落，橙黃色松乳菇植物群落的均勻性和穩(wěn)定性高。在所調(diào)查的環(huán)境因子中，影響2種松乳菇生長(zhǎng)的主要因素是群落坡度、群落植被多樣性。本調(diào)查結(jié)果有助于闡明貴州地區(qū)松乳菇的發(fā)生機(jī)制，為松乳菇的可持續(xù)發(fā)展和半人工栽培提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞：松乳菇；生態(tài)環(huán)境；群落多樣性

中圖分類號(hào)： S646.901文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2016）05-0238-03

松乳菇（Lactarius deliciosus）系擔(dān)子亞門傘菌目紅菇科乳菇屬的真菌，是一種廣譜共生菌根性藥食用菌，與松科、杉科、殼斗科等樹種形成外生菌根，建立互惠共生關(guān)系[1]。松乳菇因其特殊的生態(tài)條件、營(yíng)養(yǎng)方式、子實(shí)體分化條件尚不能完全人工栽培，原生境人工培育促繁是目前普遍采用的栽培方式。松乳菇肉質(zhì)細(xì)嫩、味道鮮美獨(dú)特、營(yíng)養(yǎng)豐富，是純天然的珍稀名貴食用菌類，分離的乳菇菌素和外源凝集素具抗菌、抗腫瘤活性，有極高的藥、食用價(jià)值，被視為山中珍品[2-4]。貴州省主要出產(chǎn)2類松乳菇，一類是顏色鮮艷的橙黃色松乳菇，別稱黃辣菌、松菌、松毛菌等，味道稍辛辣；另一類是顏色較暗、子實(shí)體上有紫銅色斑點(diǎn)的紫銅色松乳菇，別稱紫菌、紫花菌、紫丁香菌等，味道鮮美，口感比橙黃色松乳菇細(xì)膩，深受當(dāng)?shù)厝饲嗖A。

貴州省的松乳菇市場(chǎng)供應(yīng)全部依賴于野生采集，當(dāng)?shù)剞r(nóng)民對(duì)松乳菇的采收基本處于無序狀態(tài)，導(dǎo)致近年來松乳菇產(chǎn)量大幅減少甚至絕產(chǎn)，而這種趨勢(shì)正在進(jìn)一步加劇。闡明松乳菇的發(fā)生機(jī)制，探索可持續(xù)利用技術(shù)措施是現(xiàn)代林業(yè)發(fā)展的迫切要求。貴州地區(qū)松乳菇主要出現(xiàn)于馬尾松林中，發(fā)生時(shí)期在每年5—11月，大多發(fā)生在樹齡為20～40年、郁閉度在0.4～0.8之間的馬尾松林下。在老齡、幼齡的林下很難發(fā)現(xiàn)松乳菇。目前認(rèn)為，松乳菇的發(fā)生與伴生植物、季節(jié)、地形、海拔、土壤類型、溫度、濕度、pH值、坡度等環(huán)境因子相關(guān)，但各環(huán)境因子在松乳菇發(fā)生中的作用，以及哪種環(huán)境因子具有主要作用尚未明確[5]。

目前，關(guān)于松乳菇發(fā)生的生態(tài)環(huán)境調(diào)查主要是對(duì)發(fā)生地的植物種類組成、土壤溫濕度進(jìn)行描述，并未對(duì)這2類松乳菇的發(fā)生生態(tài)環(huán)境進(jìn)行系統(tǒng)分析。通過調(diào)查貴州地區(qū)發(fā)生橙黃色松乳菇、紫銅色松乳菇的生態(tài)環(huán)境，并分析植物群落的多樣性，探究這2類松乳菇生態(tài)環(huán)境的差異性，以闡明貴州省松乳菇的發(fā)生機(jī)制及其影響因子，為其原生境人工培育促繁提供依據(jù)。

1研究方法

1.1調(diào)查地點(diǎn)概況

調(diào)查地點(diǎn)為貴州省修文縣六廣鎮(zhèn)、岑鞏縣龍?zhí)镦?zhèn)、麻江縣下司鎮(zhèn)，均為松乳菇發(fā)生區(qū)域。調(diào)查地點(diǎn)平均海拔1 200 m左右，土壤類型為黃壤土，屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，溫暖濕潤(rùn)，夏秋季的溫度多在16～27 ℃；降水較多，雨熱同期，陰天多、日照少，常年相對(duì)濕度在70%以上。

1.2調(diào)查方法

采用樣線與樣方結(jié)合調(diào)查法，分別選取橙黃色松乳菇、紫銅色松乳菇的多發(fā)地進(jìn)行調(diào)查。樣地面積為400 m2，每個(gè)樣地設(shè)2個(gè)20×20 m的樣方，調(diào)查喬木的種類、胸徑、密度、頻度；在每個(gè)樣方中設(shè)置2個(gè)10×10 m的灌木樣方、2個(gè)5×5 m 的草本樣方，分別記錄植物的種類、密度、頻度、蓋度，以及調(diào)查地的坡度、郁閉度、腐殖層厚度、土壤類型、土壤溫濕度、土壤pH值。

1.3數(shù)據(jù)處理

建立研究區(qū)域的群落植被數(shù)據(jù)矩陣、環(huán)境因子數(shù)據(jù)矩陣，計(jì)算植物物種重要值、物種多樣性指數(shù)，以確定植物群落的優(yōu)勢(shì)種、植物分布等情況。

1.3.1重要值[6]相對(duì)密度是指調(diào)查區(qū)域內(nèi)某物種個(gè)體數(shù)與物種總個(gè)體數(shù)的百分比；相對(duì)頻度是指調(diào)查區(qū)域內(nèi)某物種出現(xiàn)的頻度與所有物種頻度之和的百分比；相對(duì)顯著度是指調(diào)查區(qū)域內(nèi)某物種的顯著度與所有物種顯著度之和的百分比；相對(duì)蓋度是指調(diào)查區(qū)域內(nèi)某物種的蓋度與所有物種蓋度之和的百分比。

喬木重要值=相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度3；

灌草重要值=相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度3。

1.3.2多樣性指數(shù)采用Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)分析調(diào)查區(qū)域內(nèi)植被群落多樣性指數(shù)[7-10]。

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（SP）：

SP=1-∑Si=1Pi2；

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（SW）：

SW=-∑Si=1PilnPi；

Margalef豐富度指數(shù)（M）：

M=S-1lnN；

Pielou均勻度指數(shù)（P）：

P=SWlnS。

式中，Pi=NiN，Ni為樣方中第i種植物的重要值，N為樣方植物重要值總和，S為植物物種數(shù)。

2結(jié)果與分析

2.12種松乳菇的群落植被多樣性

群落中物種重要值表示某植物物種在該群落中的相對(duì)重要性，是評(píng)估物種多樣性的重要指標(biāo)。發(fā)生橙黃色松乳菇（saffron Lactarius deliciosus，SLD）的植物群落共出現(xiàn)植物29科、48種，主要物種的重要值見表1。喬木層重要值大于8的植物有馬尾松、櫟樹、油茶、絨毛山胡椒；灌木層重要值大于8的植物有野山楂、中華繡線菊、茶莢蒾、茅莓；草本層重要值大于8的植物有芒萁、白茅、狗脊蕨[11-12]。發(fā)生紫銅色松乳菇（aeneous Lactarius deliciosus，ALD）的植物群落出現(xiàn)的物種數(shù)量遠(yuǎn)少于SLD植物群落，出現(xiàn)的植物只有16科、26種。喬木層重要值大于8的植物有馬尾松、茅栗、油桐、櫟樹；灌木層重要值大于8的植物有中華繡線菊、茶莢蒾、茅莓、野山楂；草本層重要值大于8的植物有芒萁、淡竹葉、狗脊蕨、茜草、鬼針草、白茅、竹葉草。

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)可較好地反映群落優(yōu)勢(shì)度，把群落作為整體，而把各個(gè)種的重要性總結(jié)為合適的度量值，以表征群落的組成結(jié)構(gòu)特征。橙黃色松乳菇植物群落的Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均大于紫銅色松乳菇植物群落，表明橙黃色松乳菇植物群落中優(yōu)勢(shì)種的重要程度低，紫銅色松乳菇植物群落中優(yōu)勢(shì)種的重要程度高，與2個(gè)群落中物種重要值一致。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)是表述物種多樣性最好的指標(biāo)，能較好地反映物種的個(gè)體密度、群落類型、演替階段，值越大表明物種數(shù)量越多，其分布越均勻。橙黃色松乳菇植物群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均大于紫銅色松乳菇植物群落，表明橙黃色松乳菇植物群落的物種多樣性高、群落組成復(fù)雜、穩(wěn)定性高；紫銅色松乳菇植物群落的物種組成相對(duì)簡(jiǎn)單，物種多樣性低。Margalef豐富度指數(shù)反映一個(gè)群落中物種數(shù)目的多少。橙黃色松乳菇植物群落的Margalef豐富度指數(shù)遠(yuǎn)大于紫銅色松乳菇植物群落，表明橙黃色松乳菇植物群落物種豐富，而紫銅色松乳菇植物群落的物種相對(duì)簡(jiǎn)單，變化趨勢(shì)與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)一致。Pielou均勻度指數(shù)反映群落種群空間分布的均勻程度，常作為群落物種多樣性指數(shù)的輔助指標(biāo)，在反映群落特征結(jié)構(gòu)方面具有重要意義。橙黃色松乳菇植物群落的Pielou均勻度指數(shù)均大于紫銅色松乳菇植物群落，表明橙黃色松乳菇植物群落的植物空間分布較均勻。

2.22種松乳菇調(diào)查區(qū)域內(nèi)的大型真菌

經(jīng)鑒定和統(tǒng)計(jì)，2種松乳菇植物群落中的大型真菌共51種，其中橙黃色松乳菇植物群落出現(xiàn)43種，紫銅色松乳菇植物群落出現(xiàn)31種[13-14]。大型真菌包括紅菇科17種、白菇科14種、鵝膏菌科5種、牛肝菌科3種、雞油菌科2種、多孔菌科2種、馬勃菌科2種、珊瑚菌科2種、花耳科1種、蠟傘科1種、鬼傘科1種、光柄菇科1種（表3）。在紫銅色松乳菇植物群落中發(fā)現(xiàn)5朵紫銅色松乳菇、1朵橙黃色松乳菇；在橙黃色松乳菇植物群落中發(fā)現(xiàn)7朵橙黃色松乳菇，并未發(fā)現(xiàn)紫銅色松乳菇。在其他大型真菌方面，橙黃色松乳菇植物群落中的大型真菌在種類、數(shù)量上均大于紫銅色松乳菇植物群落。

2.32種松乳菇調(diào)查區(qū)域內(nèi)的環(huán)境因子

環(huán)境因子常直接作用于個(gè)體和群體，主要影響個(gè)體生存和繁殖、種群分布和數(shù)量、群落結(jié)構(gòu)和功能等。經(jīng)調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，橙黃色松乳菇植物群落與紫銅色松乳菇植物群落的環(huán)境因子具有一定差別，相比之下，橙黃色松乳菇植物群落的坡度小、郁閉度高、濕度大、落葉腐殖層厚、土壤pH值低（表4）。這些環(huán)境因子共同決定著2類松乳菇在生態(tài)分布上的差異。

3結(jié)論與討論

橙黃色松乳菇、紫銅色松乳菇主要發(fā)生在馬尾松林下，與馬尾松幼根形成外生菌根，由于營(yíng)養(yǎng)方式比較特殊和復(fù)雜，這2類松乳菇的多發(fā)地在群落結(jié)構(gòu)與地形上具有一定差異[15-16]。除馬尾松以外，橙黃色松乳菇植物群落內(nèi)的主要伴生植物還有櫟樹、野山楂、中華繡線菊、茶莢蒾、芒萁等，紫銅色松乳菇植物群落內(nèi)的主要伴生植物還有茅栗、櫟樹、中華繡線菊、茶莢蒾、茅莓、野山楂、芒萁、淡竹葉、狗脊蕨等。這2個(gè)植物群落不僅在植物種類的組成上有很大差異，且各物種的重要值差異也很大。橙黃色松乳菇植物群落內(nèi)的植物種類、數(shù)量均遠(yuǎn)大于紫銅色松乳菇植物群落，橙黃色松乳菇植物群落的4個(gè)多樣性指數(shù)均大于紫銅色松乳菇植物群落，表明橙黃色松乳菇植物群落多樣性高、分布均勻、群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜且穩(wěn)定，而紫銅色松乳菇植物群落多樣性低，群落結(jié)構(gòu)相對(duì)單一且不穩(wěn)定。橙黃色松乳菇植物群落中的大型真菌在種類和數(shù)量上均大于紫銅色松乳菇植物群落。

紫銅色松乳菇植物群落的地形坡度較大，因此獲得的太陽輻射較弱，氣溫較低，限制了植物生長(zhǎng)，從而導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)和組成趨于簡(jiǎn)單、土壤相對(duì)干燥、pH值較大，比較適宜紫銅色松乳菇菌根的形成。橙黃色松乳菇植物群落的地形坡度較小，因此獲得的太陽輻射較強(qiáng)，氣溫較高，促進(jìn)了植物生長(zhǎng)，使植物群落結(jié)構(gòu)和組成較為復(fù)雜，植被多樣性較為豐富，增強(qiáng)了林中的郁閉度，落葉腐殖層也隨之加厚，進(jìn)而加強(qiáng)了雨水的保濕能力和有機(jī)質(zhì)的分解量，產(chǎn)生較多單寧和有機(jī)酸，導(dǎo)致pH值下降，此環(huán)境可能適宜橙黃色松乳菇與馬尾松形成外生菌根，并對(duì)子實(shí)體的產(chǎn)生具有較大促進(jìn)作用[17-19]。2個(gè)區(qū)域內(nèi)的環(huán)境因子均與植物群落多樣性相一致，這些環(huán)境因子之間相互發(fā)生作用和影響，共同為2類松乳菇提供各自最佳的生活環(huán)境。

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