刨花楠不同相對(duì)生長(zhǎng)速率下林木葉片碳氮磷的適應(yīng)特征

張蕾蕾, 鐘全林, 程棟梁, 費(fèi)　玲, 李　靜, 吳永宏, 張中瑞, 王衛(wèi)軍

1 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 福州　350007 2 濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地, 福州　350007 3 福建師范大學(xué)地理研究所, 福州　350007 4 江西省安?？h谷源山林場(chǎng), 安?！?43200

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刨花楠不同相對(duì)生長(zhǎng)速率下林木葉片碳氮磷的適應(yīng)特征

張蕾蕾1, 鐘全林1,2,3,*, 程棟梁1,2,3, 費(fèi)玲1, 李靜1, 吳永宏1, 張中瑞1, 王衛(wèi)軍4

1 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 福州350007 2 濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地, 福州350007 3 福建師范大學(xué)地理研究所, 福州350007 4 江西省安福縣谷源山林場(chǎng), 安福343200

摘要:分別對(duì)9年生與13年生刨花楠林木葉片氮磷養(yǎng)分之間關(guān)系及林木生物量相對(duì)生長(zhǎng)速率與葉片碳氮磷化學(xué)計(jì)量比關(guān)系進(jìn)行分析，探討不同相對(duì)生長(zhǎng)速率下的林木葉片N、P養(yǎng)分適應(yīng)特征，并檢驗(yàn)相對(duì)生長(zhǎng)速率假說(shuō)理論對(duì)刨花楠樹(shù)種的適應(yīng)性。結(jié)果表明：兩種年齡刨花楠林木生物量相對(duì)生長(zhǎng)速率、葉片C、N、P含量及其計(jì)量比值均存在顯著差異；同一年齡的林木葉片N、P之間存在顯著相關(guān)性，二者具有協(xié)同相關(guān)性；9年生林木葉片P含量及C∶P、N∶P與生物量相對(duì)生長(zhǎng)速率呈二次曲線相關(guān)，而13年生林木葉片N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P則與生物量相對(duì)生長(zhǎng)速率均呈線性相關(guān)。研究表明，在能滿足植物生長(zhǎng)所需養(yǎng)分供給的土壤環(huán)境中，葉片N、P含量與林木相對(duì)生長(zhǎng)速率間呈線性正相關(guān)，但當(dāng)土壤中養(yǎng)分供應(yīng)滿足不了植物高速生長(zhǎng)時(shí)，植物則會(huì)對(duì)有限的養(yǎng)分資源進(jìn)行適應(yīng)性調(diào)整。

關(guān)鍵詞：生長(zhǎng)速率假說(shuō)；葉片氮磷比；林齡；刨花楠

N、P元素是控制陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物生產(chǎn)力和代謝功能的關(guān)鍵因子[1]，有機(jī)體內(nèi)C∶N∶P比值及范圍反映其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制及特征，并在一定程度上決定著有機(jī)個(gè)體或群落的穩(wěn)定性[2]。生長(zhǎng)速率是反映植物生活史對(duì)策的核心參數(shù)，并與之養(yǎng)分適應(yīng)特征密切相關(guān)[3]。植物有機(jī)個(gè)體通過(guò)N∶P比值的動(dòng)態(tài)變化反映其相對(duì)生長(zhǎng)速率(RGR)，理論基礎(chǔ)在于N、P元素在蛋白質(zhì)及核糖體中分配的內(nèi)在聯(lián)系[4- 5]。對(duì)水生生態(tài)系統(tǒng)中大量異養(yǎng)浮游生物[3,6]、絲狀菌[7]等N∶P比值與相對(duì)生長(zhǎng)速率關(guān)系的研究認(rèn)為，P是控制有機(jī)體生長(zhǎng)發(fā)育的最主要因子，并且這一觀點(diǎn)構(gòu)成生長(zhǎng)速率假說(shuō)理論的基本觀點(diǎn)[3]。由于自養(yǎng)型生物與異養(yǎng)型生物獲取影響生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)元素的途徑存在差異，因此?rgen[8]針對(duì)生長(zhǎng)速率假說(shuō)理論在自養(yǎng)型生物方面的應(yīng)用進(jìn)行修正并建立理論模型，發(fā)現(xiàn)有機(jī)體在N素限制條件下，葉片N∶C與RGR呈線性上升；受P限制時(shí)P∶C與RGR呈曲線上升；而在受到N、P同時(shí)限制時(shí)，葉片N∶P則隨RGR增大呈先上升至最大值后逐漸下降趨勢(shì)。Cernusak等[9]和嚴(yán)正兵等[10]通過(guò)對(duì)不同陸地植物幼苗的控制施肥實(shí)驗(yàn)得到的關(guān)于C、N、P及其比值與RGR之間的關(guān)系結(jié)果與?rgen的研究結(jié)論基本一致。但Matzek等[11]對(duì)14種針葉樹(shù)苗木的控制施肥實(shí)驗(yàn)得到的結(jié)果卻為：葉片N∶P比值與相對(duì)生長(zhǎng)速率之間不存在顯著相關(guān)性。另外，有學(xué)者考慮到N與植物初級(jí)生產(chǎn)力[12]、碳水化合物合成[13]及呼吸作用[14]之間有密切聯(lián)系，認(rèn)為植物體內(nèi)N含量決定植物的相對(duì)生長(zhǎng)速率并與之呈線性正相關(guān)。Peng等[5]以我國(guó)亞熱帶地區(qū)植物為對(duì)象進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，不同物種N含量、N:C及N∶P比值均隨RGR升高而增大，由此他認(rèn)為在養(yǎng)分供應(yīng)充足的情況下，有機(jī)體內(nèi)N含量能更好地充當(dāng)反映RGR高低的指標(biāo)。土壤發(fā)育程度、氣候區(qū)域性特征以及人類活動(dòng)增加了陸地生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性，使得在對(duì)不同生活型以及生長(zhǎng)環(huán)境差異較大的物種進(jìn)行生長(zhǎng)速率假說(shuō)理論論證時(shí)，通常會(huì)產(chǎn)生不一致的結(jié)果。從上述相關(guān)文獻(xiàn)可看出，以往多數(shù)學(xué)者以控制施肥實(shí)驗(yàn)方式對(duì)生長(zhǎng)速率大、生長(zhǎng)周期短的草本植物或林木幼苗進(jìn)行研究，而對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)中喬木林的研究相對(duì)較少。生長(zhǎng)速率假說(shuō)理論是否適用于群落結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜的常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)？林木是如何通過(guò)N∶P比值與相對(duì)生長(zhǎng)速率之間的關(guān)系調(diào)控其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程？這些都還需作進(jìn)一步研究。因此，論文以刨花楠人工林為對(duì)象，針對(duì)這些問(wèn)題，開(kāi)展相關(guān)研究。

刨花楠(Machiluspauhoi)是我國(guó)亞熱帶優(yōu)良的常綠闊葉樹(shù)種，幼年喜陰耐濕，成年喜光喜濕，適應(yīng)性強(qiáng)，主要分布在廣東、廣西、江西、福建和浙江等地。本文分別以江西省永新縣七溪嶺林場(chǎng)9年生刨花楠人工林及安?？h谷源山林場(chǎng)13年生刨花楠人工林為對(duì)象，通過(guò)對(duì)不同林齡刨花楠葉片N、P養(yǎng)分之間的協(xié)同關(guān)系以及RGR與葉片碳氮磷化學(xué)計(jì)量比關(guān)系進(jìn)行分析，擬解決兩個(gè)主要問(wèn)題：1)隨林齡增加，林木葉片N、P含量與相對(duì)生長(zhǎng)速率間是否保持線性相關(guān)；2)生長(zhǎng)在不同生長(zhǎng)環(huán)境中的刨花楠如何調(diào)控N、P含量以滿足其生長(zhǎng)需求。研究結(jié)果旨在驗(yàn)證并豐富生長(zhǎng)速率假說(shuō)理論在我國(guó)亞熱帶常綠闊葉林中的應(yīng)用實(shí)踐，并為開(kāi)展刨花楠人工林高效經(jīng)營(yíng)技術(shù)(如氮磷配方施肥技術(shù))，探討亞熱帶常綠闊葉樹(shù)種在生長(zhǎng)過(guò)程中的養(yǎng)分需求規(guī)律等提供理論參考。

1材料與方法

1.1研究地概況

試驗(yàn)地分別位于江西省永新縣七溪嶺林場(chǎng)9年生刨花楠人工林(114°16′42.7″E、26°5′7.4″N)和安?？h谷源山林場(chǎng)13年生刨花楠人工林(114°29′51.3″E、27°17′19.5″N)，造林苗木均為1.5年生實(shí)生苗，兩地均屬于濕潤(rùn)亞熱帶季風(fēng)氣候。永新縣年均降水量1457.15 mm，年均降雨日為166 d，年均氣溫約18.13 ℃，7月份平均氣溫27.15 ℃，1月份平均氣溫7 ℃。安?？h年均降水量1553 mm，年均降雨日166 d，年均氣溫17.7 ℃，7月平均氣溫28.9 ℃，1月平均氣溫5.9 ℃。兩林地土壤均為紅壤，偏酸性，造林密度均為3300株/ hm2。至調(diào)查時(shí)9年生人工林現(xiàn)實(shí)密度2417株/ hm2，林木胸徑、樹(shù)高平均值分別為9.34 cm、6.59 m；13年生人工林現(xiàn)實(shí)密度為1375株/ hm2，林木平均胸徑13.21 cm、平均樹(shù)高8.21 m。

1.2樣地調(diào)查與取樣

2012年7月12日至14日，分別在兩刨花楠人工林中各典型選設(shè)3個(gè)代表性樣地(20 m×20 m)，各樣地間距≥50 m。將每個(gè)樣地劃分為4個(gè)10 m×10 m的樣方。對(duì)每個(gè)樣方中胸徑≥3 cm刨花楠進(jìn)行標(biāo)號(hào)、掛樹(shù)號(hào)牌，進(jìn)行每木檢尺，記錄其胸徑、樹(shù)高。按照胸徑大小采用上限排外法，以2 cm為一徑階(如胸徑3—4.9 cm為4徑階，5—6.9 cm為6徑階，依次類推)，按徑階將各樣木進(jìn)行分組。分別徑階各選取3株接近徑階平均木的樣本(做好標(biāo)記，以便后續(xù)連續(xù)采樣分析)，用高枝剪截取上層外圈向光面小枝(每株取3根)；從每根小枝上典型摘取完全成熟的生長(zhǎng)健康的當(dāng)年生葉片5片(等間距采摘)，分別樣地將所摘取的同徑階樣本葉進(jìn)行混合、裝袋，帶回實(shí)驗(yàn)室75 ℃恒溫烘干后，測(cè)定其全C、全N、全P含量。2013年1月1日至7日，對(duì)樣地中刨花楠的胸徑與樹(shù)高進(jìn)行復(fù)查，并按7月份采樣方法采集原徑階樣木的當(dāng)年生上層葉片并測(cè)定養(yǎng)分含量。

另在每個(gè)樣地中無(wú)干擾處典型設(shè)置3個(gè)土壤剖面，按照0—10、10—20、20—40 cm和40—60 cm的層次，環(huán)刀取土并帶回室內(nèi)進(jìn)行養(yǎng)分分析(全C、全N、全P)。土壤養(yǎng)分特征見(jiàn)表1。

表1　9年生與13年生刨花楠林地土壤年均C、N、P含量及比值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

同列不同小字母表示差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)

1.3樣品測(cè)定方法及數(shù)據(jù)處理

葉片、土壤全C、全N含量使用Vario ELⅢ元素分析儀測(cè)定，全P含量采用高氯酸消煮+連續(xù)流動(dòng)分析儀(Skalar San++)測(cè)定。文中葉片、土壤全C、全N、全P含量及化學(xué)計(jì)量比值均為兩期調(diào)查的平均值，采用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行分析、統(tǒng)計(jì)(α=0.05)，并用Origin 8.0軟件繪圖。測(cè)定生物量相對(duì)生長(zhǎng)速率:

生物量相對(duì)生長(zhǎng)速率=ln(Mt/M0)/t

式中,M0為7月份(初始)調(diào)查地上生物量，Mt為1月份(終期)調(diào)查地上生物量，t為二者間隔時(shí)間。本文中地上生物量根據(jù)實(shí)測(cè)樹(shù)高和胸徑值按文獻(xiàn)[15]中的生物量模型進(jìn)行擬合。

2結(jié)果與分析

2.1刨花楠葉片C、N、P養(yǎng)分含量及生物量相對(duì)生長(zhǎng)速率

通過(guò)對(duì)9年生與13年生刨花楠林木葉片平均C、N、P含量及其比值、相對(duì)生長(zhǎng)速率(RGR)進(jìn)行T-檢驗(yàn)得出：不同林齡葉片平均養(yǎng)分含量及其比值、RGR均存在極顯著差異(P<0.01)(表2)。13年生林木葉片平均C、N、P含量及C∶N、C∶P均高于9年生刨花楠林木，而RGR與葉片平均N∶P低于9年生林木。

相關(guān)性分析表明，9年生與13年生林木葉片中平均N含量與P含量之間均呈極顯著線性正相關(guān)(P<0.01)(圖1)；而兩林地中，葉片平均C含量與N、P之間無(wú)顯著相關(guān)性。說(shuō)明在不同林齡中，刨花楠葉片N、P養(yǎng)分對(duì)環(huán)境的響應(yīng)一致。

表2　不同林齡刨花楠葉片養(yǎng)分含量及比值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

圖1　不同林齡刨花楠葉片氮、磷含量相關(guān)性　Fig.1　The correlation bewteen N and P content of Machilus pauhoi leaves in different stand ages

2.2林木生物量相對(duì)生長(zhǎng)速率與葉片碳氮磷化學(xué)計(jì)量比關(guān)系

由圖2看出，兩林齡中刨花楠葉片C含量與RGR間無(wú)顯著相關(guān)性，而N、P含量與RGR之間關(guān)系則呈現(xiàn)出差異。13年生林木葉片N、P含量均隨RGR增大呈極顯著線性正相關(guān)(P<0.01)。一方面可反映出林木土壤養(yǎng)分偏高；另一方面說(shuō)明，雖13年生林木相對(duì)生長(zhǎng)速率低但其生物量總量較大，故其生長(zhǎng)對(duì)N、P需求量偏高。9年生林木葉片N含量與RGR間無(wú)顯著相關(guān)性，P含量與RGR之間呈先上升后下降的二次拋物線關(guān)系(圖2)，說(shuō)明植物在面對(duì)貧瘠環(huán)境時(shí)對(duì)養(yǎng)分利用策略進(jìn)行了調(diào)整。

圖2　刨花楠葉片碳、氮、磷含量與相對(duì)生長(zhǎng)速率的關(guān)系Fig.2　The correlation bewteen leaves C,N,P content and RGR of Machilus pauhoi in different stand ages

由圖3看出，13年生刨花楠葉片C∶N、C∶P及N∶P與RGR呈顯著線性負(fù)相關(guān)，均隨RGR增大而下降。9年生林木葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量特征與RGR之間的關(guān)系則呈現(xiàn)不同，葉片N∶C與RGR間無(wú)顯著相關(guān)性，而C∶P及N∶P與RGR間均呈先下降后上升的二次曲線關(guān)系。當(dāng)RGR<1.8mg g-1d-1時(shí)，兩林地中林木葉片C∶P、N∶P均隨相對(duì)生長(zhǎng)速率增大而減小。

圖3　刨花楠葉片碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量比與相對(duì)生長(zhǎng)速率的關(guān)系Fig.3　The correlation bewteen leaves stoichiometric rations and RGR of Machilus pauhoi in different stand ages

3討論

葉片N、P養(yǎng)分含量是反映土壤養(yǎng)分供給能力及植物生長(zhǎng)狀況的重要指標(biāo)之一[16- 17]。兩刨花楠人工林葉片平均N、P含量均低于我國(guó)753種陸生植物[18]及南北樣帶森林生態(tài)系統(tǒng)中102種優(yōu)勢(shì)植物[19]的平均N、P含量，反映了刨花楠葉片N、P含量相對(duì)偏低，其原因可能是受兩林地土壤養(yǎng)分供應(yīng)所限。N、P之間的關(guān)系則是由植物自身的元素生物化學(xué)過(guò)程及代謝活動(dòng)決定[20]，是對(duì)養(yǎng)分吸收和儲(chǔ)存能力的響應(yīng)。本研究中，9年生和13年生刨花楠林木葉片N、P含量間均存在顯著線性正相關(guān)(圖1)，即N、P元素間存在良好的協(xié)同性，這與眾多學(xué)者的研究結(jié)論一致[21- 23]。研究發(fā)現(xiàn)，9年生林木葉片N、P之間的協(xié)同作用強(qiáng)于13年生刨花楠林木，這在一定程度上不僅是對(duì)兩林地土壤N、P含量存在差異性的響應(yīng)(表1)，也反映了植物不同年齡階段其N、P養(yǎng)分利用策略的改變[24]。

生長(zhǎng)速率假說(shuō)理論將細(xì)胞生物化學(xué)及生理特征(如RNA與蛋白質(zhì)分配對(duì)個(gè)體生長(zhǎng)的影響)與有機(jī)體所反映的生態(tài)現(xiàn)象(如有機(jī)體N∶P反映的養(yǎng)分循環(huán)特征)緊密聯(lián)系[11]。本研究中，13年生與9年生林木葉片N、P養(yǎng)分含量及RGR方面的顯著差異性為研究不同N、P含量水平下，植物對(duì)RGR的響應(yīng)機(jī)制以及在不同RGR水平下，植物如何調(diào)整和利用有限的N、P養(yǎng)分等提供了對(duì)比分析實(shí)證。

9年生與13年生刨花楠葉片N含量、C∶N存在顯著差異，并與RGR之間的關(guān)系呈現(xiàn)不同。從圖2(A)、圖3(A)中看出，13年生葉片N含量較高，N、C∶N與相對(duì)生長(zhǎng)速率呈線性相關(guān)；但9年生林木，在葉片N含量較低時(shí)，其N含量與RGR間無(wú)顯著相關(guān)，說(shuō)明在此生長(zhǎng)階段適當(dāng)?shù)奶砑覰肥，提高N素供應(yīng)對(duì)維持和促進(jìn)刨花楠生長(zhǎng)具有重要作用。這一結(jié)論與Peng[5]及Yu[25]等研究結(jié)果具有一致性。

葉片C∶P與林木相對(duì)生長(zhǎng)速率之間的關(guān)系主要受P含量影響(圖2B、圖3B)。13年生刨花楠葉片P含量相對(duì)較高，并隨RGR增大而上升，與生長(zhǎng)假說(shuō)理論一致。9年生林木葉片P含量則相對(duì)較低，與RGR之間的關(guān)系復(fù)雜。相關(guān)研究[5,9,25]均表明，在P素受限條件下提高P素供應(yīng)，植物葉片P、P∶C與相對(duì)生長(zhǎng)速率呈正比；不受P限制的情況下提高P素供應(yīng)，葉片P及P∶C與RGR無(wú)顯著相關(guān)性。產(chǎn)生后者現(xiàn)象的原因，一方面是供給植物生長(zhǎng)和代謝的P元素飽和后，植物會(huì)將多余的P元素轉(zhuǎn)移到其他組織中利用或儲(chǔ)存；另一方面，當(dāng)環(huán)境中P供給過(guò)量時(shí)，會(huì)引起其它元素的代謝紊亂，造成植物呼吸作用過(guò)強(qiáng)并消耗大量的糖分和能量，最終對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用[26]。圖2B看出，在RGR相對(duì)較低時(shí)(<1.8 mg/g/d)，13年生及9年生林木葉片P含量(拋物線左側(cè))均隨RGR增大呈上升趨勢(shì)。說(shuō)明在喬木生長(zhǎng)速率較低時(shí)，即使生境對(duì)P素供給有限也能滿足植物生長(zhǎng)。當(dāng)RGR持續(xù)增大時(shí)，環(huán)境對(duì)P素供給不足問(wèn)題加劇，這時(shí)植物會(huì)通過(guò)調(diào)整養(yǎng)分利用策略以應(yīng)對(duì)快速生長(zhǎng)的要求(如，9年生葉片P含量與RGR擬合曲線的右側(cè))。該結(jié)果表明，在養(yǎng)分供應(yīng)充足情況下，植物因獲得充足的養(yǎng)分而快速生長(zhǎng)；而在養(yǎng)分限制情況下，植物會(huì)通過(guò)提高單位養(yǎng)分利用效率以適應(yīng)較高的生長(zhǎng)速率[11]。9年生林木RGR較高、葉片P含量較低，則不僅反映其個(gè)體快速生長(zhǎng)消耗了體內(nèi)的大量P素，也反映其對(duì)P素的利用效率相對(duì)較高(與13年生刨花楠比較)。

葉片N∶P比值變化是植物內(nèi)部調(diào)節(jié)機(jī)制與外界環(huán)境之間權(quán)衡的表現(xiàn)[9,12]。兩地葉片N∶P與各自RGR的關(guān)系不同，但二者仍存在共性。RGR相對(duì)較低時(shí)(<1.8 mg/g/d)，9年生與13年生林木葉片N∶P與相對(duì)生長(zhǎng)速率均呈負(fù)相關(guān)，葉片N∶P下降與提高植物代謝速率與養(yǎng)分循環(huán)速率，促進(jìn)植物生長(zhǎng)有密切聯(lián)系[27]。但在不同土壤養(yǎng)分環(huán)境及不同生長(zhǎng)速率階段，植物對(duì)養(yǎng)分的吸收是具有選擇性的[5,25]。相對(duì)動(dòng)物而言，植物在N、P養(yǎng)分貧瘠的土壤環(huán)境中具有提高養(yǎng)分儲(chǔ)存的能力以支撐N∶P之間的穩(wěn)定性[28]，尤其是P元素在植物體內(nèi)的分配方式。P元素進(jìn)入細(xì)胞后，首先將P投入到磷脂、核糖核酸(RNA)、脫氧核糖核酸(DNA)以及三磷酸腺苷(ATP)等化合物的合成中，以保證植物正常的生長(zhǎng)和代謝功能；剩余部分以磷酸鹽形態(tài)儲(chǔ)存于液泡中或運(yùn)往植物其它組織中以被利用[26]。當(dāng)環(huán)境中P元素供給不足時(shí)，植物會(huì)重新利用液泡中儲(chǔ)存的P，或利用韌皮部重新分配在其它組織中的P元素。9年生林木在其RGR較大時(shí)，其葉片N∶P與林木RGR呈正相關(guān)，這正是由于植物對(duì)N、P養(yǎng)分調(diào)整和權(quán)衡的結(jié)果。因此，相對(duì)于環(huán)境變化而言，林木RGR與其自身養(yǎng)分吸收和儲(chǔ)存能力更為密切。

植物RGR與其碳氮磷化學(xué)計(jì)量比值間的關(guān)系因生活型、生長(zhǎng)階段和養(yǎng)分條件而出現(xiàn)差異[5]。森林生態(tài)系統(tǒng)植物對(duì)復(fù)雜生境的適應(yīng)能力強(qiáng)，植物可以通過(guò)體內(nèi)養(yǎng)分循環(huán)調(diào)節(jié)機(jī)制以及生長(zhǎng)與養(yǎng)分耐受之間的權(quán)衡[25]以適應(yīng)相對(duì)貧瘠的環(huán)境，因此高等植物N∶P與RGR間的關(guān)系并不一定僅僅是簡(jiǎn)單的線性相關(guān)。本文對(duì)不同林齡刨花楠葉片N、P養(yǎng)分含量與相對(duì)生長(zhǎng)速率的研究發(fā)現(xiàn)，研究區(qū)林木葉片N、P養(yǎng)分含量相對(duì)偏低(與其它區(qū)域植物比較)，但N、P兩營(yíng)養(yǎng)元素含量間具良好的協(xié)同性；在能滿足植物生長(zhǎng)所需養(yǎng)分供給的土壤環(huán)境中，葉片N、P含量與林木相對(duì)生長(zhǎng)速率間呈線性正相關(guān)，但當(dāng)土壤中養(yǎng)分供應(yīng)滿足不了植物高速生長(zhǎng)時(shí)，植物則會(huì)對(duì)有限的養(yǎng)分資源進(jìn)行適應(yīng)性調(diào)整。

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Biomass relative growth rate ofMachiluspauhoiin relation to leaf carbon, nitrogen, and phosphorus stoichiometry properties

ZHANG Leilei1, ZHONG Quanlin1,2,3,*, CHENG Dongliang1,2,3, FEI Ling1, LI Jing1, WU Yonghong1, ZHANG Zhongrui1, WANG Weijun4

1CollegeofGeographicalSciences,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China2StateKeyLaboratoryBreedingBaseofHumidSubtropicalMountainEcology,Fuzhou350007,China3InstituteofGeography,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China4GuyuanshanForestFarmofAnfuCounty,Anfu343200,China

Abstract：To explore the effects of leaf nitrogen (N) and phosphorus (P) on biomass relative growth rate (RGR) and to test the growth rate hypothesis (GRH) of plant ecological stoichiometry, two stands (9- and 13-year-old plants, respectively) of Machilus pauhoi were selected. The leaf nutrient contents (C, N, P) and biomass RGR were measured at different growth periods. The results showed that the stand age had significant effect on RGR and leaf C, N, P stoichiometry. Specifically, leaf nitrogen contents were significantly correlated with leaf phosphorus contents within the two differently aged M. pauhoi stands. Quadratic correlation was observed between the RGR and leaf P content, C∶P, and N∶P ratios in 9-year-old stand. In contrast, growth rates were linearly correlated with leaf N and P stoichiometry in 13-year-old stands. Studies had shown that in the environment that meets the needed plant nutrition, leaf N and P showed a positive linear correlation with the relative growth rate of trees; however, when the nutrient content in the environment was inadequate for the fast plant growth, the plants underwent adaptive adjustment to the limited nutrient resources.

Key Words:growth rate hypothesis; leaf N∶P; stand ages; Machilus pauhoi

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31170596, 31170374, 31370589); 國(guó)家農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金項(xiàng)目(2011GB2C400005); 福建省科技廳重大項(xiàng)目(2014N5008); 福建省種業(yè)創(chuàng)新項(xiàng)目(2014S1477-4)

收稿日期:2015- 01- 16; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 08- 26

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: qlzhong@126.com

DOI:10.5846/stxb201501160136

張蕾蕾, 鐘全林, 程棟梁, 費(fèi)玲, 李靜, 吳永宏, 張中瑞, 王衛(wèi)軍.刨花楠不同相對(duì)生長(zhǎng)速率下林木葉片碳氮磷的適應(yīng)特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(9):2607- 2613.

Zhang L L, Zhong Q L, Cheng D L, Fei L, Li J, Wu Y H, Zhang Z R, Wang W J.Biomass relative growth rate ofMachiluspauhoiin relation to leaf carbon, nitrogen, and phosphorus stoichiometry properties.Acta Ecologica Sinica,2016,36(9):2607- 2613.