青藏高原特有種黃綠卷毛菇的地理分布與生態(tài)環(huán)境的相關(guān)性

謝占玲, 趙聯(lián)正, 李　椰, 雷潔瓊, 張鳳梅

1 青海大學(xué)生態(tài)環(huán)境工程學(xué)院, 西寧　810016 2 國家重點實驗室培育基地青海省高原作物種質(zhì)資源創(chuàng)新與利用重點實驗室, 西寧　810016

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青藏高原特有種黃綠卷毛菇的地理分布與生態(tài)環(huán)境的相關(guān)性

謝占玲1,2,*, 趙聯(lián)正1, 李椰1, 雷潔瓊1, 張鳳梅1

1 青海大學(xué)生態(tài)環(huán)境工程學(xué)院, 西寧810016 2 國家重點實驗室培育基地青海省高原作物種質(zhì)資源創(chuàng)新與利用重點實驗室, 西寧810016

摘要:2008—2012年選擇了中國青海、西藏、四川等22個地區(qū)，首次對青藏高原的特有真菌黃綠卷毛菇(Floccularia luteovirens)進行了全面、系統(tǒng)地調(diào)研，包括其地理分布、發(fā)生地的氣候特征及其發(fā)生特征。研究結(jié)果表明：黃綠卷毛菇在我國的地理分布范圍為緯度范圍N 28°93′—37°69′、經(jīng)度范圍E 90°4′—102°1′，主要是青藏高原地區(qū)；黃綠卷毛菇主要發(fā)生在夏秋(6—9月份)，發(fā)生地的平均氣溫為6.2—15.9 ℃，平均相對濕度為41%—74%，年降水量為344—574 mm，年平均蒸發(fā)量為1393.8—2441.4mm，濕潤系數(shù)為0.42—0.78。

關(guān)鍵詞：黃綠卷毛菇；地理分布；生態(tài)習(xí)性

黃綠卷毛菇(Floccularialuteovirens)，又名黃蘑菇、黃金菇、黃環(huán)菌，過去稱黃綠蜜環(huán)菌[1]，隸屬擔(dān)子菌門(Basidiomycota)，傘菌綱(Agaricomycetes)，傘菌目(Agaricales)，傘菌科(Agaricaceae)，卷毛菇屬(Floccularia)。主要分布于我國的青藏高原，尤其是青海、西藏、四川等地海拔3200—4800 m的草原或高山草甸植被中，與高原牧草嵩草屬(Kobresia)植物形成外生菌根[2- 3]，并且常形成特定的蘑菇圈[2,4- 5]。黃綠卷毛菇具有重要的經(jīng)濟價值和生態(tài)功能，是青藏高原特有物種。

生態(tài)因子的綜合作用決定了黃綠卷毛菇特殊的分布地區(qū)與發(fā)生時節(jié)，因此掌握生態(tài)因子的全面信息是闡明其生長發(fā)育機制的前提。黃綠卷毛菇此方面的研究較少，之前的研究者對其形態(tài)、地理分布及生態(tài)因子的敘述不夠系統(tǒng)，缺乏調(diào)研證據(jù)；另外，其發(fā)生地居民為謀求經(jīng)濟利益，對其進行瘋狂采摘，降低了種群數(shù)量。此調(diào)研是為了獲得基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，進而得到其形態(tài)、地理分布與生態(tài)環(huán)境的全面信息，供研究者和保護部門參考，為物種保護、開發(fā)利用和探究種群消長規(guī)律提供依據(jù)。

可以發(fā)現(xiàn)，在高寒草甸發(fā)生的黃綠卷毛菇與在云杉林發(fā)生的黃綠卷毛菇在宏觀形態(tài)上具有顯著差異，且云杉林中的黃綠卷毛菇與美洲黃綠卷毛菇的形態(tài)極為相似。經(jīng)過比較研究后，本文首次在形態(tài)上明確了二者之間的差異，并且以不同地區(qū)的大量樣本為依據(jù)，明確了黃綠卷毛菇在傘菌科中的分類地位。

1材料與方法

1.1黃綠卷毛菇的地理分布

2008—2012年，選擇青海、西藏、四川三省區(qū)22個地區(qū)80余個黃綠卷毛菇的發(fā)生地，采集600余份樣本，通過測量經(jīng)緯度與海拔高度，對其地理分布情況進行了調(diào)研。

1.2黃綠卷毛菇的形態(tài)特征

1.2.1宏觀形態(tài)

對采集的不同發(fā)育階段的100多份樣本進行宏觀形態(tài)的觀察：使用刻度尺測量菌蓋直徑大小，觀察其形狀和顏色；觀察菌褶的顏色、密集程度及其與菌柄的連接情況；使用刻度尺測量菌柄的長寬，觀察其形狀和顏色，重點是菌柄基部；觀察擔(dān)子果肉質(zhì)與孢子印顏色；將新鮮擔(dān)子果各部位浸入5%—10%的KOH溶液中，觀察各部位顏色變化。

1.2.2微觀結(jié)構(gòu)

取干燥良好的黃綠卷毛菇子實體標(biāo)本，將菌褶處一薄片組織置于2%—5%的KOH溶液中復(fù)水，然后置于載玻片上，使用鑷子輕按組織塊，蓋上蓋玻片。用1%的剛果紅試劑染色10 min，置于顯微鏡的明視野下觀察[6]。

1.2.3高寒草甸黃綠卷毛菇與云杉林黃綠卷毛菇的形態(tài)差異

比較在高寒草甸海晏發(fā)生的黃綠卷毛菇(HY)與采自青海省互助縣云杉林的黃綠卷毛菇(HZ)，總結(jié)形態(tài)差異。

1.2.4黃綠卷毛菇的分類地位

根據(jù)黃綠卷毛菇和傘菌科部分物種的ITS rDNA序列，使用MEGA 5.0構(gòu)建系統(tǒng)進化樹，其中黃綠卷毛菇的ITS rDNA序列來自于本實驗室，方法參照文獻[7]，其余序列檢索于NCBI數(shù)據(jù)庫。

1.3黃綠卷毛菇的生態(tài)習(xí)性

查閱調(diào)研的黃綠卷毛菇發(fā)生地的氣候特征，得到黃綠卷毛菇發(fā)生地的平均溫度、平均相對濕度、年降水量、年平均蒸發(fā)量與濕潤系數(shù)等。

2結(jié)果與分析

2.1黃綠卷毛菇的地理分布

首先，黃綠卷毛菇在中國的地理分布范圍：緯度N 28°93′—37°69′、經(jīng)度E 90°4′—102°1′(表1)，主要是青藏高原地區(qū)，與青藏高原嵩草屬的分布地區(qū)相吻合(N 27°—39°，E 82°—103°)[8]；其次，黃綠卷毛菇分布海拔高度：3200—4800 m，生境：高寒嵩草草甸上(表1)，與文獻中報道的海拔高度不一致[3]。圖1為本研究團隊調(diào)研的中國黃綠卷毛菇的分布圖：黑色點代表本團隊對黃綠卷毛菇的采集點，綠色點代表本團隊調(diào)研的黃綠卷毛菇分布的地區(qū)，紅色點代表沒有黃綠卷毛菇分布的地區(qū)。關(guān)于海拔高度，由于本文所能調(diào)研的最高海拔為4800 m，海拔5000 m以上沒有進行調(diào)研，但存在相關(guān)植被，可能也會有黃綠卷毛菇的分布。

表1　黃綠卷毛菇子實體采集點地理信息

圖1　22個黃綠卷毛菇抽樣總體的分布情況圖Fig.1　Map showing the location of 22 sampled population of Floccularia luteovirens

嵩草屬植物主要分布于青藏高原[9- 10]，南起云南的西北部，北至新疆的阿爾泰山，西起新疆天山西部，東至長白山山脈。但以嵩草為建群種而形成的高寒草甸，在我國主要有兩個集中分布區(qū)：第一個分布區(qū)亦是最大的分布區(qū)，主要是青藏高原東部、南部及其周圍高山上部，大致處于27°—39°N， 82°—103°E，呈弧狀圍繞在青藏高原東部和南部。北起青海省東北隅的海北藏族自治州北部祁連山冷龍嶺，向南經(jīng)甘肅省甘南藏族自治州、四川省阿壩藏族自治州、甘孜藏族自治州，青海省的黃南藏族自治州、果洛藏族自治州、玉樹藏族自治州，西藏藏族自治區(qū)的昌都、黑河等藏族自治州，抵達云南省西北部的迪慶藏族自治州以及喜馬拉雅山脈的高山帶。研究發(fā)現(xiàn)：該地區(qū)為黃綠卷毛菇的地理分布地帶(圖1)。另一個嵩草屬植物集中分布區(qū)為新疆維吾爾自治區(qū)北部的天山和阿爾泰山的高山帶，該地區(qū)尚未發(fā)現(xiàn)黃綠卷毛菇(圖1)。

2.2黃綠卷毛菇的形態(tài)特征

2.2.1宏觀形態(tài)(圖2)

擔(dān)子果大型，菌蓋直徑5.5—13.0 cm，幼時呈鮮艷的硫磺色，成熟后呈白色至淡黃色，邊緣偶爾被有菌幕殘片，呈淡黃色；菌蓋表面干，初期呈球形，成熟后展開，帶有明顯的接近同心圓排列的鱗片，特別是在外半圈鱗片較多。

菌褶呈黃色至淡黃色，彎生，較稀疏。

菌柄中生、圓柱形，長3.4—9 cm，寬0.9—2.6 cm，白色，時常被有鱗片；內(nèi)實，偶爾基部膨大呈腹鼓狀。

菌柄基部存在螺旋狀排列的卷毛，并且有菌幕殘余。孢子印白色。

2.2.2微觀結(jié)構(gòu)

擔(dān)子呈棒狀，12.5—16.8 × 4.0—4.8 μm，具有4小梗，偶見2小梗(圖3)；擔(dān)孢子呈橢球形至球形，4.2—8.3×3.8—7.5 μm (Q=1.1—2.2)，光滑、半透明(圖4)；菌褶菌髓的菌絲多數(shù)平行排列，橫隔處多形成鎖狀聯(lián)合(圖5)。

2.2.3高寒草甸黃綠卷毛菇與云杉林黃綠卷毛菇的形態(tài)差異

高寒草甸黃綠卷毛菇(HY)與云杉林黃綠卷毛菇(HZ)在宏觀形態(tài)上具有明顯差異，表現(xiàn)在以下方面：菌蓋——前者為白色至淡黃色，后者為黃色至黃綠色；菌柄——前者為白色，后者為黃色；菌褶——前者為黃色至淡黃色，后者為白色；菌幕——前者為白色卷毛狀，后者為黃色鱗片狀。此外兩者的生境也有差異，前者為高寒嵩草草甸，后者為云杉林。但兩者的微觀結(jié)構(gòu)不存在明顯差異。從形態(tài)學(xué)上初步推斷生長在云杉林的黃綠卷毛菇正是美洲黃綠卷毛菇。

圖2　黃綠卷毛菇(HY)的宏觀形態(tài)Fig.2　Macroscopical characteristics of Floccularia luteovirens

圖4　黃綠卷毛菇的孢子(×1000)Fig.4　Basidiospores of Floccularia luteovirens (×1000)

圖5　黃綠卷毛菇菌褶菌髓的菌絲(×1000)Fig.5　Hypha of trama from lamellae of Floccularia luteovirens (×1000)

2.2.4黃綠卷毛菇的分類地位

系統(tǒng)發(fā)育進化樹如圖6所示，其中黃綠卷毛菇ITS序列(從上到下)分別來自西藏那曲、當(dāng)雄，青海澤庫、興海和稱多的樣本，并且明顯分成了兩支，這與采樣地點的不同有關(guān)；Floccularia與Lepista和Leucopholiota聚成一支，說明它們的親緣關(guān)系較近。下一步計劃得到美洲黃綠卷毛菇的模式株，在分子水平上明確青藏高原高寒草甸的黃綠卷毛菇與美洲黃綠卷毛菇的親緣關(guān)系，也將明確來自于青?；ブ粕剂值狞S綠卷毛菇是否為美洲黃綠卷毛菇。

圖6　基于ITS序列的相關(guān)物種系統(tǒng)樹Fig.6　Phylogeny of relative species based on ITS sequences

2.3黃綠卷毛菇的生態(tài)習(xí)性

由于生態(tài)因子的綜合作用，青藏高原的氣候非常復(fù)雜。在“青藏高壓”所控制的氣候條件下，黃綠卷毛菇主要分布在溫性草原、嵩草草甸上，而在高寒灌叢和溫性荒漠上未見分布，這是其對自然環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。黃綠卷毛菇主要發(fā)生區(qū)域的地理信息及氣候如表2所示。

2.3.1黃綠卷毛菇發(fā)生地區(qū)的氣候特征

(1)大氣環(huán)流黃綠卷毛菇的發(fā)生與冬半年對流層西風(fēng)、極地西風(fēng)、平流層西風(fēng)以及這些風(fēng)帶中急流的低溫刺激有關(guān)。

(2)氣溫低溫，符合黃綠卷毛菇低溫菌的特性，但在海拔高度基本相同的情況下，青藏高原南部(黃綠卷毛菇高產(chǎn)地區(qū))平均氣溫較北部高；氣溫的日較差和年較差大，有利于高寒草甸屬植被的生物量積累，從而為黃綠卷毛菇發(fā)生提供必要條件。

(3)輻射與日照青藏高原光照充足、輻射強烈，在植物生長期的5月—9月，雖然正值多降水時期，云量多，但期間日平均日照時間仍在6.5h左右，可滿足黃綠卷毛菇生長的光照需求。

(4)降水與水分黃綠卷毛菇高產(chǎn)地區(qū)降水量適中[11]。

表2　黃綠卷毛菇發(fā)生區(qū)域地理信息及氣候

2.3.2黃綠卷毛菇的發(fā)生特點

黃綠卷毛菇可能是菌根真菌，與高原牧草嵩草屬植物形成菌根或寄生關(guān)系[3]，以單生、散生、簇生、叢生及蘑菇圈方式生存在高寒草甸上和草原上。黃綠卷毛菇主要發(fā)生在夏末和秋初(6—9月份)，具體時間主要取決于地面的溫度與濕度，在其他時間，其菌絲體通常在土壤中生長，菌絲體能耐受的最冷月平均溫度為-17.4—-3.8 ℃。黃綠卷毛菇發(fā)生地的平均溫度為6.2—15.9 ℃，平均相對濕度為41—74%，年降水量為344—574 mm，年平均蒸發(fā)量為1393.8—2441.4 mm，濕潤系數(shù)為0.42—0.78(表2)。不同的地區(qū)發(fā)生的時間有差異，例如，最北端的穆勒地區(qū)，海拔在3300 m左右，黃綠卷毛菇可發(fā)生在7月下旬到8月底，而最南端玉樹海拔3400 m左右的地區(qū)，黃綠卷毛菇可發(fā)生在6月初到7月中旬；在西藏4800 m的羊湖山和安多地區(qū)的高山草甸上，黃綠卷毛菇發(fā)生在7月下旬和8月中旬。在同一地區(qū)發(fā)生時間期限較為短促，持續(xù)發(fā)生時間約為1—1.5個月，其發(fā)生與海拔的相關(guān)性有待深入探究。

3討論

青藏高原高海拔環(huán)境孕育了獨特的生物資源，作為對環(huán)境變化極其敏感的黃綠卷毛菇，是這個生物寶庫的典型代表之一。在發(fā)生時節(jié)，黃綠卷毛菇每每在降溫、降水之后便會有明顯生長，可見溫度、濕度因子成為發(fā)生的關(guān)鍵條件。近年來，青藏高原的氣溫與降水呈增高趨勢[12]，這種趨勢是否會影響黃綠卷毛菇的發(fā)生，還有待進一步探究。

黃綠卷毛菇發(fā)生時間固定但十分短促，發(fā)生地點分散，腐爛快速，因此難于捕捉其發(fā)生時的生態(tài)因子變化，不利于后續(xù)對其生長發(fā)育更深層次的研究。雖然其通常形成蘑菇圈，但難以發(fā)現(xiàn)，無法了解此有機整體的互作機制。此外，菌絲侵染率低，闡明其與植物的共生機制變得十分困難。其能夠生活在青藏高原高海拔的不同地區(qū)，生態(tài)因子互有差異，這其中的內(nèi)在聯(lián)系值得進一步研究。

國內(nèi)對黃綠卷毛菇的研究起步較晚，盡管已有關(guān)于其地理分布和生態(tài)環(huán)境等方面的研究，但都存在調(diào)研不全面，無法得出有高價值的結(jié)論。本團隊所做的工作旨在能為研究者提供寶貴依據(jù)，從而為闡明黃綠卷毛菇生長規(guī)律、建立生長發(fā)育模型提供依據(jù)。

此外，黃綠卷毛菇的實驗室培養(yǎng)效果不理想，因此研究只能集中于野外樣本。但近年來發(fā)生地居民為謀求經(jīng)濟利益，無節(jié)制采摘其子實體，尤其是在其幼年時期就被采食，導(dǎo)致其無法完成有性繁殖，不利于其孢子彈射與種群繁衍，嚴(yán)重影響了種群數(shù)量。種群數(shù)量趨于明顯減少，希望相關(guān)部門采取相關(guān)措施對該物種資源進行保護。

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The correlation of geographic distribution and ecological environment of endemic speciesFloccularialuteovirenson Qinghai-Tibet Plateau

XIE Zhanling1,2,*, ZHAO Lianzheng1, LI Ye1, LEI Jieqiong1, ZHANG Fengmei1

1CollegeofEcology-EnvironmentEngineering,QinghaiUniversity,Xining810016,China2StateKeyLaboratoryBreedingBaseforInnovationandUtilizationofPlateauCropGermplasm,Xining810016,China

Abstract：Floccularia luteovirens, also named yellow mushroom or golden mushroom, had been assigned in Armillaria as A. luteovirens. Floccularia luteovirens belongs to Basidiomycota, Agaricomycetes, Agaricales, Agaricaceae, Floccularia, and usually forms the special fairy ring. Because of the special water and temperature conditions, the climate of Qinghai-Tibet Plateau is complicated, which forms a precious treasury of fungi. Floccularia luteovirens has got adapted to the Tibetan low pressure. In addition, F. luteovirens can be edible, and also has medicinal values as well as important ecological functions. Thus it has become one of the representatives in this treasury. The problems about F. luteovirens, however, are that the artificial domestication of F. luteovirens is unsuccessful, which has restricted its utilization. Comprehensive research on its utilization is also lacking. In particular, F. luteovirens is often picked illegally for economic benifits by many herdsmen, which has caused the rapid reduction of its population. The most important step of reaching the artificial domestication is verifying the relationships between its development and enviroments. Researches on F. luteovirens in China started late and develops slowly. Although the geographical distribution of F. luteovirens has been investigated, no high-value conclusion could be obtained because of the incomplete investigation and culpable consideration. In order to improve this situation, and get more scientific results and to help protecting this fungus, a comprehensive investigation is conducted. In total, 22 regions in China has been selected from 2008 to 2012, for example Qinghai, Tibet and Sichuan. Morphological or ecological characteristics are recorded, i.e. its geographic distribution, macroscopical and microscopical characteristics as well as climatic types of its growing region. The main conclusions of this study are: 1) F. luteovirens is characterized by whitish to sulfur pileus covered with concentric squamules, yellowish to yellow lamellae, whitish stipe of whitish curly hairs on surface; 2) in China, F. luteovirens is mainly distributed from 28°93′ to 37°69′ in northern latitude and 90°4′ to 102°1′ in eastern longitude in Qinghai-Tibet Plateau; 3) the fruiting body of F. luteovirens mainly forms at late summer or early autumn (Jun to Sep) in this region; and 4) the average temperature of forming fruiting body is between 6.2 ℃ and 15.9 ℃ and the average relative humidity is between 41% and 74%. In addition, the annual precipitation is between 344 and 574 mm and the average annual evaporation is between 1393.8 and 2441.4 mm.The coefficient of humidity is between 0.42 and 0.78. This study is a comprehensive, systematic study on F. luteovirens from Qinghai-Tibet Plateau, which can serve as the first key step for further researches and contribute to the explanation on the growth and development mechanisms of F. luteovirens, meanwhile, it is benefit for the modelling of growth simulation and the protection of this species.

Key Words:Floccularia luteovirens; geographic distribution; ecological habits

基金項目:國家自然科學(xué)基金資助項目(31560028)

收稿日期:2014- 07- 21; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 10- 09

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: xiezhanling2012@126.com

DOI:10.5846/stxb201407211484

謝占玲, 趙聯(lián)正, 李椰, 雷潔瓊, 張鳳梅.青藏高原特有種黃綠卷毛菇的地理分布與生態(tài)環(huán)境的相關(guān)性.生態(tài)學(xué)報,2016,36(10):2851- 2857.

Xie Z L, Zhao L Z, Li Y, Lei J Q, Zhang F M.The correlation of geographic distribution and ecological environment of endemic speciesFloccularialuteovirenson Qinghai-Tibet Plateau.Acta Ecologica Sinica,2016,36(10):2851- 2857.