林火對(duì)植物根圍叢枝菌根真菌多樣性的影響

孫龍燕, 李士美, 李　偉,郭紹霞,*

1 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)菌根生物技術(shù)研究所, 青島　266109 2 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)園林與林學(xué)院, 青島　266109

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林火對(duì)植物根圍叢枝菌根真菌多樣性的影響

孫龍燕1,2, 李士美2, 李偉2,郭紹霞1,2,*

1 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)菌根生物技術(shù)研究所, 青島266109 2 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)園林與林學(xué)院, 青島266109

摘要:林火是森林生態(tài)系統(tǒng)的一種主要干擾因子,以青島市三標(biāo)山林火跡地為研究對(duì)象,采集荊條(Vitex negundo)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、花木藍(lán)(Indigofera kirilowii)、青花椒(Zanthoxylum schinifolium)和野青茅(Deyeuxia arundinacea)5種優(yōu)勢植物根圍土壤,研究不同林火強(qiáng)度對(duì)叢枝菌根(AM)真菌多樣性的影響。結(jié)果表明,AM真菌侵染率和孢子密度隨火災(zāi)強(qiáng)度的加強(qiáng)而降低；非過火區(qū)植物根圍土壤中,分離鑒定出AM真菌3屬11種,輕度過火區(qū)分離鑒定出AM真菌3屬10種,中度過火區(qū)分離鑒定出AM真菌3屬9種,重度過火區(qū)分離鑒定出AM真菌3屬8種。過火區(qū)AM真菌種豐度低于非過火區(qū)。過火區(qū)和非過火區(qū)AM真菌的重要值和優(yōu)勢種不同,非過火區(qū)植物根圍的優(yōu)勢種是地球囊霉(Glomus geosporum)、臺(tái)灣球囊霉(G. taiwanensis)、分支巨孢囊霉(Gigaspora ramisporophora)、極大巨孢囊霉(Gi. gigantean)、福摩薩球囊霉(G. formosanum)、懸鉤子球囊霉(G. rubiforme)、柯氏無梗囊霉(Acaulospora koskei)和松蜜無梗囊霉(A. thomii)；輕度過火區(qū)植物根圍的優(yōu)勢種是地球囊霉和臺(tái)灣球囊霉；中度過火區(qū)的是臺(tái)灣球囊霉和地球囊霉(野青茅除外)；重度過火區(qū)植物根圍的優(yōu)勢種是地球囊霉。不同強(qiáng)度的過火區(qū)對(duì)AM真菌群落組成有不同程度的影響。認(rèn)為林火降低植物根圍土壤中AM真菌多樣性。

關(guān)鍵詞：林火；AM真菌多樣性；孢子密度；物種多樣性指數(shù)；種豐度；RDA

叢枝菌根(arbuscular mycorrhizal, AM)真菌是陸地生態(tài)系統(tǒng)中重要生物組份之一,其生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng),不僅存在于森林、高山、海灘等土壤中,還廣泛存在于各種逆境環(huán)境中,如荒漠、火山、酸土和鹽堿地等,能改善植物的營養(yǎng)狀況、提高植物的抗逆性,對(duì)植物生長、林火區(qū)域植被恢復(fù)和重建具有重要意義[1]。然而,隨著全球變化,高溫、干旱、氣候異常、火山噴發(fā)、林火等不斷發(fā)生,AM真菌的發(fā)育和功能也受到挑戰(zhàn)和深刻影響[2]。其中,林火是影響生物多樣性的重要因子之一?；馃龝?huì)對(duì)森林生物多樣性、土壤物理與化學(xué)性質(zhì)及土壤微生物多樣性等造成不同程度的影響；森林過火后,對(duì)土壤理化特性的影響最大[3]。Piotrowaki等[4]認(rèn)為土壤因子對(duì)AM真菌作用尤為突出,因此林火必然會(huì)影響到AM真菌的生長發(fā)育,如林火降低土壤表面AM真菌的密度[5]。土壤因子對(duì)AM真菌生態(tài)分布、生長繁殖和侵染有顯著作用[6]。郭紹霞等[7]發(fā)現(xiàn)AM真菌種屬分布受土壤pH值及各種營養(yǎng)成分的影響；錢偉華等[8]認(rèn)為AM真菌孢子密度、種豐度、物種多樣性指數(shù)等與土壤肥力有顯著相關(guān)性。而目前,有關(guān)森林過火區(qū)AM真菌生態(tài)分布、物種多樣性和土壤化學(xué)性質(zhì)對(duì)AM真菌多樣性影響的研究尚比較薄弱。本文以青島市三標(biāo)山林火跡地為研究對(duì)象,對(duì)不同林火強(qiáng)度下土壤化學(xué)性質(zhì)和AM真菌多樣性的變化進(jìn)行了研究,分析過火區(qū)與非過火區(qū)AM真菌的物種多樣性與土壤化學(xué)性質(zhì)之間的關(guān)系,旨在明確林火對(duì)AM真菌多樣性的影響,確定林火區(qū)域影響AM真菌多樣性的關(guān)鍵因子,為林火跡地的植被恢復(fù)與重建提供參考依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)域概況

三標(biāo)山位于青島市城陽區(qū),海拔高度683 m,為嶗山第二高峰,面積約為2.5×107m2,植物覆蓋率約為40%；屬溫帶季風(fēng)氣候,光資源充足,熱資源較豐富,降水量較多,濕潤溫和,四季分明,年平均氣溫12.1 ℃,月平均相對(duì)濕度為72%。三標(biāo)山于2013年3月發(fā)生森林火災(zāi),森林過火面積約40 hm2。由于遭受到火災(zāi)的嚴(yán)重破壞,喬木較稀,主要是黑松(Pinusthunbergii),還有刺槐(Robiniapseudoacacia)、赤松(Pinusdensiflora)、毛白楊(Populustomentosa)、臭椿(Ailanthusaltissima)、板栗(Castaneamollissima)和君遷子(Diospyroslotus)等；灌木稀疏,主要是荊條(Vitexnegundo)、胡枝子(Lespedezabicolor)、花木藍(lán)(Indigoferakirilowii)和青花椒(Zanthoxylumschinifolium),還有紫穗槐(Amorphafruticosa)、黃荊(Vitexnegundo)和火炬樹(Rhustyphina)等；草本較多,主要有野青茅(Deyeuxiaarundinacea),還有唐松草(Thalictrumaquilegifolium)、蕨(Pteridiumaquilinum)、萱草(Hemerocallisfulva)和一年蓬(Erigeronannuus)等。母巖主要是花崗巖,土壤類型為山地棕壤土,地表巖石裸露。

1.2土壤樣品的采集

2013年10月在過火區(qū)及其臨近區(qū)域根據(jù)林火強(qiáng)度的不同,依據(jù)火燒跡地內(nèi)喬木是否存活和樹干熏黑高度等,分別設(shè)立取樣區(qū),以臨近未火燒樣地作為對(duì)照樣地。具體為：(1)非過火區(qū),植物全部存活,樹干無熏黑痕跡,為對(duì)照；(2)輕度過火區(qū),喬木全部存活,所有樹干熏黑高度小于1 m；(3)中度過火區(qū),喬木全部存活,所有樹干熏黑高度在1—5 m；(4)重度過火區(qū),喬木全部死亡,樹干熏黑高度大于5 m。在坡度60°、經(jīng)度120.6°、緯度36.3°、海拔214 m處,每個(gè)取樣區(qū)設(shè)置3塊標(biāo)準(zhǔn)樣地, 采集樣地內(nèi)優(yōu)勢植物花木藍(lán)、胡枝子、青花椒、荊條和野青茅根圍土樣,每份土樣采用五點(diǎn)取樣法,去掉表土2 cm,取植物根圍2—10 cm土層的土壤和根系,混合后保留2 kg左右。每個(gè)取樣區(qū)重復(fù)3次。

1.3土壤的化學(xué)性質(zhì)

測定項(xiàng)目包括土壤pH值、有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮、速效磷和速效鉀。測定方法分別為：pH值采用PHSJ- 3F型pH計(jì)、有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀氧化法測定、全氮采用半微量開氏法測定、堿解氮采用堿解擴(kuò)散法測定、速效磷采用NH4F-HCl-鉬銻抗比色法測定、速效鉀采用中性NH4OAc浸提火焰光度法測定[9]。每個(gè)處理重復(fù)3次,取其平均值。

1.4AM真菌侵染率的測定

用染色鏡檢法來測定植物根系的侵染率[10],每個(gè)處理重復(fù)3次,計(jì)算公式如下：

1.5AM真菌的分離鑒定

取風(fēng)干土樣100 g,濕篩傾注-蔗糖離心法分離、鏡檢孢子,記錄孢子數(shù)和孢子分類特征。根據(jù)Schenck和 Perez和INVAM (http://invam.caf.wvu.edu) 的鑒定資料等對(duì)AM真菌孢子進(jìn)行分類鑒定。

1.6AM真菌豐度、孢子密度、相對(duì)多度、頻度、重要值、多樣性指數(shù)的計(jì)算

種的豐度(SR)指植物根圍100 g土壤中含有的AM真菌種數(shù),SR=AM真菌總種次數(shù)/土壤樣本數(shù)。

孢子密度(SD)每100 g土樣中的AM真菌孢子數(shù)。SD=AM真菌所有種的孢子數(shù)/土壤樣本數(shù)。

分布頻度(F)F=AM真菌某屬或種的出現(xiàn)次數(shù)/土壤樣本數(shù)×100%。

相對(duì)多度(RA)RA=該采樣點(diǎn)AM真菌某屬或種的孢子數(shù)/該采樣點(diǎn)AM真菌總孢子數(shù)×100%。

重要值(IV),即頻度和相對(duì)多度的平均值IV=(F+RA)/2。

圖1　林火對(duì)AM真菌侵染率的影響Fig.1　Impact of forest fire on the infection rate of AM fungi　JT: 荊條 Vitex negundo; YQM: 野青茅 Deyeuxia arundinacea; QHJ: 青花椒 Zanthoxylum schinifolium; HZZ: 胡枝子 Lespedeza bicolor; HML: 花木藍(lán) Indigofera kirilowii; 不同小寫字母表示不同植物在不同過火區(qū)的差異顯著(P<0.05)

AM真菌的優(yōu)勢度的劃分本文按重要值(I)分為4個(gè)等級(jí)[10],即：IV>50%為優(yōu)勢屬(種),30%

多樣性采用Shannon-Wiener指數(shù)(H)和Simpson指數(shù)(D)來測度：

式中,S為某樣地中AM真菌的種數(shù),Pi為某AM真菌的孢子占該樣地所有孢子的百分比。

1.7數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 處理后,利用SPSS 19.0、Canoco 4.5軟件進(jìn)行方差、相關(guān)性、差異性等分析。

2結(jié)果與分析

2.1林火對(duì)AM真菌侵染率的影響

AM真菌對(duì)植物的侵染率隨著火災(zāi)強(qiáng)度的加強(qiáng)而降低(圖1)。除荊條的侵染率在非過火區(qū)與輕度過火區(qū)差異不顯著外,其余植物在非過火區(qū)與過火區(qū)域差異顯著。胡枝子的侵染率,在非過火區(qū)、輕度過火區(qū)、中度過火區(qū)和重度過火區(qū)的的侵染率分別為62.4%、43.0%、28.5%和11.0%,差異顯著；野青茅侵染率的變化表現(xiàn)出相同的規(guī)律。荊條在輕度過火區(qū)、中度過火區(qū)和重度過火區(qū)AM真菌的侵染率差異顯著,而青花椒和花木藍(lán)在輕度過火區(qū)、中度過火區(qū)和重度過火區(qū)AM真菌的侵染率差異不顯著。

2.2林火對(duì)AM真菌種屬構(gòu)成的影響

過火區(qū)分離鑒定出的AM真菌種類少于非過火區(qū)。非過火區(qū)土壤樣品共分離鑒定出3屬11種AM真菌,其中球囊霉屬(Glomus)6種,無梗囊霉屬(Acaulospora)2種,巨孢囊霉屬(Gigaspora)3種。輕度過火區(qū)分離鑒定出AM真菌3屬10種,中度過火區(qū)分離鑒定出AM真菌3屬9種,重度過火區(qū)分離鑒定出AM真菌3屬8種(表1—表4)。

非過火區(qū)和過火區(qū)AM真菌的重要值和優(yōu)勢種不同。非過火區(qū)植物根圍的優(yōu)勢種是地球囊霉(Glomusgeosporum)、臺(tái)灣球囊霉(Glomustaiwanensis)、分支巨孢囊霉(Gigasporaramisporophora)、極大巨孢囊霉(Gigasporagigantean)、福摩薩球囊霉(Glomusformosanum)、懸鉤子球囊霉(Glomusrubiforme)、柯氏無梗囊霉(Acaulosporakoskei)和松蜜無梗囊霉(Acaulosporathomii)；輕度過火區(qū)優(yōu)勢種是地球囊霉和臺(tái)灣球囊霉；中度過火區(qū)的優(yōu)勢種是臺(tái)灣球囊霉(Glomustaiwanensis)和地球囊霉(野青茅除外)；重度過火區(qū)的優(yōu)勢種是地球囊霉 (表1—表4)。

表1　非過火區(qū)植物根圍分離的AM真菌種類及重要值

表2　輕度過火區(qū)植物根圍分離的AM真菌種類及重要值

—未發(fā)現(xiàn)該屬

表3　中度過火區(qū)植物根圍分離的AM真菌種類及重要值

表4　重度過火區(qū)植物根圍分離的AM真菌種類及重要值

2.3林火對(duì)AM真菌孢子密度、種豐度和物種多樣性指數(shù)的影響

隨火災(zāi)強(qiáng)度的加強(qiáng),植物根圍AM真菌孢子密度、種豐度和Shannon-Wiener指數(shù)降低, Simpson指數(shù)隨著火災(zāi)強(qiáng)度的加強(qiáng)而顯著降低(荊條除外)。不同樣地植物根圍AM真菌孢子密度差異顯著(青花椒除外),過火區(qū)與非過火區(qū)青花椒根圍AM真菌孢子密度差異顯著?；舅{(lán)在非過火區(qū)根圍AM真菌孢子密度最高,為79 個(gè)/100g土；在輕度過火區(qū)、中度過火區(qū)、重度過火區(qū)的AM真菌孢子密度分別為61 個(gè)/100g土、39 個(gè)/100g土、18 個(gè)/100g土。重度過火區(qū)植物根圍AM真菌種豐度和物種多樣性指數(shù)顯著低于輕度過火區(qū)和非過火區(qū)(青花椒除外),荊條在非過火區(qū)和輕度過火區(qū)AM真菌Simpson指數(shù)顯著高于中度過火區(qū)和重度過火區(qū),分別為0.886、0.879、0.834、0.836(表5)。

表5不同樣地不同植物根圍分離的AM真菌孢子密度、種豐度和物種多樣性指數(shù)

Table 5Spore density, species richness and species diversity indices of arbuscular mycorrhizal fungi isolated from the rhizosphere of different plants of different samples

植物Plants地點(diǎn)Sites孢子密度Sporedensity種豐度SpeciesrichnessShannon-Wiener指數(shù)Shannon-WienerindexSimpson指數(shù)Simpsonindex荊條Vitexnegundo非過火區(qū)67±0.78a10.7±0.33a2.27±0.01a0.886±0.01a輕度過火區(qū)51±0.73b9.3±0.33ab2.16±0.01b0.879±0.01a中度過火區(qū)32±0.56c8.0±0.58b2.00±0.03c0.834±0.01b重度過火區(qū)12±0.73d5.0±0.58c1.95±0.02c0.836±0.01b野青茅Deyeuxiaarundinacea非過火區(qū)73±1.09a10.7±0.33a0.85±0.02d0.988±0.01a輕度過火區(qū)59±0.29b8.3±1.45ab2.23±0.01a0.873±0.01b中度過火區(qū)39±0.33c6.0±1.00bc2.07±0.01b0.855±0.01c重度過火區(qū)16±0.80d3.0±0.58c1.98±0.01c0.850±0.01d青花椒Zanthoxylumschinifoli-um非過火區(qū)70±0.22a10.7±0.33a2.30±0.01a0.892±0.01a輕度過火區(qū)53±0.44b8.0±0.58ab2.20±0.01b0.877±0.01b中度過火區(qū)34±0.29c6.3±0.67b2.07±0.01c0.858±0.01c重度過火區(qū)32±0.22c5.3±0.33b1.91±0.01d0.835±0.01d胡枝子Lespedezabicolor非過火區(qū)71±0.44a11.0±0.33a2.30±0.01a0.889±0.01a輕度過火區(qū)57±0.38b9.0±0.58ab2.21±0.01b0.879±0.01b中度過火區(qū)36±0.22c7.0±0.58bc2.05±0.01c0.853±0.01c重度過火區(qū)15±0.67d4.7±0.33c1.95±0.01d0.835±0.01d花木藍(lán)Indigoferakirilowii非過火區(qū)79±0.51a10.7±0.33a2.32±0.01a0.895±0.01a輕度過火區(qū)61±0.44b8.0±0.88ab2.21±0.01b0.881±0.01b中度過火區(qū)39±0.33c6.0±1.00bc2.08±0.01c0.861±0.01c重度過火區(qū)18±0.33d5.7±0.33c1.97±0.01d0.845±0.01d

2.4林火對(duì)AM真菌多樣性與土壤因子相關(guān)性的影響

選取的7個(gè)環(huán)境因子對(duì)AM真菌群落組成均有不同程度的影響(圖2)。

非過火區(qū)植物根圍的環(huán)境因子對(duì)AM真菌群落組成影響最大的是全氮,影響較小是堿解氮。侵染率與全氮呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),相關(guān)系數(shù)為0.90；AM真菌孢子密度與pH值呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。

輕度過火區(qū)植物根圍的環(huán)境因子對(duì)AM真菌群落組成影響最大的是pH值,影響較小是全氮。侵染率與全磷呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),相關(guān)系數(shù)為0.90；AM真菌重要值和分布頻度與pH值呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

中度過火區(qū)植物根圍的環(huán)境因子對(duì)AM真菌群落組成影響最大的是全磷,影響較小是速效鉀。AM真菌種豐度與pH值呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),與全磷、速效磷呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),相關(guān)系數(shù)分別為-0.92、0.93、0.93；AM真菌孢子密度與pH值呈顯著正相關(guān),與全磷呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；AM真菌重要值與全磷、速效磷呈顯著正相關(guān)(P<0.05),AM真菌分布頻度和相對(duì)多度與全磷、速效磷呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

重度過火區(qū)植物根圍的環(huán)境因子對(duì)AM真菌群落組成影響最大的是速效磷,影響較小是速效鉀。植物根圍侵染率與速效磷呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；AM真菌種豐度與pH值呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),相關(guān)系數(shù)為-0.95；AM真菌分布頻度與pH值呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

圖2　不同樣地環(huán)境因子與AM真菌群落組成的RDA二維排序圖Fig.2　RDA ordination diagram of the analysis of environmental factors and community composition of AM fungi isolated from different samples AP: 速效磷, AK: 速效鉀, TN: 全氮, HN: 堿解氮, OM: 有機(jī)質(zhì), TP: 全磷, QR: 侵染率, SD: 孢子密度, SR: 種豐度, IV: 重要值, F: 分布頻度, RA: 相對(duì)多度

3結(jié)論與討論

林火作為一類自然或人為發(fā)生的干擾,通過改變土壤有機(jī)質(zhì)及礦質(zhì)養(yǎng)分、植物組成、生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力及土壤微生物等對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能產(chǎn)生深刻影響[11]。林火直接降低植物的多樣性,而地上植物群落多樣性在一定程度上決定AM真菌的多樣性,植物種類越豐富,AM真菌物種多樣性就越高[11]。Sykorovfi等[12]利用分子生物學(xué)技術(shù)證實(shí)AM真菌群落組成受寄主植物種類的影響。例如,不同生長習(xí)性或起源、遺傳背景復(fù)雜的一些多年生木本植物影響AM真菌的多樣性。隨著林火災(zāi)害的加重,植物多樣性減少,AM真菌多樣性降,重度過火區(qū)AM真菌物種多樣性最低。林火通過加熱和氧化作用引起土壤理化性質(zhì)和生物環(huán)境的改變,而土壤因子影響AM 真菌侵染率、種屬組成、種豐度、分布頻度以及孢子密度等；AM真菌反過來也影響寄主植物和土壤微生物及其群落多樣性[13]。土壤pH值、速效N、P、K和有機(jī)質(zhì)等因子不僅直接影響植物生長發(fā)育,也可通過寄主植物間接影響AM 真菌生長和繁殖[14]。

植物根圍土壤pH值隨著火災(zāi)強(qiáng)度的增加呈上升趨勢,這主要是由于火燒后地表的枯枝落葉、活立木、活地被物等不同程度地轉(zhuǎn)化成土壤灰分,并且隨著雨水滲到土壤中,與土壤中的酸性物質(zhì)發(fā)生反應(yīng)；火災(zāi)過程中產(chǎn)生的高溫不僅促使土壤的有機(jī)酸分解,并且放出大量的堿金屬和游離的堿金屬離子[15],增加了土壤金屬離子的含量,這些都使土壤的pH值升高。本研究發(fā)現(xiàn),植物根圍土壤pH值與AM真菌重要值呈負(fù)相關(guān)；除重度過火區(qū)外,其它樣地植物根圍土壤pH值與侵染率呈負(fù)相關(guān),與AM真菌孢子密度呈正相關(guān)。而AM真菌適宜于中性—微酸性土壤,pH值能夠改變土壤中H+和OH-的比例以及微生物的活動(dòng),從而影響土壤養(yǎng)分的有效性,進(jìn)而影響AM真菌的產(chǎn)孢和孢子萌發(fā)[16]。pH值除了對(duì)孢子發(fā)芽和菌絲生長有直接影響外,還可通過提高土壤中的一些物質(zhì)的可溶性,從而對(duì)菌根形成產(chǎn)生間接作用,土壤pH值過高或過低均不利于AM真菌侵染和菌根形成[16]。

過火區(qū)植物根圍土壤有機(jī)質(zhì)含量的變化趨勢是：輕度過火區(qū)和中度過火區(qū)的增加,而重度過火區(qū)的降低；過火區(qū)和非過火區(qū)土壤有機(jī)質(zhì)含量與AM真菌種豐度呈負(fù)相關(guān)；除重度過火區(qū)外,其它樣地植物根圍土壤有機(jī)質(zhì)含量與AM真菌孢子密度呈正相關(guān)。中度過火區(qū)和輕度過火區(qū)短期內(nèi)植物燃燒產(chǎn)生的灰分及燃燒不完全的植物殘?bào)w輸入導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)增加,增加程度與火燒前地被可燃物載量、地上生物量及它們的元素含量有關(guān),還與火災(zāi)強(qiáng)度和火燒時(shí)間有關(guān)。重度過火區(qū)的溫度比較高,對(duì)下層土壤產(chǎn)生增溫效應(yīng),使土表及表層土壤中有機(jī)物質(zhì)的氧化分解過程通過燃燒縮短到一個(gè)非常短的時(shí)間間隔,使得有機(jī)質(zhì)含量降低,這與任樂等[21]研究一致。土壤有機(jī)質(zhì)對(duì)AM真菌的發(fā)育、侵染及其屬的構(gòu)成具有不同程度的影響。不同樣地不同植物根圍土壤有機(jī)質(zhì)對(duì)AM真菌的物種多樣性、孢子密度、種豐度、侵染率影響不同。但總體而言,在一定范圍內(nèi),有機(jī)質(zhì)與AM真菌的孢子密度、種豐度、侵染率呈正相關(guān)關(guān)系,這與王發(fā)園等[22]的研究結(jié)果一致。

植物根圍土壤速效磷、速效鉀含量隨著火災(zāi)強(qiáng)度的增強(qiáng)而升高；除中度過火區(qū)外,其它樣地植物根圍土壤速效磷與相對(duì)多度呈負(fù)相關(guān),全磷與AM真菌孢子密度呈負(fù)相關(guān)；樣地植物根圍土壤速效磷與AM真菌種豐度呈正相關(guān),全磷與AM真菌重要值呈正相關(guān)。有研究表明,土壤中的K素主要是以硅酸鹽礦物質(zhì)形態(tài)存在,而含鉀礦物很難被植物直接吸收利用,但經(jīng)火燒后灰分可補(bǔ)充土壤部分鉀素；同時(shí)因火燒增溫,破壞了礦物質(zhì),使部分非活性態(tài)的K素成為活性態(tài)的K進(jìn)而提高了鉀的有效性,增加了有效態(tài)鉀的含量。輕度火燒后,土壤破壞不大,灰分進(jìn)入土壤補(bǔ)充土壤營養(yǎng),并使土壤營養(yǎng)成分升高；而中度火燒和重度火燒會(huì)使土壤全磷不同程度的下降,因?yàn)橹卸群椭囟然馃雇寥拉h(huán)境變化大,土壤燃燒的灰分大部分揮發(fā)、土壤磷的有效性增加、水溶性加大,導(dǎo)致磷的流失,很少補(bǔ)充到土壤之中,這樣使土壤磷的含量下降；特別是火燒強(qiáng)度較大的火燒跡地的有效磷含量增加明顯[15]。而高磷土壤環(huán)境對(duì)AM真菌產(chǎn)孢、種豐度、菌根侵染所具有的不利影響和抑制作用,其原因可能在于高磷土壤環(huán)境中植株體內(nèi)磷含量的增加所導(dǎo)致的根系細(xì)胞膜透性降低與根系分泌物數(shù)量下降(或分泌物成分發(fā)生變化)對(duì)AM真菌繁殖和菌根侵染所產(chǎn)生的抑制作用[23]。

通過對(duì)火災(zāi)對(duì)土壤理化性質(zhì)和AM真菌多樣性影響的研究,篩選高效菌種,為火災(zāi)菌種資源開發(fā)利用提供依據(jù),促進(jìn)火災(zāi)后植被恢復(fù)和生態(tài)恢復(fù)。

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Effects of forest fire on the diversity of arbuscular mycorrhizal fungi in the rhizosphere of plants

SUN Longyan1,2, LI Shimei2, LI Wei2, GUO Shaoxia1,2,*

1InstituteofMycorrhizalBiotechnology,QingdaoAgriculturalUniversity,Qingdao266109,China2CollegeofLandscapeandForestry,QingdaoAgriculturalUniversity,Qingdao266109,China

Abstract：Forest fires are a major disturbance factor in forest ecosystems. We investigated the diversity of arbuscular mycorrhizal (AM) fungi in the rhizosphere of plants grown in areas experienced forest fire disturbances on Sanbiao Mountain, Qingdao, China. Five dominant plants, Vitex negundo,Lespedeza bicolor,Indigofera kirilowii,Zanthoxylum schinifolium and Deyeuxia arundinacea were selected based on the fire intensity of the area, and sub-divided into non-burned area, light burned area, moderate burned area, and heavy burned area. The results show that the colonization percentage and spore density of AM fungi decreased as the fire intensity increased. A total of 11 species in 3 genera of AM fungi were isolated in the non-burned soil sampling sites for all plants. There were 10 species in 3 genera, 9 species in 3 genera, and 8 specie in 3 genera in the light, moderate, and heavy burned areas, respectively. AM fungal species richness in the burned areas was lower than that in the non-burned area. The important value and dominant species of AM fungi were different in the burned and non-burned areas. Glomus geosporum, G. taiwanensis, Gigaspora ramisporophora, Gi. gigantean, G. formosanum, G. rubiforme, Acaulospora koskei, and A. thomii were the dominant species in the non-burned area. G. taiwanensis and G. geosporum were the dominant species in light burned area. G. taiwanensis and G. geosporum were the dominant species in the rhizosphere of Vitex negundo,Lespedeza bicolor,Indigofera kirilowii and Zanthoxylum schinifolium in the moderate burned area except Deyeuxia arundinacea. G. geosporum was the dominant species in heavy burned area. There were different effects of burned areas with different intensity on AM fungal community composition. It was suggested that forest fire reduce the diversity of AM fungi.

Key Words:forest fire; AM fungal diversity; spore density; species diversity index; species richness; RDA

基金項(xiàng)目:青島市科技計(jì)劃基礎(chǔ)研究項(xiàng)目(12- 1- 4- 5-(4)-jch)

收稿日期:2014- 10- 23;

修訂日期:2015- 09- 06

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: gsx2309@126.com

DOI:10.5846/stxb201410232075

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