長(zhǎng)白楤木花的結(jié)構(gòu)研究*

劉秀巖，劉亞娟，朱俊義，梁　宇

(1.通化師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，吉林 通化 134000；2.德惠實(shí)驗(yàn)中學(xué),吉林 德惠130300)

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長(zhǎng)白楤木花的結(jié)構(gòu)研究*

劉秀巖1，劉亞娟2，朱俊義1，梁宇1

(1.通化師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，吉林 通化 134000；2.德惠實(shí)驗(yàn)中學(xué),吉林 德惠130300)

摘要:利用掃描電子顯微鏡技術(shù),觀察長(zhǎng)白楤木(Aralia Contunentalis Kitag)花的結(jié)構(gòu)及其發(fā)育過(guò)程, 研究結(jié)果表明:長(zhǎng)白楤木花的雄蕊、雌蕊均為5基數(shù),雄蕊的發(fā)生早于雌蕊,雄蕊、雌蕊起源于不同的原基,但雄蕊和雌蕊卻同時(shí)成熟,待開花前雄蕊緊緊包圍著雌蕊,這是兩性花正常傳粉受精、完成同花傳粉的根本保證,同時(shí)揭示了多心皮合生形成單雌蕊的過(guò)程.另外，長(zhǎng)白楤木花蜜腺屬于花盤蜜腺,由分泌表皮、產(chǎn)蜜組織及維管束三部分組成,開展花蜜腺研究,為進(jìn)一步探討五加科植物花蜜腺的形態(tài)演化關(guān)系以及各屬間的親緣關(guān)系奠定了基礎(chǔ).

關(guān)鍵詞:長(zhǎng)白楤木；花；繁殖結(jié)構(gòu)

長(zhǎng)白楤木(Aralia continentalis Kitag)屬于五加科楤木屬植物,學(xué)名東北土當(dāng)歸,是多年生草本植物,主要分布于東北、華北及陜西、河南、四川、西藏等地.地下有塊狀粗根莖,地上莖高達(dá)1米左右.莖草質(zhì)直立、有棱線、稍分枝、基部木質(zhì)化;葉為二回或三回羽狀復(fù)葉;圓錐花序大,頂生或腋生,分枝緊密,主軸及分枝有灰色細(xì)毛;傘形花序直徑1.5～2厘米,有花多數(shù).果實(shí)為紫黑色漿果、球形、有5棱、直徑約3毫米.花期 7～8月,果期8～9月[1].長(zhǎng)白楤木嫩莖可食用,是東北地區(qū)傳統(tǒng)山野菜[2].其根可入藥,具有祛風(fēng)燥濕、活血止痛、利尿解毒, 鎮(zhèn)驚補(bǔ)虛之功效[3]. Abbe(1974)[4]、陳之端等(2001)[5]、朱俊義等(2008)[6]對(duì)樺木科的樺木屬(Betula L.)、榿木屬(Alnus Miller)、榛屬(Corylus L.)、虎榛子屬(Ostryopsis Decne.)、鵝耳櫪屬(Carpinus L.)和鐵木屬(Ostrya Scop.)雌雄生殖結(jié)構(gòu)的早期發(fā)育進(jìn)行過(guò)掃描電鏡觀察,討論了這些發(fā)育形態(tài)性狀對(duì)于理解分類群之間關(guān)系的價(jià)值,但是有關(guān)五加科植物繁殖器官的發(fā)育過(guò)程研究未見(jiàn)報(bào)道.本文通過(guò)研究長(zhǎng)白楤木繁殖器官的發(fā)育過(guò)程及其蜜腺的結(jié)構(gòu),可以為今后進(jìn)一步研究五加科植物的進(jìn)化、演化、系統(tǒng)分類提供一定的形態(tài)學(xué)依據(jù).

1實(shí)驗(yàn)材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

長(zhǎng)白楤木花采于通化師范學(xué)院生物基地內(nèi)并經(jīng)鑒定,取花的各個(gè)時(shí)期用 FAA固定液固定備用.

1.2BSE2觀察模式的電鏡觀察標(biāo)本的制作

長(zhǎng)白楤木花結(jié)構(gòu)可通過(guò)電鏡掃描在BSE2觀察模式下觀察.將固定好的實(shí)驗(yàn)材料,用流動(dòng)的清水洗掉FAA固定液,依次用50%、70%、80%、90%、95%、100%濃度的乙醇脫水50分鐘,再用二甲苯連續(xù)浸泡2次,每次1h,之后再用醋酸異戊酯連續(xù)浸泡2次,每次1h,最后進(jìn)行CO2臨界干燥后噴金,放置H ITACH IS-3000N型掃描電子顯微鏡內(nèi),在低真空背散射模式(BSE2)下觀察照相.

2實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.1長(zhǎng)白楤木花序特征

長(zhǎng)白楤木花序?yàn)閺?fù)合花序,分枝的花序軸上著生傘形花序,每個(gè)傘形花序的小花數(shù)量20個(gè)左右,分枝的花序軸在總花序軸上呈總狀花序樣式排列,由下向上開放.

圖版I　長(zhǎng)白楤木花花序結(jié)構(gòu)

1.示剛剛發(fā)生于葉柄基部的復(fù)合花序；2～3.示復(fù)合花序繼續(xù)生長(zhǎng)，分枝的花序軸在總花序軸上呈總狀花序樣式排列;4.示分枝的花序軸上著生的傘形花序.

2.2長(zhǎng)白楤木花器官的發(fā)育

(1)長(zhǎng)白楤木花雄蕊、雌蕊的發(fā)育.長(zhǎng)白楤木花雄蕊的發(fā)生早于雌蕊，雄蕊是5基數(shù).最開始在花瓣基部形成5個(gè)球形雄蕊原基，在雄蕊原基逐漸形成具4個(gè)藥囊的雄蕊過(guò)程中，經(jīng)歷四棱形花藥雛體、四藥囊花藥、四藥囊及花絲的雄蕊.雖然雄蕊的發(fā)生早于雌蕊，但雄蕊和雌蕊卻同時(shí)成熟，待開花前雄蕊緊緊包圍著雌蕊，長(zhǎng)白楤木雌蕊基數(shù)是5個(gè)，5個(gè)心皮原基分別起源于5個(gè)雄蕊原基的基部，隨著發(fā)育的進(jìn)行，5個(gè)心皮逐漸聯(lián)合，形成5心皮的合生雌蕊，合生雌蕊柱頭5裂，柱頭表皮細(xì)胞形態(tài)清晰，為空心花柱. 這是兩性花正常傳粉受精、完成同花傳粉的根本保證.

圖版II　長(zhǎng)白楤木花發(fā)育結(jié)構(gòu)

1.示長(zhǎng)白楤木花為無(wú)限花序;2～5.示一朵發(fā)育成熟尚未開放的小花;6～9.示雄蕊原基;10～14.示處在發(fā)育的雄蕊和雌蕊、雌蕊晚于雄蕊發(fā)育,雌蕊原基位于雄蕊原基的基部;15～16.示5個(gè)雌蕊心皮聯(lián)合形成單雌蕊;17～18.示雌蕊、雄蕊進(jìn)一步發(fā)育;19～20.示由花被包圍的小花;21～23.示小花已發(fā)育成熟,外具被片,雄蕊發(fā)育成熟，雌蕊柱頭形成;24～26.示5心皮雌蕊及雌蕊柱頭細(xì)胞形態(tài);27～30.示球形雄蕊原基形成成熟雄蕊的過(guò)程.12～14.1棒=50μm;15.1棒=300μm.

(2)長(zhǎng)白楤木花蜜腺的形態(tài).長(zhǎng)白楤木花的花蜜腺位于雌蕊基部,蜜腺呈圓形片狀,由分泌表皮、產(chǎn)蜜組織及維管束三部分組成,屬于花盤蜜腺,分泌表皮分布大量退化的氣孔,為分泌孔，蜜腺生長(zhǎng)一段時(shí)間后,完成傳粉受精后,自然消失.

圖版III　長(zhǎng)白楤木花蜜腺結(jié)構(gòu)

1～2.示長(zhǎng)白楤木花蜜腺形態(tài);3～4.示俯視雌蕊及蜜腺，蜜腺呈片狀;5～6.示蜜腺上退化的氣孔為分泌孔.

3結(jié)論

對(duì)植物進(jìn)行繁殖器官發(fā)育過(guò)程研究,一方面可以提供結(jié)構(gòu)植物學(xué)研究案例,另一方面可研究屬間或科間植物進(jìn)化、演化過(guò)程,進(jìn)行植物系統(tǒng)分類學(xué)研究.

本文研究結(jié)果表明,長(zhǎng)白楤木花的雄蕊、雌蕊均為5基數(shù),雄蕊的發(fā)生早于雌蕊,雄蕊、雌蕊起源于不同的原基,但雄蕊和雌蕊卻同時(shí)成熟,待開花前雄蕊緊緊包圍著雌蕊，這是兩性花正常傳粉受精、完成同花傳粉的根本保證.另外,本文研究結(jié)果揭示了多心皮合生形成單雌蕊的過(guò)程,此方面的研究未見(jiàn)報(bào)道.

蜜腺是蟲媒花的典型特征,也是蜜源植物的主要特征.蜜腺由于分類標(biāo)準(zhǔn)不同，有不同的類型,按分泌物含糖量、淀粉量的多少,分為淀粉型蜜腺和非淀粉型蜜腺(吉成均等，1995)[7]；按蜜腺分布位置,分為側(cè)蜜腺、側(cè)中蜜腺、環(huán)狀蜜腺(鄧彥斌等，1995)[8];按結(jié)構(gòu)組成分為結(jié)構(gòu)蜜腺、非結(jié)構(gòu)蜜腺(劉文哲等,1995)[9];按形狀分為顆粒狀、乳頭狀、短柱狀、環(huán)狀、盤狀等(寧熙平等,2003)[10];按起源發(fā)生位置,分為花被蜜腺(沈宗根等,1994)[11]、花盤蜜腺(劉文哲等,1995)[12]、隔膜蜜腺(李平等,1995)[13]、花托蜜腺(張紅梅等,1998)[14]、子房蜜腺(辛華等,2001)[15]、花柱蜜腺(辛華等,1999)[16]、總苞蜜腺(滕紅梅等,2002)[17].

長(zhǎng)白楤木花蜜腺屬于花盤蜜腺,由分泌表皮、產(chǎn)蜜組織及維管束三部分組成.五加科其他植物的蜜腺尚未見(jiàn)報(bào)道,通過(guò)開展長(zhǎng)白楤木花蜜腺研究，為今后進(jìn)一步探討五加科植物花蜜腺的形態(tài)演化關(guān)系以及各屬間的親緣關(guān)系奠定了形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)．

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[17]滕紅梅,胡正海.虎刺花外蜜腺的發(fā)育解剖學(xué)研究[J].西北植物學(xué)報(bào),2002,22(4):812-816.

(責(zé)任編輯:陳衍峰)

Research on the Flower Structure of Aralia Contunentalis

LIU Xiu-yan1，LIU Ya-juan2，ZHU Jun-yi1，LIANG Yu1

(1.TonghuaNormalUniversity，Tonghua,Jilin134000,China；2.DehuiExperimentalMiddleSchool,Dehui,Jilin130300,China)

Abstract:The flower structure and its development of Aralia Contunentalis were observed by scanning electron microscopy(SEM). The results showed that the stamens and pistil were 5 bases. The stamens occurred earlier than the pistil, and they originated from different primordiums, but matured at the same time. The stamens surrounded the pistil tightly before flowering, which could make the adichogamous flower complete the normal pollination fertilization and the pollination with flowers. And many carpel formed the single pistil. Moreover, the flower nectary belonged to the faceplate nectary and was composed of secretory epidermis, producing honey tissue and vascular bundle. The research on flower nectary was to further explore flowers nectary morphology evolution relations of Araliaceae and relationship of each genus.

Key words:Aralia Contunentalis; Flower; Reproductive structure

DOI:10.13877/j.cnki.cn22-1284.2016.06.008

*收稿日期：2015-10-12

作者簡(jiǎn)介：劉秀巖,女，吉林通化人,教師.

中圖分類號(hào)：Q944

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1008-7974(2016)03-0021-03