土壤動(dòng)物在土壤有機(jī)質(zhì)形成中的作用①

董煒華，李曉強(qiáng)，宋 揚(yáng)

（長春師范大學(xué)城市與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，長春　130032）

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土壤動(dòng)物在土壤有機(jī)質(zhì)形成中的作用①

董煒華，李曉強(qiáng)，宋 揚(yáng)

（長春師范大學(xué)城市與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，長春130032）

摘要：作為土壤生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分的土壤動(dòng)物，在土壤元素循環(huán)轉(zhuǎn)化和遷移過程中發(fā)揮著重要的作用。土壤動(dòng)物是凋落物分解的“微型粉碎機(jī)”，通過體內(nèi)“特殊轉(zhuǎn)換器”，影響土壤有機(jī)質(zhì)的轉(zhuǎn)化、腐殖質(zhì)的形成。本文從土壤動(dòng)物對(duì)地表枯落物分解入手，分析了影響土壤動(dòng)物對(duì)凋落物分解的因素，土壤動(dòng)物通過刺激土壤酶活性，與土壤微生物群落一起，加快土壤有機(jī)物的分解，促進(jìn)土壤腐殖質(zhì)的轉(zhuǎn)化。旨在拓寬土壤動(dòng)物生態(tài)功能，豐富土壤腐殖質(zhì)形成機(jī)理學(xué)說，對(duì)保護(hù)土壤生物多樣性、提高土壤地力、保障糧食安全具有重要的科學(xué)意義。

關(guān)鍵詞：土壤動(dòng)物；土壤有機(jī)質(zhì)；形成

土壤動(dòng)物是指定期或有一段時(shí)間在土壤中生活，對(duì)土壤形成、發(fā)育和演化產(chǎn)生影響的動(dòng)物，它們與土壤微生物構(gòu)成了地下生物群落，是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分。土壤動(dòng)物的活動(dòng)能夠改變土壤的通氣狀況、養(yǎng)分有效性以及微生物活性，在土壤形成、演化及土壤肥力形成演變中發(fā)揮重要作用［1］。土壤動(dòng)物如蚯蚓、螞蟻等動(dòng)物在土壤中掘穴、筑穴及取食活動(dòng)等可以混合不同層次土壤，增加土壤孔隙度、減小土壤體積質(zhì)量、改善土壤結(jié)構(gòu)、促進(jìn)土壤結(jié)構(gòu)形成和養(yǎng)分循環(huán)［1-2］。此外，土壤動(dòng)物通過直接取食、攜帶傳播、改變土壤環(huán)境等方式，影響土壤微生物群落的多樣性和功能［1-2］。土壤動(dòng)物的日常分泌物、糞便等富含礦質(zhì)元素，能夠增加土壤有機(jī)養(yǎng)分的有效性。土壤動(dòng)物影響有機(jī)質(zhì)在土壤剖面的分布，同時(shí)直接或間接影響土壤參數(shù)（土壤含水量、養(yǎng)分有效性）［3］。土壤動(dòng)物在土壤形成演化中的作用可以概況為通過刺激土壤酶活性，與土壤微生物群落一起，加快凋落物的破碎分解，促進(jìn)土壤中腐殖質(zhì)的轉(zhuǎn)化。

1　土壤動(dòng)物在土壤有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化中的作用

凋落物的養(yǎng)分分解與釋放是土壤養(yǎng)分形成的主要來源［4］。陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物所吸收的礦質(zhì)營養(yǎng)養(yǎng)分都來自于凋落物歸還給土壤的營養(yǎng)元素的循環(huán)。凋落物分解速度影響陸地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的速度，控制著土壤養(yǎng)分含量的高低。土壤動(dòng)物為調(diào)控凋落物分解速度的重要生物因素，通過對(duì)凋落物的啃食、咀嚼，使凋落物破碎，增加凋落物和土壤環(huán)境接觸的比表面積，利于更多的土壤微生物在其上定居而加速凋落物的分解。土壤動(dòng)物對(duì)凋落物的攝食選擇具有專一性，其排泄的糞便、分泌物富含養(yǎng)分，為微生物的生長提供蛋白質(zhì)來源，刺激微生物活性。土壤動(dòng)物選擇性攝食凋落物的同時(shí)取食細(xì)菌、真菌等微生物，攜帶微生物及繁殖體運(yùn)移、傳播，改變土壤中有效營養(yǎng)物質(zhì)分布，影響微生物群落的生物量和活性，進(jìn)而調(diào)控凋落物的分解、養(yǎng)分釋放及土壤中物質(zhì)循環(huán)的速率和方向［4-10］。眾多相關(guān)實(shí)驗(yàn)指出排除土壤動(dòng)物的凋落物分解試驗(yàn)，凋落物的分解損耗速率與有土壤動(dòng)物參加的對(duì)照相比明顯降低［5-9］。土壤動(dòng)物可譽(yù)為凋落物分解的“微型粉碎機(jī)”。

國內(nèi)外學(xué)者用不同孔徑凋落物分解網(wǎng)袋和滅菌處理來區(qū)分不同類型土壤動(dòng)物和微生物對(duì)凋落物的分解作用，結(jié)果表明大型和中、小型土壤動(dòng)物與微生物共同作用＞中、小型土壤動(dòng)物與微生物共同作用＞微生物單獨(dú)作用＞無生物作用［12-13］。在溫帶地區(qū)土壤動(dòng)物對(duì)森林凋落物和枯木的分解因樹種而異，至少在5 年以上。土壤動(dòng)物對(duì)森林枯木分解作用強(qiáng)度最高出現(xiàn)在每年的 6—10月，3 年內(nèi)枯木分解僅達(dá) 20% ～50%，針葉樹凋落物年分解消耗率小于闊葉樹凋落物。參與凋落物分解的微生物中，細(xì)菌占優(yōu)勢(shì)，尤其是分解進(jìn)行到第三、四周的時(shí)候，細(xì)菌的數(shù)量達(dá)到最大［10］。凋落物種類不同，進(jìn)行分解的微生物種類和數(shù)量也存在差異。有些學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)白蠟樹凋落物分解過程中的微生物數(shù)量要高于山毛櫸，白蠟樹凋落物的失重率高于山毛櫸［10］。在凋落物的分解過程中，細(xì)菌和真菌共同作用時(shí)，凋落物的分解速率明顯高于僅細(xì)菌或真菌單獨(dú)作用。通常條件下，細(xì)菌的數(shù)量占微生物總量的一半以上，細(xì)菌在凋落物的分解過程中起主要作用。細(xì)菌和真菌間的協(xié)同效應(yīng)能夠加速地表凋落物的分解［11］。針葉林凋落物分解過程中氮等主要元素相對(duì)貧乏，增加氮源，能夠明顯促進(jìn)凋落物的分解［14］。

1.1主要土壤動(dòng)物類群在凋落物分解過程中的作用

國內(nèi)外學(xué)者研究土壤動(dòng)物對(duì)凋落物分解過程的作用主要集中在白蟻、蚯蚓、馬陸、螨類和跳蟲等幾類土壤動(dòng)物，它們參與到凋落物的分解過程中，彼此之間協(xié)同作用在凋落物分解的過程中發(fā)揮作用（表 1）。大型土壤動(dòng)物能夠促進(jìn)凋落物分解破碎及與土壤中礦物質(zhì)的混合，刺激中小型土壤動(dòng)物的分解及土壤中有機(jī)質(zhì)的形成，被稱為土壤有機(jī)質(zhì)含量高低的生物指示者［2，15］。廖崇惠和陳茂乾［16］在白蟻對(duì)小良人工闊葉混交林中枯枝落葉的消耗作用研究中發(fā)現(xiàn)正常條件下硬質(zhì)葉子如大葉相思，其葉質(zhì)硬、富有纖維，分解速率相對(duì)較慢，原因?yàn)榇笕~相思葉較難被微生物分解，也較難被一般土壤動(dòng)物所攝食，但白蟻能大量攝食大葉相思葉，枯枝落葉年消耗量與白蟻的數(shù)量呈正相關(guān)，白蟻消耗的凋落物量分別占 3 個(gè)實(shí)驗(yàn)區(qū)總凋落量的 40.8%、24.5% 和 16.3%。在夏秋干旱少雨季節(jié)，福建杉木產(chǎn)區(qū)杉木林凋落物為白蟻主要食物來源［17］。Suárez 等［18］報(bào)道在紐約中南部北方闊葉林中，不同蚯蚓群落組成對(duì)凋落物分解作用存在差異，入侵蚯蚓的活動(dòng)明顯提高凋落物分解消耗速率。張雪萍等［19-20］分別對(duì)馬陸和蚯蚓在我國東北地區(qū)針闊混交林凋落物分解過程的作用進(jìn)行研究，指出馬陸是帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)主要分解者。據(jù)已有實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，初步估算馬陸對(duì)林區(qū)凋落物的分解量約占該區(qū)年均凋落物量的0.21%。蚯蚓對(duì)落葉凋落物的消耗隨其生物量增大而增大，攝食量隨溫度的升高而增大。蚯蚓也是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要分解者。大型土壤動(dòng)物由于生物量大，在土壤動(dòng)物群落中為優(yōu)勢(shì)類群，在凋落物分解過程中發(fā)揮重要作用。蚯蚓在土壤團(tuán)聚體形成和 C、N 穩(wěn)定性中產(chǎn)生顯著影響，與之相比，白蟻的貢獻(xiàn)相對(duì)有限。蚯蚓被稱為與土壤相關(guān)的理化特征如營養(yǎng)物質(zhì)富集、土壤擾動(dòng)和土壤污染的潛在生物指示［21］。等足動(dòng)物鼠婦在土壤表層凋落物分解中作用明顯，它們能將土壤表層凋落物中的 C 轉(zhuǎn)移到土壤的礦物質(zhì)層，使礦質(zhì)層的 pH、P、K 和含量增加［3］。

表1　土壤動(dòng)物參與不同類型生態(tài)系統(tǒng)凋落物的分解率Table 1　Litter decomposition rate in various ecosystem by soil fauna

中型土壤動(dòng)物中螨類和跳蟲，數(shù)量最多，為優(yōu)勢(shì)種類，在凋落物營養(yǎng)元素分解釋放中的作用不可忽視。Endlweber 等［30］研究表明跳蟲在植物的根際范圍起主要的分解作用?？滦赖龋?1］在我國亞熱帶靈隱保護(hù)區(qū)青岡、馬尾松和麻櫟3種落葉凋落物分解過程的研究中指出跳蟲對(duì)凋落物的分解作用及其不同種類在分解過程中出現(xiàn)的規(guī)律，某些種類的跳蟲主要在分解前期集聚，而另些種類則在分解中期和后期集聚。在不同種類凋落物分解過程中，不同種類跳蟲存在明顯不同的集聚規(guī)律。Wickings 和 Grandy［32］的研究發(fā)現(xiàn)甲螨群落在 C循環(huán)上發(fā)揮重要作用。甲螨為促進(jìn)凋落物分解的主要類群，它們對(duì)凋落物取食具有專一性及在凋落物分解過程中的聚集。甲螨通過粉碎植物凋落物碎屑，改變微生物數(shù)量，影響著凋落物化學(xué)性質(zhì)變化和土壤中營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)過程。土壤中有多種微型土壤節(jié)肢動(dòng)物-微型植物之間的交互作用，包括節(jié)肢動(dòng)物對(duì)真菌的選擇性攝食、促進(jìn)孢子擴(kuò)散和傳播及刺激真菌生長和細(xì)菌活性。甲螨與其他土壤動(dòng)物一樣無法離開這樣的土壤生物群整體環(huán)境背景而單獨(dú)發(fā)揮作用。Rohan和Richard［9］研究發(fā)現(xiàn)處于同一營養(yǎng)級(jí)的不同土壤動(dòng)物類群，如螨類和彈尾類對(duì)凋落物分解和養(yǎng)分循環(huán)的作用明顯不同。Verhoeven［33］在小型動(dòng)物在海岸沙丘原始砂質(zhì)土施有機(jī)肥過程中的響應(yīng)研究中發(fā)現(xiàn)，在土壤有機(jī)質(zhì)形成過程中線蟲和纖毛蟲大量繁殖。以上研究多集中于土壤動(dòng)物對(duì)凋落物分解的促進(jìn)作用，是否存在抑制作用甚至不發(fā)生作用的相關(guān)報(bào)道不多。

1.2調(diào)控土壤動(dòng)物對(duì)凋落物分解的因素

土壤的水熱組合狀況影響土壤中分解者土壤動(dòng)物和微生物群落密度、結(jié)構(gòu)、多樣性以及土壤生物間的相互作用，進(jìn)而影響凋落物分解速度的快慢［34］。土壤水熱組合狀況好的地區(qū)凋落物的分解速率高于土壤水熱組合狀況差的地區(qū)。水分通過影響土壤動(dòng)物多樣性、密度和活動(dòng)強(qiáng)弱直接或間接影響凋落物的分解速率。當(dāng)?shù)蚵湮锖屯寥乐械暮窟m宜時(shí)，土壤生物的種類多、活動(dòng)活躍，凋落物的分解速率高。對(duì)于水分較少的荒漠地區(qū)植物凋落物的分解過程中，生物因素作用相對(duì)較小，非生物因素（光降解、物理破碎等） 所起的作用相對(duì)較大［35］。熱量對(duì)于凋落物分解的影響主要表現(xiàn)為提高土壤生物新陳代謝活動(dòng)，加速凋落物的分解。在一定溫度范圍內(nèi)，凋落物的分解速率與溫度呈正相關(guān)［36］。通常地表溫度比土壤層高，地表凋落物分解速率高于土壤層中凋落物分解速率［37］。不同氣候帶上溫度差異明顯，凋落物在不同氣候帶常會(huì)呈現(xiàn)不同的分解速率：熱帶＞亞熱帶＞溫帶＞寒溫帶＞寒帶［38］。土壤動(dòng)物在熱帶濕潤地區(qū)對(duì)凋落物分解的作用最為明顯。

凋落物的組成、性質(zhì)和土壤動(dòng)物間的相互作用，影響凋落物的分解過程［39］。針葉凋落物比闊葉凋落物分解速度慢的原因在于針葉中木質(zhì)素含量較高，限制了土壤生物群落的活動(dòng)，進(jìn)而影響凋落物的分解速率。土壤生物貫穿凋落物分解的整個(gè)過程，土壤動(dòng)物在凋落物分解前期貢獻(xiàn)較大，微生物在有機(jī)養(yǎng)分無機(jī)化過程發(fā)揮重要作用［10-11］。凋落物后期階段分解速率慢的原因是木質(zhì)素、纖維素等難溶性物質(zhì)開始大量累積，氮與木質(zhì)素形成了較難分解的復(fù)合物，減緩凋落物的分解速率。凋落物分解研究多集中于單一種類凋落物，而實(shí)際上森林、草原和農(nóng)田等生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解是多種類凋落物的混合。對(duì)凋落物混合分解的研究中發(fā)現(xiàn)在凋落物混合分解過程中存在促進(jìn)效應(yīng)、抑制效應(yīng)和無效應(yīng)［40］。但從不同草本植物混合分解、不同闊葉樹種的混合分解、針闊樹種混合分解以及不同樹種根系的混合分解的結(jié)果看，凋落物的混合促進(jìn)了凋落物的分解，為土壤動(dòng)物和微生物提供了多樣性的食物來源［41-45］。

表2　土壤動(dòng)物對(duì)凋落物分解研究方法比較Table 2　Investigation methods for litter decomposition rate by soil fauna

1.3土壤動(dòng)物對(duì)凋落物分解研究方法比較

土壤動(dòng)物對(duì)凋落物分解作用的研究較多， 研究方法各具特色（表 2）。目前尼龍網(wǎng)袋法在凋落物分解實(shí)測(cè)研究中被廣泛采用，此方法操作簡單，效果相對(duì)較好。該方法通常采用網(wǎng)孔大于1 mm 的尼龍網(wǎng)袋，允許所有土壤動(dòng)物進(jìn)入，0.1 ～ 1.0 mm 的尼龍分解袋僅允許中小型土壤動(dòng)物進(jìn)入，小于 0.1 mm 的網(wǎng)袋基本排除土壤動(dòng)物，尼龍分解網(wǎng)袋一般為 15 cm × 20 cm（長×寬）。Gonzalez等［13］研究用兩種不同網(wǎng)孔 （3 mm ×4 mm，1.8 mm × 1.6 mm） 的分解網(wǎng)袋，其中小網(wǎng)孔能夠允許小型節(jié)肢動(dòng)物進(jìn)入，排除大型節(jié)肢動(dòng)物，結(jié)果表明凋落物的分解速率隨凋落物的性質(zhì)及網(wǎng)孔的差異而變化。尼龍分解袋網(wǎng)孔的選擇必須考慮分解枯枝落葉的類型，網(wǎng)眼過大會(huì)造成枯枝落葉從袋中脫落，過小將影響凋落物分解。雖然用不同網(wǎng)孔的分解袋可以研究不同體型大小土壤動(dòng)物在凋落物分解中的作用，但網(wǎng)孔阻隔無法完全排除某些土壤動(dòng)物在凋落物分解中的作用［41］。網(wǎng)孔越小、通氣性越差，越妨礙土壤生物的進(jìn)入及活動(dòng)，網(wǎng)袋的隔離限制了土壤動(dòng)物和微生物的活動(dòng)，使凋落物的分解速率比實(shí)際結(jié)果偏小。樣品數(shù)量、環(huán)境的異質(zhì)性和測(cè)定手段導(dǎo)致實(shí)驗(yàn)誤差，尼龍網(wǎng)實(shí)測(cè)的為具體年份凋落物的分解率［41-42］。

為使研究手段盡量反映野外實(shí)際，以獲得接近自然狀態(tài)的結(jié)果，除野外試驗(yàn)方法外，縮微試驗(yàn)也得到了廣泛應(yīng)用。使用殺蟲劑、樟腦球、甲苯、HgCl2、DDT、甲基對(duì)硫磷、碳呋喃等化學(xué)試劑排除某些土壤動(dòng)物，是研究不同土壤動(dòng)物在凋落物分解貢獻(xiàn)中的一種常用有效手段。Gonzalez 和 Seastedt［13， 38］的實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示用萘處理樣地凋落物的分解速率比沒有用萘處理的樣地慢，有蚯蚓存在的樣地的凋落物分解率比用萘排除蚯蚓的對(duì)照樣地的分解率高?；瘜W(xué)試劑排除法能夠排除土壤動(dòng)物的作用，而也有報(bào)道指出某些化學(xué)試劑刺激了微生物的活性，低估了土壤動(dòng)物對(duì)凋落物分解作用［32］。

電擊法對(duì)土壤的干擾最小，不會(huì)像化學(xué)藥劑一樣影響到其他生物和土壤的生態(tài)屬性，對(duì)蚯蚓的去除效率較高，對(duì)小型節(jié)肢動(dòng)物或線蟲沒有明顯的作用。通過電擊法使農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中樣地的蚯蚓數(shù)量明顯減少 67%［44］。Liu 和 Zou［45］用電擊法測(cè)定了外來蚯蚓對(duì)草地和森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解的作用，發(fā)現(xiàn)電擊過的草場(chǎng)和森林樣地中的蚯蚓數(shù)量與對(duì)照樣地相比減少，蚯蚓數(shù)量的減少顯著地降低了草地和森林凋落物的分解率，但對(duì)根系凋落物分解的影響不大。

2　土壤營養(yǎng)元素的“特殊轉(zhuǎn)換器”

土壤動(dòng)物取食地表凋落物，加速凋落物破碎，增大土壤微生物活動(dòng)的接觸面積，促進(jìn)凋落物隨降水、動(dòng)物移動(dòng)等淋溶、下滲到土壤中，加速凋落物中營養(yǎng)元素的分解釋放［46］。土壤動(dòng)物群落在養(yǎng)分動(dòng)態(tài)中扮演十分重要的角色，它們通過體內(nèi)“特殊轉(zhuǎn)換器”，對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)礦化、營養(yǎng)元素循環(huán)和平衡產(chǎn)生重要影響［47］。腐屑型食物鏈的重要性，很早就被生態(tài)學(xué)界所承認(rèn)，然而蚯蚓、螞蟻等這些大型土壤動(dòng)物在此食物鏈中的重要作用則缺乏定量研究。由于野外實(shí)驗(yàn)測(cè)定的困難，該方面的研究大部分僅在實(shí)驗(yàn)室基礎(chǔ)上開展。土壤動(dòng)物和土壤營養(yǎng)元素之間的關(guān)系研究較多，土壤動(dòng)物對(duì)土壤營養(yǎng)元素的轉(zhuǎn)化作用缺乏深入系統(tǒng)研究。

土壤動(dòng)物類群越豐富，土壤結(jié)構(gòu)改善，土壤肥力增強(qiáng)，土壤中營養(yǎng)元素含量升高明顯［4］。一些學(xué)者先后進(jìn)行了單一類群和多類群土壤動(dòng)物對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)礦化影響相關(guān)實(shí)驗(yàn)探索［4， 6］。有學(xué)者進(jìn)行的控制實(shí)驗(yàn)研究了中型土壤動(dòng)物的密度和物種豐富度對(duì)營養(yǎng)礦化和植物生長的影響，結(jié)果顯示土壤動(dòng)物密度差異比物種豐富度對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)礦化影響大［10］。

土壤動(dòng)物與微生物之間相互協(xié)同作用，對(duì)土壤理化性質(zhì)和元素循環(huán)轉(zhuǎn)化產(chǎn)生很大影響［11］。潮濕的熱帶草原，蚯蚓是土壤動(dòng)物群落的優(yōu)勢(shì)類群，它們以土壤中特定的有機(jī)物為食，具有專一的消化過程且消化率高，促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)的礦化［48］。Bradford等［49］指出蚯蚓新陳代謝的產(chǎn)物排泄到土壤中，導(dǎo)致了土壤中養(yǎng)分和微生物富集，改變了土壤中微生物量和營養(yǎng)元素含量，加劇土壤中營養(yǎng)元素循環(huán)和有機(jī)質(zhì)礦化。Scullion［50］指出蚯蚓的活動(dòng)使土壤中碳水化合物、土壤聚合體增加且變得更加穩(wěn)定。蚯蚓豐富的地區(qū)土壤聚合體數(shù)量多。蚯蚓存在地區(qū)，土壤表層微生物量多于下部，礦質(zhì)化常數(shù)呈現(xiàn)由表層向下層遞減趨勢(shì)。Suzuki等［51］將研磨過篩的礦物質(zhì)、石英砂與人工合成的無礦物質(zhì)顆粒的腐殖質(zhì)混合，測(cè)定愛勝蚓和金龜科幼蟲共同作用對(duì)土壤礦物顆粒分解的影響，結(jié)果經(jīng)這些土壤動(dòng)物攝食、消化和吸收后排出糞便中的礦物顆粒結(jié)構(gòu)變圓變細(xì)。Mika和 Veikko［52］研究發(fā)現(xiàn)蚯蚓和土壤 pH 對(duì)線蟲和線蚓種群的消漲及礦物質(zhì)的礦化作用產(chǎn)生重要影響。蚯蚓攝食落葉過程中，因自身增重、呼吸、活動(dòng)、蚓糞等新陳代謝活動(dòng)轉(zhuǎn)化的有機(jī)碳量和全氮量存在差異，蚯蚓活動(dòng)增加土壤中有機(jī)碳和全氮含量，降低了土壤和凋落物中的 C/N，蚯蚓和微生物共同作用，促進(jìn)凋落物和土壤有機(jī)質(zhì)中碳和氮的循環(huán)轉(zhuǎn)化，增加土壤中的可給態(tài)碳和氮［53］。

Laakso 和 Setala［54］研究發(fā)現(xiàn)某些土壤動(dòng)物在凋落物分解過程中的生態(tài)功能具有不可替代性，同一營養(yǎng)級(jí)土壤動(dòng)物種類的變化比不同營養(yǎng)級(jí)間土壤動(dòng)物種類變化對(duì)凋落物分解的影響小。Vetter等［34］研究土壤動(dòng)物對(duì)土壤碳元素流動(dòng)循環(huán)所產(chǎn)生的影響中發(fā)現(xiàn)由土壤動(dòng)物和微生物等組成的土壤食物網(wǎng)具有強(qiáng)大功能。土壤動(dòng)物中關(guān)鍵類群推動(dòng)土壤過程進(jìn)行，促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化，調(diào)控土壤中營養(yǎng)元素的有效性。溫度對(duì)小型土壤節(jié)肢動(dòng)物氮礦化率影響較大，濕度變化對(duì)其影響不大。相關(guān)研究指出分解者土壤動(dòng)物與凋落物化學(xué)性質(zhì)、全碳和全氮等之間相互作用對(duì)凋落物分解產(chǎn)生影響［55］。一些學(xué)者陸續(xù)研究發(fā)現(xiàn)在凋落物分解過程中，土壤動(dòng)物作用能夠使纖維素、半纖維素、木質(zhì)素、丹寧酸、碳、氮等成分含量發(fā)生變化，加快土壤中氮、磷循環(huán)的作用［56-57］。

3　土壤腐殖質(zhì)形成的“催化劑”

不同土壤腐殖質(zhì)（Humus substance） 的含量存在差異。土壤中腐殖質(zhì)的比例能達(dá)到 10% 甚至更大。國內(nèi)外學(xué)者對(duì)土壤腐殖質(zhì)形成進(jìn)行了全面系統(tǒng)研究［58-61］。Ponge［58-59］指出土壤腐殖質(zhì)可分為粗腐殖質(zhì)（mor）、中腐殖質(zhì)（moder）和細(xì)腐殖質(zhì)（mull），其中細(xì)腐殖質(zhì)的形成與高產(chǎn)的草地、垂直結(jié)構(gòu)復(fù)雜的森林及豐富的生物多樣性密切相關(guān)，該系統(tǒng)中營養(yǎng)物質(zhì)能夠快速循環(huán)和交換。中腐殖質(zhì)和粗腐殖質(zhì)與低產(chǎn)的森林和低生物多樣性密切相關(guān)。土壤腐殖質(zhì)是植物和土壤之間的聯(lián)系紐帶，是地上和地下生物多樣性相互作用的產(chǎn)物，也是聯(lián)系地上和地下生態(tài)系統(tǒng)的重要橋梁［59］。對(duì)于影響腐殖質(zhì)形成的生物因素主要集中在土壤微生物，微生物和土壤動(dòng)物之間存在緊密的食物網(wǎng)關(guān)系，土壤生物在土壤腐殖質(zhì)形成中的作用不可忽視。土壤動(dòng)物中蚯蚓和線蚓，在寒溫帶土壤層次的形成過程中發(fā)揮重要作用，水穩(wěn)性團(tuán)聚體的尺寸變化受土壤動(dòng)物排泄物尺寸的影響，土壤結(jié)構(gòu)的形成受一些特殊類群土壤動(dòng)物排泄物的影響。土壤團(tuán)聚體主要由土壤動(dòng)物的排泄物形成，其中的碳不容易被土壤微生物分解［50］。蚓糞表面土壤微生物的（細(xì)菌和真菌）種類豐富、多樣性高，為土壤團(tuán)聚體、腐殖質(zhì)的形成提供基礎(chǔ)。

某些土壤動(dòng)物體內(nèi)擁有完整的酶系統(tǒng)，釋放的酶能夠分解根、落葉和其他有機(jī)質(zhì)，具有一定的專一性，其消化道分泌淀粉酶、脂肪酶、蛋白酶、纖維素酶及甲殼素酶等各種生物酶，在這些酶的作用下可將其吞食有機(jī)殘落物質(zhì)和土壤轉(zhuǎn)化為植物易于利用的碳酸、氨和易礦化的尿素、尿嘌呤以及速效性的磷鉀礦質(zhì)養(yǎng)分［61］。土壤酶是由土壤中動(dòng)植物、微生物活體分泌及由動(dòng)植物殘?bào)w分解釋放于土壤中的具有催化能力的生物活性物質(zhì)，是土壤的組成成分，參與土壤生物化學(xué)過程在內(nèi)的自然界物質(zhì)循環(huán)。土壤酶使土壤具有同生物體相似的活組織代謝能力，其酶促作用通常在土壤顆粒、植物根系和微生物細(xì)胞表面發(fā)生。1898年，Woods 從土壤中檢測(cè)出過氧化物酶活性，之后很多學(xué)者開始關(guān)注土壤酶與土壤環(huán)境的關(guān)系。近年來研究者更加關(guān)注土壤動(dòng)物（蚯蚓、白蟻、蝸牛和線蟲等）與土壤酶活性的相關(guān)性研究，揭示其參與土壤形成演化及在土壤生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)和信息傳遞中的作用機(jī)制［61-64］。土壤酶活性高低可作為土壤質(zhì)量好壞的指示指標(biāo)，土壤動(dòng)物分泌物和糞便能夠增強(qiáng)土壤酶活性［65］。土壤酶與土壤動(dòng)物在物質(zhì)代謝中發(fā)揮重要作用。蘇永春等［66］報(bào)道了農(nóng)田土壤動(dòng)物、微生物的季節(jié)動(dòng)態(tài)與土壤脫氫酶、過氧化氫酶、無機(jī)磷轉(zhuǎn)化和枯枝落葉分解速率之間具有明顯的相關(guān)性。土壤動(dòng)物能夠產(chǎn)生特定土壤酶，激活土壤微生物的活性，因此加快土壤有機(jī)物質(zhì)的分解作用及促進(jìn)土壤中腐殖質(zhì)的形成［61-65， 67］。

有關(guān)土壤動(dòng)物對(duì)土壤腐殖質(zhì)影響的研究比較少，影響機(jī)制不清楚。目前由于技術(shù)手段及研究方法的限制［68］，大部分研究集中在土壤動(dòng)物對(duì)凋落物分解的影響，而土壤動(dòng)物在土壤腐殖質(zhì)形成和轉(zhuǎn)化的作用，土壤動(dòng)物對(duì)腐殖質(zhì)的 3 個(gè)組分胡敏酸、富里酸和胡敏素形成和轉(zhuǎn)化的作用機(jī)制未解釋清楚；不同類群土壤動(dòng)物對(duì)土壤腐殖質(zhì)形成和轉(zhuǎn)化是否存在差異？是否存在相互作用？這些問題沒有清楚的解釋，土壤動(dòng)物和土壤腐殖質(zhì)關(guān)系等很多問題還亟需解決。

4　未來研究展望

大型土壤動(dòng)物如蚯蚓、螞蟻等在土壤形成及演化過程中的作用研究相對(duì)較多，而其他類群土壤動(dòng)物的定量研究相對(duì)較少，這些動(dòng)物在土壤有機(jī)質(zhì)形成演化中的作用不可小視。結(jié)合現(xiàn)有研究，今后可在以下方面進(jìn)一步深入開展相關(guān)工作：

1） 深入開展利用熒光和同位素示蹤等技術(shù)，跟蹤土壤中營養(yǎng)元素在土壤、土壤動(dòng)物體內(nèi)轉(zhuǎn)化、遷移過程，引入近紅外光譜分析技術(shù) （NIRS） 定量測(cè)試化學(xué)成分含量和特性，揭示土壤動(dòng)物在凋落物分解轉(zhuǎn)化中的作用。

2） 進(jìn)一步強(qiáng)化室內(nèi)實(shí)驗(yàn)與野外控制樣地相結(jié)合進(jìn)行模擬試驗(yàn)研究，利于闡明自然狀態(tài)下，土壤生態(tài)系統(tǒng)中元素的遷移、轉(zhuǎn)化動(dòng)態(tài)變化過程。

3） 繼續(xù)加強(qiáng)不同類群土壤動(dòng)物形成的腐屑食物網(wǎng)在凋落物分解過程中的作用研究，拓展土壤生物多樣性生態(tài)功能。

4） 增強(qiáng)土壤生物間相互作用及與土壤酶的關(guān)系研究，揭示土壤自肥能力形成的機(jī)制。

5） 深入加強(qiáng)土壤動(dòng)物在土壤形成和演化過程中作用機(jī)理研究，探討土壤動(dòng)物對(duì)土壤腐殖質(zhì)的3個(gè)組分胡敏酸、富里酸和胡敏素形成和轉(zhuǎn)化的影響，完善土壤腐殖質(zhì)形成的生物因素學(xué)說，揭示生物因素如何影響土壤腐殖質(zhì)形成與轉(zhuǎn)化的機(jī)理。

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Role of Soil Fauna on Soil Organic Matter Formation

DONG Weihua， LI Xiaoqiang， SONG Yang
（College of Urban and Environmental Sciences， Changchun Normal University， Changchun130032， China）

Abstract：As an important component of soil ecosystems， soil fauna play an important role in the process of soil element cycling， transformation and migration. Soil fauna is regarded as litter decomposition “micro-muller”， and through the body “special converter”， it can accelerate the formation of soil humus. Based on the soil fauna on the earth's surface litter decomposition， this paper summarized the influential factors of soil fauna on litter decomposition， transformation and migration of soil elements and formation of humus in soils. Soil fauna combined with microbes accelerated the decomposition of soil organic matter， and transformation of soil humus by stimulating soil enzyme activities. The purposes of this paper are to broaden the soil fauna ecological functions and to expand the theory of soil humus formation. The contents of the paper will provide important references for protecting soil biodiversity， improving soil fertility， and safeguarding grain security.

Key words：Soil fauna； Soil organic matters； Formation of soil humus

中圖分類號(hào)：S154；Q958

DOI：10.13758/j.cnki.tr.2016.02.001

基金項(xiàng)目：①國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31200407、41201248、41161040）、吉林省科技廳自然科學(xué)基金項(xiàng)目（20130101109JC）、吉林省教育廳十二五科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目（吉教科合字［2015］第357號(hào)）和長春師范大學(xué)科研創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（T2013-3）資助。

作者簡介：董煒華（1978—），女，河北唐山人，博士，副教授，研究方向?yàn)橥寥绖?dòng)物生態(tài)及自然地理。E-mail： dongwh78@126.com