• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    不同氮效率基因型小麥根系吸收特性與氮素利用差異的分析

    2016-07-18 09:32:16熊淑萍吳克遠(yuǎn)王小純吳懿鑫馬新明
    關(guān)鍵詞:根系小麥

    熊淑萍,吳克遠(yuǎn),王小純,2,張 捷,杜 盼,吳懿鑫,馬新明

    (1河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/河南糧食作物協(xié)調(diào)創(chuàng)新中心/小麥玉米作物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,鄭州 450002;2河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,鄭州450002)

    ?

    不同氮效率基因型小麥根系吸收特性與氮素利用差異的分析

    熊淑萍1,吳克遠(yuǎn)1,王小純1,2,張捷1,杜盼1,吳懿鑫1,馬新明1

    (1河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/河南糧食作物協(xié)調(diào)創(chuàng)新中心/小麥玉米作物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,鄭州 450002;2河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,鄭州450002)

    摘要:【目的】通過(guò)研究分析不同基因型小麥根系吸收特性與地上部氮素利用的差異,明確不同氮效率基因型小麥氮素吸收利用的生理機(jī)制,為氮高效小麥品種的選育和高效栽培提供理論依據(jù)?!痉椒ā?012—2015年采用大田試驗(yàn)和盆栽試驗(yàn)相結(jié)合的方法,在不同氮效率品種篩選的基礎(chǔ)上,以氮高效品種周麥27、鄭麥366和氮低效品種周麥28、開麥20為試驗(yàn)材料,在不同氮素水平條件下研究其根冠關(guān)系、根系生物量、根系吸收面積、根系活躍吸收面積、根系活力以及地上、地下部氮素轉(zhuǎn)運(yùn)分配能力的差異?!窘Y(jié)果】?jī)深惼贩N小麥拔節(jié)期前根系特性無(wú)明顯差異,拔節(jié)期之后氮高效品種周麥27、鄭麥366和氮低效品種周麥28根系生物量、根冠比、根系總吸收面積和根系活躍吸收面積均顯著高于氮低效品種開麥20。氮高效品種周麥27、鄭麥366根系活力顯著高于氮低效品種周麥28和開麥20。氮高效品種周麥27、鄭麥366和氮低效品種周麥28氮素積累量和花后氮素吸收量也顯著高于氮低效品種開麥20。氮高效品種周麥27、鄭麥366籽粒產(chǎn)量、植株氮素利用效率、氮肥生理利用率、花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量、氮素籽粒分配比例均顯著高于氮低效品種周麥28、開麥20。與常規(guī)供氮水平相比,降低供氮量,4個(gè)基因型小麥根系生物量、根系總吸收面積、根系活躍吸收面積、根系活力、成熟氮素積累量、花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量和產(chǎn)量降低,根冠比、氮素吸收效率、植株氮素利用效率和氮肥生理利用效率升高。增加供氮量,根系生物量表現(xiàn)為周麥27、鄭麥366、開麥20降低而周麥28增加。4個(gè)基因型小麥根系總吸收面積、根系活躍吸收面積、根系活力、成熟期氮素積累量、花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量和產(chǎn)量均顯著升高,而根冠比、氮素吸收效率、植株氮素利用效率和氮肥生理利用率降低。【結(jié)論】氮高效品種周麥27、鄭麥366較高的根系生物量、根系活力、根系總吸收面積和根系活躍吸收面積促進(jìn)了其對(duì)氮素的吸收,是氮高效的基礎(chǔ)。較高的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)、氮素籽粒分配能力和合理的根冠比促進(jìn)了其對(duì)氮素的高效利用,是氮高效的關(guān)鍵。氮低效品種周麥28雖然也有較強(qiáng)的氮素吸收能力,但其氮素轉(zhuǎn)運(yùn)能力過(guò)低、生育后期根冠比過(guò)大限制了植株對(duì)氮素的合理利用,不利于氮效率的提高。氮低效品種開麥20氮素吸收能力不足,不能滿足地上部生長(zhǎng)的需要,限制了氮效率的提高。

    關(guān)鍵詞:小麥;根系;氮素利用;氮效率

    聯(lián)系方式:熊淑萍,E-mail:shupxiong@163.com。通信作者馬新明,E-mail:xinmingma@126.com

    0 引言

    【研究意義】小麥?zhǔn)侵袊?guó)重要的糧食作物之一。2003年以來(lái),中國(guó)小麥連年增產(chǎn),對(duì)保障中國(guó)糧食安全起到重要作用。但是增產(chǎn)的背后伴隨著氮肥的大量及不合理施用,造成氮流失[1]和面源污染[2]等一系列環(huán)境問(wèn)題,提高小麥的氮素利用效率是解決高產(chǎn)與環(huán)保這一矛盾的關(guān)鍵。而篩選和培育氮高效型品種是提高氮素利用效率的重要途徑[3-4]。其中,根系對(duì)氮素的吸收能力是小麥氮代謝的基礎(chǔ),直接關(guān)系到地上部分氮素的同化、運(yùn)轉(zhuǎn)以及氨基酸和蛋白質(zhì)等的合成[5],影響小麥對(duì)氮素的吸收和利用。【前人研究進(jìn)展】RAUN等[5]研究認(rèn)為小麥的氮效率取決于其對(duì)氮素的吸收效率和利用效率兩方面,小麥對(duì)氮素的吸收、利用能力存在顯著的基因型差異[6-7]。小麥對(duì)氮素利用效率的差異取決于氮素同化、轉(zhuǎn)運(yùn)、再利用及分配能力的不同[8]。KAUR等[9]研究表明GS、NR活性與小麥氮素利用效率密切相關(guān)。王小純等[10]研究認(rèn)為氮高效基因型小麥較高的 GS活性促進(jìn)了植株對(duì)氮素的吸收與同化,促進(jìn)了整個(gè)氮代謝過(guò)程,提高了氮素利用效率。FOULKES等[11]研究表明氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)、再利用與分配能力與籽粒蛋白質(zhì)合成能力密切相關(guān)。小麥對(duì)氮素的吸收能力與根系生物量、生理活性、形態(tài)及其在土壤中的分布密切相關(guān),同時(shí)還受到土壤氮素狀況等的影響[12]。根系長(zhǎng)度、表面積、體積、根長(zhǎng)密度等形態(tài)特征和根系吸收、同化、向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)等生理特性密切相關(guān)[13-14]。孫敏等[15]通過(guò)對(duì)不同氮效率基因型小麥根系對(duì)NO3-、NH4+吸收動(dòng)力學(xué)特征的研究發(fā)現(xiàn)氮高效基因型小麥對(duì)NO3-、NH4+的吸收具有明顯優(yōu)勢(shì)。李雙雙等[16]研究表明適量增施氮肥可以促進(jìn)根系的生長(zhǎng),而過(guò)量施氮?jiǎng)t會(huì)抑制根系的生長(zhǎng)。汪曉麗等[17]研究表明低氮條件下NO3-可以促進(jìn)小麥根系長(zhǎng)度和分支的增加,高氮條件下NO3-可以促進(jìn)根系直徑的增加。孟自力等[18]研究表明增施氮肥可以提高小麥根系活力?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前,有關(guān)小麥氮素利用特性的研究較多,但大都集中于地上部分,對(duì)根系也是水培條件下苗期的研究較多,且很少綜合考慮小麥根系吸收特征和地上部氮素的積累、分配與轉(zhuǎn)運(yùn)能力之間的協(xié)同關(guān)系?!緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究利用2種氮效率基因型小麥,在不同供氮水平下,將地下部氮素的吸收能力與地上部氮素的分配與轉(zhuǎn)運(yùn)能力作為一個(gè)有機(jī)整體,綜合分析不同基因型小麥根系吸收特性與氮素利用的差異,探索小麥氮素高效吸收利用的生理機(jī)制,為氮高效型小麥品種的選育和高效栽培提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

    試驗(yàn)于 2012—2015年在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)進(jìn)行。供試土壤為潮土,土壤養(yǎng)分含量分別為:有機(jī)質(zhì)10.75 g·kg-1、全氮0.92 g·kg-1、堿解氮31.25 mg·kg-1、速效磷20.72 mg·kg-1和速效鉀177.71 mg·kg-1。根據(jù)試驗(yàn)?zāi)康模O(shè)計(jì)以下2組試驗(yàn):

    試驗(yàn)一為不同氮效率小麥基因型的篩選。2012—2014年大田條件下采用裂區(qū)設(shè)計(jì),氮肥處理為主區(qū),品種為副區(qū)。設(shè)置常規(guī)施氮量225 kg·km-2和對(duì)照0 kg·km-22個(gè)供氮水平,供試小麥品種16個(gè),分別為漯麥18、豫麥49-198、中原6號(hào)、開麥20、周麥27、矮抗58、鄭麥366、許科316、衡觀35、新麥19、周麥 28、矮早 8、周麥26、洛麥 24、豫農(nóng) 202和西農(nóng)509。2012年10月17日、2013年10月18日統(tǒng)一播種。播量為150 kg·km-2,行距20 cm。試驗(yàn)小區(qū)面積為2.2 m×16 m,3次重復(fù)。所用氮肥為尿素(N含量為46%),施過(guò)磷酸鈣(P2O5含量為14%)857.14 kg·km-2,氯化鉀(K2O含量為60%)200 kg·km-2。其他栽培措施同一般高產(chǎn)田管理。

    試驗(yàn)二為不同氮效率基因型小麥根系吸收特性與氮素利用的差異。采用大田盆栽的方法,于2013—2015年進(jìn)行。土壤取自大田耕層,裝土前過(guò)篩,每盆裝土20 kg(盆缽直徑30 cm,深40 cm)。每盆播種20粒,5葉期定苗,每盆定10株。定期灌水,各處理保持一致的土壤相對(duì)含水量。完全隨機(jī)排列,每處理 18盆。2013—2014年結(jié)合2012—2013年大田試驗(yàn)結(jié)果以氮高效品種周麥 27和氮低效品種周麥 28為試驗(yàn)材料,于 2013年 10 月 14日統(tǒng)一播種,設(shè)置 3個(gè)氮肥處理,分別施純氮:0(N0)、1.48(N1)、2.78(N2)g/盆,相當(dāng)于大田用量0、120和225 kg·km-2,按50∶50的比例分別于播種期和拔節(jié)期施入。2014—2015年綜合兩年大田試驗(yàn)結(jié)果以氮高效品種周麥 27、鄭麥366和氮低效品種周麥28、開麥20為材料,于2014 年10月18日統(tǒng)一播種,設(shè)置4個(gè)氮肥處理分別施純氮:0(N0)、1.48(N1)、2.78(N2)、4.07 (N3)g/盆,相當(dāng)于大田用量0、120、225和330 kg·km-2,按 50∶50的比例分別于播種期和拔節(jié)期施入。每盆施氯化鉀(K2O含量為60%)2.47 g和施過(guò)磷酸鈣(P2O5含量為 51.8%)2.86 g,相當(dāng)于大田用量200和857.14 kg·km-2,于播種期一次性施入。

    1.2 測(cè)定項(xiàng)目和方法

    1.2.1 根系活力 分別于越冬期、拔節(jié)期、孕穗期、開花期、灌漿期和成熟期沖根,取根尖處5 cm根系,采用改良TTC還原法[19]測(cè)定根系活力。

    1.2.2 根系總吸收面積和活躍吸收面積 采用甲烯藍(lán)吸附法測(cè)定完整單株根系總吸收面積和活躍吸收面積[20]

    1.2.3 生物量 將1.2.1、1.2.2中根系和剩余根系、地上部在105℃ 20 min,然后80℃烘干至恒重,計(jì)算生物量。

    1.2.4 全氮含量 將 1.2.3中干樣粉碎,用 H2SO4-H2O2消煮后用全自動(dòng)連續(xù)流動(dòng)分析儀(AA3,SEAL Analytical,Germany)測(cè)定全氮含量。

    1.2.5 計(jì)算公式 各器官氮素積累量=氮素含量×干物質(zhì)質(zhì)量;植株氮素積累量=根系氮素積累量+地上部氮素積累量;各器官的氮素分配比例(%)=各器官的氮素積累量/植株氮素積累量×100;花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量=開花期營(yíng)養(yǎng)器官氮素積累量-成熟期營(yíng)養(yǎng)器官氮素積累量;花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)籽粒氮素的貢獻(xiàn)率(%)=花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期籽粒氮素積累量×100;花后氮素吸收量=成熟期植株氮素積累量-開花期植株氮素積累量;花后氮素吸收量對(duì)籽粒氮素的貢獻(xiàn)率(%)=花后氮素吸收量/成熟期籽粒氮素積累量×100;氮素吸收效率=成熟期植株氮素積累量/施氮量;植株氮素利用效率=籽粒產(chǎn)量/成熟期植株氮積累量;氮肥生理利用效率=(施氮區(qū)產(chǎn)量-不施氮區(qū)產(chǎn)量)/(施氮區(qū)植株氮累積量-不施氮區(qū)植株氮累積量)

    1.3 數(shù)據(jù)處理

    采用 Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,用 IBM SPSS Statistics 20進(jìn)行方差分析,用OriginLab 9.0作圖。

    2 結(jié)果

    2.1 不同基因型小麥氮肥生理利用效率的差異

    2012—2013年,16個(gè)小麥品種氮肥生理利用效率平均值為17.81 kg·kg-1,其中,鄭麥366、周麥27、衡觀35和漯麥18居前4位,氮肥生理利用效率為25.80—27.05 kg·kg-1;開麥20、周麥28、矮早8和周麥26居后4位,氮肥生理利用效率為10.76—12.30 kg·kg-1(圖1)。

    2013—2014年,16個(gè)小麥品種氮肥生理利用效率平均值為20.56 kg·kg-1,其中鄭麥366、周麥27、中原 6號(hào)和矮早 8居前 4位,氮肥生理利用效率為25.81—28.23 kg·kg-1;開麥 20、周麥 28、洛麥 24和西農(nóng)509居后4位,氮肥生理利用效率為11.09—15.56 kg·kg-1(圖1)。

    圖1 2012—2013和2013—2014年不同基因型小麥氮肥生理利用效率Fig.1 Nitrogen physiological efficiency of wheat genotypes in 2012-2013 and 2013-2014

    圖2 不同基因型小麥根系干重的差異Fig. 2 Root dry weight of different wheat genotypes

    綜合2年試驗(yàn)結(jié)果,在常規(guī)施氮量225 kg·km-2水平時(shí),鄭麥366和周麥27氮肥生理利用效率較高且年際間變異系數(shù)較小。周麥28、開麥20氮肥生理利用效率較低且年際間變異系數(shù)較小。

    2.2 不同基因型小麥根系干重和根冠比

    2.2.1 不同基因型小麥根系干重 由圖2可以看出,不同基因型小麥根系干重均呈先升高后降低的趨勢(shì),且均在灌漿期達(dá)到最大。在各種氮水平下,兩類基因型小麥根系干重均以周麥28最高,周麥27和鄭麥366次之,開麥20最低。除周麥28根系干重隨施氮量的增加顯著升高外,其他3個(gè)品種根系干重均以N2最高,N3次之,N1水平下最低。但N2與N3之間差異不顯著。與常規(guī)施氮處理N2相比,在N1水平下周麥27、鄭麥366、周麥28和開麥20的根系干重(平均值)分別降低了12.88%、13.30%、16.19%和15.22%。在N3水平下周麥27、鄭麥366和開麥20的根系干重分別降低了2.22%、0.93%和4.39%,周麥28根系干重升高了9.74%。

    2.2.2 不同基因型小麥根冠比 由圖3可以看出,不同氮效率基因型小麥根冠比均呈下降趨勢(shì)。在各種氮水平下,兩類基因型小麥根冠比均以周麥28最高,周麥27和鄭麥366次之,開麥20最低。隨著施氮量的增加,根冠比降低。與常規(guī)施氮處理N2相比,在N1水平下周麥27、鄭麥366、周麥28和開麥20的根冠比分別提高了13.20%、7.86%、10.38%和5.40%,鄭麥366和開麥20根冠比增幅顯著低于周麥27和周麥28。在N3水平下周麥27、鄭麥366、周麥28和開麥20的根冠比分別降低了 9.38%、3.89%、5.05%和17.60%,鄭麥366和周麥28根冠比降幅顯著低于周麥27和開麥20。

    圖3 不同小麥基因型根冠比的差異Fig. 3 Root/Shoot of different wheat genotypes

    2.3 不同基因型小麥根系生理特性

    2.3.1 不同基因型小麥根系活力 由圖 4可以看出,不同氮效率基因型小麥根系活力均呈先降低再升高后降低的趨勢(shì),N1水平下根系活力在越冬期最大,N2和N3水平下根系活力孕穗期達(dá)到最大。各種氮水平下,兩類基因型小麥根系活力均以周麥27和鄭麥366高于周麥28和開麥20。在不同氮水平下周麥27、鄭麥366根系活力是周麥28和開麥20 的1.17—1.23倍。隨著供氮量的增加,根系活力升高;與常規(guī)施氮處理 N2相比,在 N1水平下周麥27、鄭麥366、周麥28和開麥20的根系活力分別降低了 28.07%、29.45%、24.84%和25.09%,氮高效基因型小麥根系活力降幅高于氮低效基因型。在N3水平下周麥27、鄭麥366、周麥28和開麥20的根系活力分別增加了 14.21%、19.02%、21.28%和23.77%,氮高效基因型小麥根系活力增幅低于氮低效基因型。

    2.3.2 不同基因型小麥根系總吸收面積 由圖 5可知,不同氮效率基因型小麥根系總吸收面積均呈先升高后降低的趨勢(shì),在開花期達(dá)到最大。同時(shí)隨著供氮量的增加,根系總吸收面積升高。在各氮水平下,兩類基因型小麥根系總吸收面積均以周麥28最高,周麥27和鄭麥366次之,開麥20最低。與常規(guī)施氮處理N2相比,在N1水平下周麥27、鄭麥366、周麥 28、開麥 20的根系總吸收面積分別降低了14.03%、13.71%、12.93%和 5.40%,氮高效基因型小麥的降幅高于氮低效基因型。在 N3水平下周麥27、鄭麥366、周麥28和開麥20的根系總吸收面積分別增加了9.86%、7.13%、12.83%和11.52%,氮高效基因型小麥的增幅顯著低于氮低效基因型。

    2.3.3 不同基因型小麥根系活躍吸收面積 由圖 6可以看出,不同氮效率基因型小麥根系活躍吸收面積均呈先升高后降低的趨勢(shì),在開花期達(dá)到最大。同時(shí)隨著供氮量的增加,根系活躍吸收面積升高。在各氮水平下,兩類基因型小麥根系活躍吸收面積均以周麥28最高,周麥27和鄭麥366次之,開麥20最低。與常規(guī)施氮處理N2相比,在N1水平下周麥27、鄭麥366、周麥28和開麥20的根系活躍吸收面積分別降低了16.90%、17.14%、14.34%和9.96%,氮高效基因型小麥的降幅高于氮低效基因型;在N3水平下周麥27、鄭麥366、周麥28和開麥20的根系活躍吸收面積分別增加了6.91%、4.87%、16.11%和14.04%,氮高效基因型小麥的增幅低于氮低效基因型。

    圖4 不同基因型小麥根系活力的差異Fig. 4 Root vigor of different wheat genotypes

    圖5 不同基因型小麥根系總吸收面積的差異Fig. 5 Root uptake area of different wheat genotypes

    2.4 不同基因型小麥成熟期氮積累與分配

    由表1可以看出,不同基因型小麥成熟期氮素積累量及其在各器官中的分配比例不同;籽粒氮素積累量及其分配比例顯著高于營(yíng)養(yǎng)器官和根系。不同氮水平下,周27、鄭麥366和周麥28成熟期植株氮素積累量顯著高于開麥20,而籽粒氮積累量及其分配比例則表現(xiàn)為周麥27、鄭麥366顯著高于周麥28和開麥20,前周麥27和鄭麥366籽粒氮積累量是周麥28和開麥20的1.17—1.58倍。

    圖6 不同基因型小麥根系活躍吸收面積的差異Fig. 6 Root active uptake area of different wheat genotypes

    表1 不同基因型小麥成熟期氮積累及分配Table 1 Nitrogen accumulation amount and distribution in different wheat genotypes

    不同基因型小麥植株及各器官氮素積累量均隨施氮量的增加而提高,但對(duì)各器官的分配比例影響不顯著。2013—2014年與N0相比,在N1、N2水平下周麥 27籽粒氮積累量增幅達(dá) 96.91%—131.88%,顯著高于周麥28的91.28%—116.91%,而地上部氮積累量增幅二者無(wú)顯著差異。2014—2015年,與常規(guī)施氮處理N2相比,在N1水平下周麥 27和鄭麥 366籽粒氮積累降幅為 15.60%—16.28%高于周麥28和開麥20的13.31%—14.78%;周麥27和鄭麥366植株氮積累量降幅為16.49%—16.66%高于周麥28和開麥20的11.80%—14.93%。在N3水平下周麥27和鄭麥366籽粒氮積累量增幅為 10.94%—11.04%低于周麥 28和開麥 20的15.05%—16.43%。周麥27和鄭麥366植株氮積累量增幅為 18.13%—20.41%低于周麥 28和開麥 20的23.68%—27.87%。

    2.5 不同基因型小麥花后氮素的再轉(zhuǎn)運(yùn)

    由表2可知,小麥花前營(yíng)養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量和花后氮素吸收量對(duì)籽粒氮素的貢獻(xiàn)率分別為 54.01%—76.17%和23.82%—45.98%。其中周麥27和鄭麥366花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量顯著高于周麥28和開麥20,前兩品種是后兩品種的1.12—1.47倍。而花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)籽粒氮素的貢獻(xiàn)率則表現(xiàn)為開麥20顯著高于周麥27、鄭麥366和周麥28?;ê蟮匚樟考捌鋵?duì)籽粒氮的貢獻(xiàn)率均表現(xiàn)為周麥27、鄭麥366和周麥28顯著高于開麥20。

    表2 不同基因型小麥花后氮素再轉(zhuǎn)運(yùn)Table 2 nitrogen translocation after anthesis of different wheat genotypes

    隨著施氮量的增加,4個(gè)小麥品種花前營(yíng)養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量、花后氮素吸收量均顯著提高?;ㄇ暗剞D(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)籽粒氮素的貢獻(xiàn)率降低,花后氮素吸收量對(duì)籽粒氮素的貢獻(xiàn)率升高,但均不顯著。2013—2014年,與N0相比,在N1、N2水平下周麥27花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量增幅分別為84.12%—98.24%顯著高于周麥28的65.67%—70.11%;周麥27和周麥28花后氮素吸 收量 的 增幅 分別 為137.81%—239.37%和151.83%—227.62%,差異不顯著。2014—2015年,與常規(guī)施氮處理N2相比,在N1水平下4個(gè)小麥品種花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量降幅無(wú)顯著差異;花后氮素吸收量周麥27、鄭麥366降幅為23.06%—25.39%顯著高于周麥28和開麥20的14.22%—19.41%。在N3水平下,周麥27和鄭麥366花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量和花后氮素吸收量增幅分別為 1.73%—5.06%和 19.96%—26.07%,低于周麥28和開麥20的5.13%—7.69%和29.38%—39.91%。

    表3 不同基因型小麥產(chǎn)量及氮效率(大田試驗(yàn))Table 3 The grain yield of different wheat genotypes and N-efficiency (field experiment)

    表4 不同基因型小麥產(chǎn)量及氮效率(盆栽試驗(yàn))Table 4 The grain yield of different wheat genotypes and N-efficiency (pot experiment)

    2.6 不同基因型小麥產(chǎn)量和氮效率

    由表3和表4可知,大田和盆栽條件下,4個(gè)基因型小麥產(chǎn)量趨勢(shì)表現(xiàn)一致,均表現(xiàn)為鄭麥366>周麥27>周麥28>開麥20。大田和盆栽條件下前兩品種產(chǎn)量分別是后兩品種的1.20—1.44倍和1.26—1.55倍。氮素吸收效率均表現(xiàn)為周麥27、鄭麥366和周麥28顯著高于開麥20。植株氮素利用效率和氮肥生理利用效率均表現(xiàn)為周麥27和鄭麥366高于周麥28和開麥 20,前兩品種植株氮素利用效率、氮肥生理利用效率大田和盆栽條件下分別為后兩品種和的1.15—1.41倍、1.88—2.54倍和 1.16—1.45倍、1.22—1.42倍。

    盆栽試驗(yàn)中,隨著施氮量的增加,各品種小麥產(chǎn)量提高,而氮素吸收效率、植株氮素利用效率和氮肥生理利用效率降低。2013—2014年,與 N0相比,在N1、N2水平下周麥27產(chǎn)量增幅達(dá)81.60%—103.86%,顯著高于周麥28的79.10%—94.40%;N1水平下兩基因型小麥植株氮素利用效率降幅差異不顯著,N2水平下周麥 28植株氮素利用效率和氮肥生理利用效率的降幅顯著高于周麥 27,兩基因型小麥氮素吸收效率降幅差異不顯著。2014—2015年,與常規(guī)施氮處理N2相比,在N1水平下不同基因型小麥產(chǎn)量降幅為 7.96%—13.48%,差異不顯著。周麥 27和鄭麥 366氮素吸收效率增幅為 56.55%—56.89%,顯著低于周麥 28和開麥 20的 59.79%—65.67%。周麥27和鄭麥366植株氮素利用效率和氮肥生理利用效率的增幅分別為 3.22%—4.45%和2.40%—2.93%小于周麥 28和開麥 20的 4.52%—4.69%和3.26%—4.30%。在N3水平下,周麥27和鄭麥 366產(chǎn)量增幅為 5.72%—6.46%,低于周麥 28和開麥20的7.76%—8.03%。周麥27和鄭麥366氮素吸收效率的降幅為 17.75%—19.31%高于周麥 28和開麥20的12.65%—15.52%;周麥27和鄭麥366植株氮素利用效率和氮肥生理利用效率的降幅分別為10.92%—11.53%和12.42%—13.49%低于周麥28和開麥20的12.56%—15.72%和14.37%—18.36%。

    3 討論

    MOLL等[21]認(rèn)為作物的氮效率可以分解為氮素吸收效率和氮素利用效率 2個(gè)方面。趙滿興等[22]認(rèn)為氮高效基因型應(yīng)同時(shí)具有較高的氮素吸收能力和較強(qiáng)的氮素運(yùn)輸和再轉(zhuǎn)運(yùn)能力,即植株對(duì)體內(nèi)氮素利用能力。本研究中,氮素吸收效率以鄭麥366、周麥27和周麥28顯著高于開麥20。籽粒產(chǎn)量、植株氮素利用效率和氮肥生理利用效率以氮高效品種周麥27、鄭麥366顯著高于氮低效品種周麥28和開麥20。氮高效品種周麥27和鄭麥366氮效率高的原因在于其較高的氮素吸收效率和植株氮素利用效率。氮低效品種周麥 28雖然具有較高的氮素吸收效率,但由于其植株氮素利用效率過(guò)低導(dǎo)致其氮效率較低。而氮低效品種開麥 20氮素吸收效率和植株氮素利用效率均較低。這表明小麥的高產(chǎn)和氮高效需要氮素吸收效率和氮素利用效率的協(xié)同提高。

    李淑文等[23]研究表明不同氮效率基因型小麥氮素吸收能力存在顯著差異。韓勝芳等[24]研究認(rèn)為吸收高效型小麥根系干質(zhì)量大、生理活性強(qiáng)是其植株氮素積累增加的重要原因。本研究也有相同結(jié)論。氮高效品種鄭麥366、周麥27和氮低效品種周麥 28在成熟期和開花期均具有較高的植株氮素積累量,且在花后也能有較高的氮素吸收量,說(shuō)明其具有較強(qiáng)的氮素吸收能力。作物根系對(duì)氮素的吸收取決于根量大小和單位根系吸收能力兩方面。強(qiáng)大的根系生物量可以滿足地上部生長(zhǎng)對(duì)養(yǎng)分的需要,有助于獲得更高的生物產(chǎn)量[25]。根系總吸收面積、根活躍吸收面積是衡量根系吸收能力的指標(biāo)[26],根系活力反映了根系新陳代謝能力的強(qiáng)弱,包括吸收、合成、呼吸作用和氧化力等,是一種客觀反映根系生命活動(dòng)的生理指標(biāo)[27]。氮高效品種鄭麥366、周麥27和氮低效品種周麥28較高的根系生物量、根系總吸收面積、根活躍吸收面積和根系活力促進(jìn)了其對(duì)氮素的高效吸收,是導(dǎo)致鄭麥366、周麥27和周麥28氮素吸收效率高于開麥20的原因所在。同時(shí)氮低效品種周麥 28較氮高效品種鄭麥 366具有更高的根系生物量、根系總吸收面積、根活躍吸收面積,但周麥 28氮素積累量并沒(méi)有顯著高于鄭麥366,這可能是由于周麥28根系活力較低,新陳代謝能力弱,不能高效的同化轉(zhuǎn)運(yùn)吸收的氮素。說(shuō)明氮高效基因型小麥在具有較高根系生物量、根系總吸收面積、根活躍吸收面積的同時(shí)還具有較高的根系活力。

    合理的根冠比有利于維持合理的根冠關(guān)系,促進(jìn)地上和地下部的協(xié)調(diào)生長(zhǎng)[25],進(jìn)而協(xié)調(diào)氮素在各器官的分配。黃億等[28]研究認(rèn)為氮高效基因型籽粒氮素來(lái)源多依賴于前期吸收氮素的轉(zhuǎn)移。氮高效品種周麥27、鄭麥366較高的根系生物量和合理的根冠比在保證地上部生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)氮素需要的同時(shí)也促進(jìn)了地上和地下部的協(xié)調(diào)生長(zhǎng)。氮低效品種開麥20根系生物量、根系吸收面積的不足和過(guò)低的根冠比不能滿足地上部生長(zhǎng)對(duì)水分和養(yǎng)分的需要從而抑制了地上部的生長(zhǎng);氮低效品種周麥28雖然具有較強(qiáng)的氮素吸收能力,但其生育后期過(guò)高的根冠比和過(guò)大的根系生物量造成了根系冗余消耗大量養(yǎng)分,不利于氮素在體內(nèi)的合理分配。氮高效品種鄭麥366、周麥27合理的根冠比和較高的花前吸收氮素向籽粒中的轉(zhuǎn)運(yùn)量促進(jìn)了氮素向籽粒中的分配,提高了成熟期氮素在籽粒中的比例,是其植株氮素利用效率提高的主要原因。氮低效品種周麥28生育后期根冠比過(guò)大,氮素向籽粒中的轉(zhuǎn)運(yùn)能力差,不利于籽粒中氮素的積累,限制了植株氮素利用效率的提高。表明氮高效品種具有較高氮素轉(zhuǎn)運(yùn)與再能力的同時(shí)還應(yīng)具有合理的根冠關(guān)系。

    張慶江等[29]研究表明籽粒氮素的積累主要來(lái)自于花前積累氮素的再分配,但花后植株具有較強(qiáng)的氮素吸收合成能力是產(chǎn)量提高的保障。氮高效品種鄭麥366、周麥27較高的營(yíng)養(yǎng)器官花前吸收氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)量、花后氮素吸收量共同促進(jìn)了籽粒中氮素積累量和成熟期分配比例的增加,進(jìn)而促進(jìn)了籽粒產(chǎn)量的提高。氮低效品種周麥28雖然也具有較強(qiáng)的花后氮素吸收量,但其氮素轉(zhuǎn)運(yùn)與再分配能力過(guò)低,不能滿足籽粒的需要而抑制了籽粒產(chǎn)量的提高。氮低效品種開麥20雖然花前吸收氮素轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒氮的貢獻(xiàn)較高,但其氮素吸收能力較低,氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)量和花后氮素吸收量的不足限制了籽粒產(chǎn)量的提高。

    4 結(jié)論

    氮高效品種周麥27、鄭麥366氮效率高的原因在于其合理的根冠比,較高的氮素吸收能力和氮素轉(zhuǎn)運(yùn)及再分配能力。氮低效品種周麥28雖然也有較強(qiáng)的氮素吸收能力,但其氮素轉(zhuǎn)運(yùn)能力過(guò)低、生育后期根冠比過(guò)大限制了植株對(duì)氮素的合理利用,不利于氮效率的提高。氮低效品種開麥20氮素吸收能力不足,不能滿足地上部生長(zhǎng)的需要,限制了氮效率的提高。氮高效基因型小麥較高的根系生物量、根系活力、根系總吸收面積和根系活躍吸收面積促進(jìn)了其對(duì)氮素的吸收,是氮高效的基礎(chǔ)。較高的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)、氮素籽粒分配能力和合理的根冠比促進(jìn)了其對(duì)氮素的高效利用,是氮高效的關(guān)鍵。

    References

    [1] STUART D, BASSO B, MARQUART-PYATT S, REIMER A, ROBERTSON G P, ZHAO J. The need for a coupled human and natural systems understanding of agricultural nitrogen loss. BioScience, 2015, 65(6): 571-578.

    [2] 張麗娟, 馬友華, 王桂苓, 孫麗, 朱小紅, 汪麗婷. 農(nóng)業(yè)面源污染中農(nóng)田氮污染危害及其防治措施. 農(nóng)業(yè)環(huán)境與發(fā)展, 2010, 27(4):48-52. ZHANG L J, MA Y H, WANG G L, SUN L, ZHU X H, WANG L T. Nitrogen pollution of agricultural non-point source pollution and its prevention and control measures. Agro-Environment and Development,2010, 27(4): 48-52. (in Chinese)

    [3] FAGERIA N K, BALIGAR V C, LI Y C. The role of nutrient efficient plants in improving crop yields in the twenty first century. Journal of Plant Nutrition, 2008, 31(6): 1121-1157.

    [4] HIREL B, LE GOUIS J, NEY B, ANDRé G. The challenge of improving nitrogen use efficiency in crop plants: Towards a more central role for genetic variability and quantitative genetics within integrated approaches. Journal of Experimental Botany, 2007, 58(9):2369-2387.

    [5] RAUN W R, JOHNSON G V. Improving nitrogen use efficiency for cereal production. Agronomy Journal, 1999, 91(3): 357-363.

    [6] FOULKES M J, SYLVESTER-BRADLEY R, SCOTT R K. Evidence for differences between winter wheat cultivars in acquisition of soil mineral nitrogen and uptake and utilization of applied fertilizer nitrogen. The Journal of Agricultural Science, 1998, 130(1):29-44.

    式中:Kave、Kg、Kc分別為煤儲(chǔ)層平均體積模量、吸附氣體體積模量、煤巖體積模量;fg為煤巖吸附氣體百分比,常溫常壓下CH4密度為0.72 kg/m3,假設(shè)煤層中氣體含量為x,則有fg=0.72x;ρa(bǔ)ve、ρc分別為煤儲(chǔ)層平均密度和煤巖密度;D為煤層埋藏深度;vp、vs分別為煤巖干燥態(tài)縱、橫波速度。

    [7] 張國(guó)平, 張光恒. 小麥氮素利用效率的基因型差異研究. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 1996, 2(4): 331-336. ZHANG G P, ZHANG G H. Study on variation among wheat genotypes in N utilization. Plant Nutrition and Fertilizer Science,1996, 2(4): 331-336. (in Chinese)

    [8] FAGERIA N K, BALIGAR V C. Enhancing nitrogen use efficiency in crop plants. Advances in Agronomy, 2005, 88: 97-185.

    [9] GURPREET K, BAVITA A, BAINS N S, MUHAMMAD F. Nitrogen nutrition, its assimilation and remobilization in diverse wheat genotypes. International Journal of Agriculture & Biology, 2015,17(3): 531-538.

    [10] 王小純, 王曉航, 熊淑萍, 馬新明, 丁世杰, 吳克遠(yuǎn), 郭建彪. 不同供氮水平下小麥品種的氮效率差異及其氮代謝特征. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2015, 48(13): 2569-2579. WANG X C, WANG X H, XIONG S P, MA X M, DING S J, WU K Y,GUO J B. Differences in nitrogen efficiency and nitrogen metabolism of wheat varieties under different nitrogen levers. Scientia Agricultura Sinica, 2015, 48(13): 2569-2579. (in Chinese)

    [11] FOULKES M J, HAWKESFORD M J, BARRACLOUGH P B,HOLDSWORTH M J, KERR S, KIGHTLEY S, SHEWRY P R. Identifying traits to improve the nitrogen economy of wheat: Recent advances and future prospects. Field Crops Research, 2009, 114(3):329-342.

    [12] BALIGAR V C, FAGERIA N K, HE Z L. Nutrient use efficiency in plants. Communications in Soil Science and Plant Analysis, 2001,32(7/8): 921-950.

    [13] BARBER S A. Soil Nutrient Bioavailability: A Mechanistic Approach:2nd Ed. New York: John Wiley & Sons, 1995: 180-202.

    [14] SAUERBECK D R, HELAL H M. Factors affecting the nutrient efficiency of plants//Genetic Aspects of Plant Mineral Nutrition. Dordrecht: Springer, 1990: 11-17.

    [16] 李雙雙, 李晶, 陳龍濤, 付馳, 顧萬(wàn)榮, 魏湜. 施氮量對(duì)春小麥根系生長(zhǎng)及產(chǎn)量的影響. 麥類作物學(xué)報(bào), 2013, 33(1): 141-145. LI S S, LI J, CHEN L T, FU C, GU W Q, WEI S. Effects of nitrogen application rate on root growth and yield formation of spring wheat. Journal of Triticeac Crops, 2013, 33(1): 141-145. (in Chinese)

    [17] 汪曉麗, 陶玥玥, 盛海君, 封克. 硝態(tài)氮供應(yīng)對(duì)小麥根系形態(tài)發(fā)育和氮吸收動(dòng)力學(xué)的影響. 麥類作物學(xué)報(bào), 2010, 30(1): 129-134. WANG X L, TAO Y Y, SHENG H J, FENG K. Effects of nitrate supply on morphology development and nitrate uptake kinetics of wheat roots. Journal of Triticeac Crops, 2010, 30(1): 129-134. (in Chinese)

    [18] 孟自力, 陳輝, 朱偉. 施氮量對(duì)不同小麥品種根系的影響. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013, 33(10): 27-29. MENG Z L, CHEN H, ZHU W. Effects of nitrogen application rates on root system of different varieties. Chinese Journal of Tropical Agriculture, 2013, 33(10): 27-29. (in Chinese)

    [19] 宋欣欣, 賀德先. 小麥生育后期主莖和分蘗次生根對(duì)籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的影響. 麥類作物學(xué)報(bào), 2011, 31(2): 281- 285. SONG X X, HE D X. Effect of culm and tiller nodal roots at late growing period on grain yield and quality of wheat. Journal of Triticeac Crops, 2011, 31(2): 281- 285. (in Chinese)

    [20] 張耗, 黃鉆華, 王靜超, 王志琴, 楊建昌. 江蘇中秈水稻品種演進(jìn)過(guò)程中根系形態(tài)生理性狀的變化及其與產(chǎn)量的關(guān)系. 作物學(xué)報(bào),2011, 37(6): 1020-1030. ZHANG H, HUANG Z H, WANG J C, WANG Z Q, YANG J C. Changes in morphological and physiological traits of roots and their relationships with grain yield during the evolution of mid-season indica rice cultivars in Jiangsu Province. Acta Agronomica Sinica,2011, 37(6): 1020-1030. (in Chinese)

    [21] MOLL R H, KAMPRATH E J, JACKSON W A. Analysis and interpretation of factors which contribute to efficiency of nitrogen utilization. Agronomy Journal, 1982, 74(3): 562-564.

    [22] 趙滿興, 周建斌, 楊絨, 鄭險(xiǎn)峰, 翟丙年, 李生秀. 不同施氮量對(duì)旱地不同品種冬小麥氮素累積, 運(yùn)輸和分配的影響. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2006, 12(2): 143-149. ZHAO M X, ZHOU J B, YANG R, ZHENG X F, ZHAI B N, LI S X. Characteristics of nitrogen accumulation, distribution and translocation in winter wheat on dryland. Plant Nutrition and Fertilizer Science,2006, 12(2): 143-149. (in Chinese)

    [23] 李淑文, 文宏達(dá), 周彥珍, 李雁鳴, 肖凱. 不同氮效率小麥品種氮素吸收和物質(zhì)生產(chǎn)特性. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2006, 39(10): 1992-2000. LI S W, WEN H D, ZHOU Y Z, LI Y M, XIAO K. Characterization of nitrogen uptake and dry matter production in wheat varieties with different N efficiency. Scientia Agricultura Sinica, 2006, 39(10):1992-2000. (in Chinese)

    [24] 韓勝芳, 李淑文, 吳立強(qiáng), 文宏達(dá), 肖凱. 不同小麥品種氮效率與氮吸收對(duì)氮素供應(yīng)的響應(yīng)及生理機(jī)制. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 18(4):807-812. HAN S F, LI S W, WU L Q, WEN H D, XIAO K. Responses and corresponding physiological mechanisms of different wheat varieties in their nitrogen efficiency and nitrogen uptake to nitrogen supply. Chinese Journal of Applied Ecology, 2007, 18(4): 807-812. (in Chinese)

    [25] 王艷哲, 劉秀位, 孫宏勇, 張喜英, 張連蕊. 水氮調(diào)控對(duì)冬小麥根冠比和水分利用效率的影響研究. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2013, 21(3):282-289. WANG Y Z, LIU X W, SUN H Y, ZHANG X Y, ZHANG L R. Effects of water and nitrogen on root/shoot ratio and water use efficiency of winter wheat. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2013, 21(3):282-289. (in Chinese)

    [26] 宋海星, 王學(xué)立. 玉米根系活力及吸收面積的空間分布變化. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2005, 14(1): 137-141. SONG H X, WANG X L. The space distribution of the maize root activity and its absorbing area. Acta Agriculture Boreali-Occidentalis Sinica, 2005, 14(1): 137-141. (in Chinese)

    [27] 劉小剛, 張富倉(cāng), 楊啟良, 李志軍. 玉米葉綠素、脯氛酸、根系活力對(duì)調(diào)虧灌溉和氮肥處理的響應(yīng). 華北農(nóng)學(xué)報(bào), 2009, 24(4):106-111. LIU X G, ZHANG F C, YANG Q L, LI Z J. Response of chlorophyll,proline and root activity of maize to regulated deficit irrigation and N fertilization treatment. Acta Agriculture Boreall-Sinica, 2009, 24(4):106-111. (in Chinese)

    [28] 黃億, 李廷軒, 張錫洲, 戢林, 吳沂珀. 氮高效利用基因型大麥氮素轉(zhuǎn)移及氮形態(tài)組分特征. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2015, 48(6):1151-1161. HUANG Y, LI T X, ZHANG X Z, JI L, WU Y P. Characteristics of nitrogen transportation and fractions in different organs of barley genotype with high nitrogen utilization efficiency. Scientia Agricultura Sinica, 2015, 48(6): 1151-1161. (in Chinese)

    [29] 張慶江, 張立言, 畢桓武. 普通小麥碳氮物質(zhì)積累分配特征及與籽粒蛋白質(zhì)的關(guān)系. 華北農(nóng)學(xué)報(bào), 1996, 11(3): 57-62. ZHANG Q J, ZHANG L Y, BI H W. Accumulation and distribution of carbohydrate and nitrogen and their relationship to grain protein in wheat. Acta Agriculture Boreall-Sinica, 1996, 11(3): 57-62. (in Chinese)

    (責(zé)任編輯 李莉)

    Analysis of Root Absorption Characteristics and Nitrogen Utilization of Wheat Genotypes with Different N Efficiency

    XIONG Shu-ping1, WU Ke-yuan1, WANG Xiao-chun1,2, ZHANG Jie1, DU Pan1, WU Yi-xin1, MA Xin-ming1
    (1College of Agronomy, Henan Agricultural University/Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops/National Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science, Zhengzhou 450002;2College of Life Sciences, Henan Agriculture University, Zhengzhou 450002)

    Abstract:【Objective】This study was aimed at clarifying the physiological mechanisms of nitrogen uptake and utilization of wheat, and providing a theoretical basis for breeding and high-efficiency cultivation of wheat genotypes with high nitrogen efficiency,by analyzing the difference in root absorption characteristics and shoot nitrogen utilization of wheat genotypes with different nitrogen efficiencies. 【Method】 In this study, Nitrogen-efficient cultivars Zhoumai 27, Zhengmai 366 and Nitrogen-inefficient cultivars Zhoumai 28, Kaimai 20 were selected from 16 wheat genotypes in yield conditions. The relationship of root and shoot, root dry weight, root physiological activity, and the difference in nitrogen transport and distribution capability of root and shoot were researched under different nitrogen levels.【Result】The result showed that there were no significant differences in root characters of two types of wheat genotypes before jointing stage. After jointing stage, root dry weight, root to shoot ratio, root total absorption area and root active absorption area of Zhoumai 27, Zhengmai 366, and 28 were significantly higher than Kaimai 20. Root vigor of N-efficient genotypes was significantly higher than that of N-inefficient genotypes. The nitrogen accumulation amount at mature and nitrogen absorption amount after anthesis of Zhoumai 27, Zhengmai 366, and 28 were significantly higher than Kaimai 20. The grain yield, plant nitrogen use efficiency, nitrogen physiological efficiency, and nitrogen distribution ratio in grain of N-efficient genotypes Zhoumai 27, Zhengmai 366 were significantly higher than N-inefficient genotypes Zhoumai 28 and Kai Mai 20. The translocation amount to grain of N-efficient genotypes Zhoumai 27, Zhengmai 366 were significantly higher than those of N-inefficient genotypes Zhoumai 28, Kaimai 20, which vegetative organs accumulated nitrogen before anthesis. Compared with conventional nitrogen application rate, reduced supply nitrogen, root dry weight, root total absorption area, root active absorption area, root vigor, nitrogen accumulation amount at mature, nitrogen accumulation translocation to grain, and grain yield of the four wheat genotypes were decreased, when nitrogen application rate was reduced. At the same time, root to shoot ratio, nitrogen uptake efficiency, plant nitrogen use efficiency, and nitrogen physiological efficiency were increased when nitrogen application rate was reduced, root dry weight of four wheat genotypes, except for Zhoumai 28. At the same time, root total absorption area, root active absorption area, root vigor, nitrogen accumulation amount at mature, nitrogen accumulation translocation to grain, and grain yield of the four wheat genotypes were increased. And the root to shoot ratio, nitrogen uptake efficiency, plant nitrogen use efficiency, and nitrogen physiological efficiency were decreased.【Conclusion】The higher root biomass, root activity, root total absorption area, and root active absorption area of N-efficient wheat genotypes contributed to its absorption of nitrogen; it was the basis of nitrogen efficiency. The higher Nitrogen translocation, nitrogen grain distribution capacity, and reasonable shoot ratio of N-efficient wheat genotypes promotes its utilization of nitrogen, and it was the key for nitrogen efficiency. Although the N-inefficient wheat cultivar Zhoumai 28 had the strongest nitrogen absorption capacity, it had low transport capacity of nitrogen fertility and excessive shoot ratio after anthesis, which limited rational nitrogen utilization of wheat plant, which was not conducive to the improvement of nitrogen efficiency. The lower nitrogen efficiency of Kaimai 20 was due to its lower nitrogen absorption capacity.

    Key words:wheat; root; nitrogen utilization; nitrogen efficiency

    收稿日期:2015-12-29;接受日期:2016-03-22

    基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金(31301281,31271650)、河南省基礎(chǔ)與前沿技術(shù)研究項(xiàng)目(152300410069)、河南省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)(小麥)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(S2010-01-G04)

    猜你喜歡
    根系小麥
    果樹根系修剪的作用
    主產(chǎn)區(qū)小麥?zhǔn)召?gòu)進(jìn)度過(guò)七成
    小麥測(cè)產(chǎn)迎豐收
    小麥春季化控要掌握關(guān)鍵技術(shù)
    孔令讓的“小麥育種夢(mèng)”
    金橋(2021年10期)2021-11-05 07:23:28
    葉面施肥實(shí)現(xiàn)小麥畝增產(chǎn)83.8千克
    雅安市:織密根治欠薪“根系網(wǎng)”
    哭娃小麥
    根系分泌物解鋁毒作用研究進(jìn)展
    烤煙漂浮育苗根系致腐細(xì)菌的分離與鑒定
    琪琪午夜伦伦电影理论片6080| 性欧美人与动物交配| 视频在线观看一区二区三区| 中文字幕人妻丝袜制服| www.www免费av| 99热国产这里只有精品6| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 人妻久久中文字幕网| 搡老乐熟女国产| 国产99久久九九免费精品| 成人永久免费在线观看视频| 黄色成人免费大全| 国产又色又爽无遮挡免费看| 亚洲精品国产精品久久久不卡| 一夜夜www| 男人的好看免费观看在线视频 | 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频| 老汉色∧v一级毛片| 人人妻人人添人人爽欧美一区卜| 99精国产麻豆久久婷婷| 亚洲成人免费av在线播放| 一进一出抽搐gif免费好疼 | 一级黄色大片毛片| 国产亚洲欧美98| 91成年电影在线观看| 男女午夜视频在线观看| 久久久久久免费高清国产稀缺| 淫妇啪啪啪对白视频| 国产精品亚洲av一区麻豆| 色精品久久人妻99蜜桃| 亚洲精品粉嫩美女一区| 日韩 欧美 亚洲 中文字幕| 欧美日韩黄片免| 亚洲精品一区av在线观看| 久久天堂一区二区三区四区| 露出奶头的视频| 国产精品偷伦视频观看了| av片东京热男人的天堂| 最近最新中文字幕大全电影3 | 久久99一区二区三区| 两性夫妻黄色片| 老司机午夜福利在线观看视频| 精品久久久久久久久久免费视频 | 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 婷婷六月久久综合丁香| 欧美成人性av电影在线观看| 久久香蕉激情| 欧美中文综合在线视频| 岛国在线观看网站| 91九色精品人成在线观看| 精品久久久精品久久久| 欧美亚洲日本最大视频资源| av欧美777| 视频区欧美日本亚洲| 亚洲五月天丁香| 亚洲人成伊人成综合网2020| 黄片大片在线免费观看| 国产精品永久免费网站| 欧美日韩瑟瑟在线播放| 国产三级在线视频| 免费高清在线观看日韩| 1024视频免费在线观看| 日韩欧美在线二视频| 色综合婷婷激情| 久久香蕉精品热| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃| 在线免费观看的www视频| 免费观看人在逋| 91国产中文字幕| 一级片'在线观看视频| 黄色毛片三级朝国网站| 久久婷婷成人综合色麻豆| 日韩 欧美 亚洲 中文字幕| 午夜福利,免费看| 久久中文看片网| 亚洲精品粉嫩美女一区| 午夜亚洲福利在线播放| www国产在线视频色| 好看av亚洲va欧美ⅴa在| 亚洲成人久久性| 日韩欧美一区视频在线观看| 成在线人永久免费视频| 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 天堂影院成人在线观看| 久久精品亚洲精品国产色婷小说| 欧美+亚洲+日韩+国产| 亚洲av美国av| 国产精品九九99| 亚洲人成电影观看| 亚洲国产中文字幕在线视频| 国产精品99久久99久久久不卡| 乱人伦中国视频| 88av欧美| 99riav亚洲国产免费| 成人三级做爰电影| 在线十欧美十亚洲十日本专区| 精品国产亚洲在线| 国产成年人精品一区二区 | 老司机亚洲免费影院| 国产成人欧美| 欧美+亚洲+日韩+国产| 午夜福利在线免费观看网站| 国产av又大| 亚洲精品国产色婷婷电影| www日本在线高清视频| 叶爱在线成人免费视频播放| 啪啪无遮挡十八禁网站| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 无限看片的www在线观看| 成人特级黄色片久久久久久久| www.自偷自拍.com| 久久久国产精品麻豆| 两性夫妻黄色片| 伦理电影免费视频| 夜夜看夜夜爽夜夜摸 | 国产精品 国内视频| 最新在线观看一区二区三区| 中文字幕av电影在线播放| 久久 成人 亚洲| 欧美一区二区精品小视频在线| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频| 亚洲一区二区三区欧美精品| 欧美一级毛片孕妇| 欧美国产精品va在线观看不卡| 亚洲av成人不卡在线观看播放网| 欧美黑人欧美精品刺激| 黄片大片在线免费观看| 亚洲精品国产色婷婷电影| 在线观看www视频免费| 精品国产美女av久久久久小说| 日日干狠狠操夜夜爽| 色婷婷av一区二区三区视频| 99精品在免费线老司机午夜| 中文字幕高清在线视频| 老熟妇仑乱视频hdxx| 日本 av在线| 18美女黄网站色大片免费观看| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 国产精品乱码一区二三区的特点 | 国产亚洲精品第一综合不卡| 99在线人妻在线中文字幕| a在线观看视频网站| 国产精品一区二区在线不卡| 色老头精品视频在线观看| 成人三级黄色视频| 亚洲黑人精品在线| 精品一区二区三区av网在线观看| 夜夜看夜夜爽夜夜摸 | 精品免费久久久久久久清纯| 免费不卡黄色视频| 久久精品亚洲精品国产色婷小说| 在线观看一区二区三区| 日韩av在线大香蕉| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 9热在线视频观看99| 亚洲第一av免费看| 久久久久久久久久久久大奶| 中文字幕人妻熟女乱码| 好看av亚洲va欧美ⅴa在| av中文乱码字幕在线| 亚洲人成77777在线视频| 男女之事视频高清在线观看| 久久精品国产99精品国产亚洲性色 | 亚洲人成77777在线视频| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 看片在线看免费视频| 成人av一区二区三区在线看| 黄色视频不卡| 在线观看免费午夜福利视频| 99精品在免费线老司机午夜| 成人av一区二区三区在线看| 欧美午夜高清在线| 国产精品美女特级片免费视频播放器 | 国产男靠女视频免费网站| 久久久久久久午夜电影 | 国产欧美日韩综合在线一区二区| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 女同久久另类99精品国产91| 亚洲一区中文字幕在线| 欧美日韩亚洲高清精品| 国产精品日韩av在线免费观看 | 久久午夜亚洲精品久久| 中文字幕高清在线视频| 精品久久久久久,| 精品国产乱码久久久久久男人| √禁漫天堂资源中文www| 亚洲精品中文字幕在线视频| 国产有黄有色有爽视频| 50天的宝宝边吃奶边哭怎么回事| 国产精品影院久久| 两性夫妻黄色片| av电影中文网址| 日本欧美视频一区| 操出白浆在线播放| 免费日韩欧美在线观看| www.999成人在线观看| av福利片在线| 麻豆一二三区av精品| 日韩免费av在线播放| 欧美激情极品国产一区二区三区| 黄色片一级片一级黄色片| 91九色精品人成在线观看| 久久人人精品亚洲av| 午夜亚洲福利在线播放| 天堂影院成人在线观看| 好看av亚洲va欧美ⅴa在| 国产免费av片在线观看野外av| 日韩高清综合在线| 国产成人免费无遮挡视频| 日本免费一区二区三区高清不卡 | 久久久水蜜桃国产精品网| 在线观看午夜福利视频| 老司机福利观看| 99国产精品一区二区三区| 亚洲自拍偷在线| 国产成人精品无人区| 亚洲国产中文字幕在线视频| 搡老熟女国产l中国老女人| 欧美黑人精品巨大| 十八禁人妻一区二区| 久久热在线av| 日本免费一区二区三区高清不卡 | 51午夜福利影视在线观看| 亚洲免费av在线视频| 免费日韩欧美在线观看| av视频免费观看在线观看| 在线免费观看的www视频| 色婷婷av一区二区三区视频| 欧美性长视频在线观看| 1024香蕉在线观看| 操美女的视频在线观看| 黑人巨大精品欧美一区二区mp4| 深夜精品福利| 久99久视频精品免费| 中文字幕av电影在线播放| 无限看片的www在线观看| 精品人妻在线不人妻| 热99re8久久精品国产| 日韩国内少妇激情av| 日韩精品免费视频一区二区三区| 日韩大码丰满熟妇| 麻豆一二三区av精品| 神马国产精品三级电影在线观看 | 五月开心婷婷网| 成人三级做爰电影| 久久精品91蜜桃| 美女高潮到喷水免费观看| aaaaa片日本免费| 国产精品久久久久成人av| 日韩精品免费视频一区二区三区| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区 | 国产精品久久久av美女十八| 国产成人精品无人区| 国产日韩一区二区三区精品不卡| 18禁观看日本| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放 | 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 国产成人精品在线电影| www.精华液| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 国产欧美日韩精品亚洲av| 最新在线观看一区二区三区| 国产精品免费视频内射| 亚洲人成77777在线视频| 国产成人欧美在线观看| 亚洲一区二区三区不卡视频| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| 午夜老司机福利片| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 日韩欧美三级三区| av片东京热男人的天堂| 久久国产精品影院| 久久人妻熟女aⅴ| 级片在线观看| 亚洲全国av大片| 免费观看人在逋| 天堂影院成人在线观看| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 亚洲久久久国产精品| 亚洲五月婷婷丁香| 免费日韩欧美在线观看| 日本黄色日本黄色录像| 欧美成人免费av一区二区三区| 一区二区三区激情视频| 久久精品国产清高在天天线| 1024视频免费在线观看| 无限看片的www在线观看| 另类亚洲欧美激情| 69精品国产乱码久久久| 成年版毛片免费区| 淫秽高清视频在线观看| 性欧美人与动物交配| 欧美日韩精品网址| 午夜福利欧美成人| 亚洲人成伊人成综合网2020| 国产精品一区二区精品视频观看| 长腿黑丝高跟| 一级片'在线观看视频| 国产一区二区三区视频了| 婷婷六月久久综合丁香| 精品免费久久久久久久清纯| 精品久久久久久久久久免费视频 | 色综合站精品国产| 国产97色在线日韩免费| 999精品在线视频| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 一二三四在线观看免费中文在| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 国产精品成人在线| 亚洲色图av天堂| 长腿黑丝高跟| 精品久久久久久成人av| 乱人伦中国视频| 天堂动漫精品| 欧美日韩视频精品一区| 亚洲专区字幕在线| 免费少妇av软件| 91av网站免费观看| 日日夜夜操网爽| 日韩免费av在线播放| a级毛片在线看网站| 一级毛片高清免费大全| 亚洲片人在线观看| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 一级a爱视频在线免费观看| 国产免费现黄频在线看| 校园春色视频在线观看| 夜夜看夜夜爽夜夜摸 | 亚洲欧美精品综合久久99| 又紧又爽又黄一区二区| 久久久国产精品麻豆| 国产精品久久电影中文字幕| 一进一出抽搐gif免费好疼 | 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 在线观看免费视频网站a站| 一进一出抽搐动态| 手机成人av网站| 久久精品影院6| 精品午夜福利视频在线观看一区| 999久久久国产精品视频| 久久久久久久久久久久大奶| 在线国产一区二区在线| 在线免费观看的www视频| 热99re8久久精品国产| 欧美人与性动交α欧美软件| av在线播放免费不卡| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 精品少妇一区二区三区视频日本电影| 久久国产精品男人的天堂亚洲| 69精品国产乱码久久久| 欧美激情久久久久久爽电影 | 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| 中文字幕人妻熟女乱码| 动漫黄色视频在线观看| 国产亚洲精品久久久久5区| 黄色怎么调成土黄色| 国产精品香港三级国产av潘金莲| 美女 人体艺术 gogo| 国产亚洲精品综合一区在线观看 | 大型av网站在线播放| 淫妇啪啪啪对白视频| 大型黄色视频在线免费观看| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片 | 极品人妻少妇av视频| 黄色成人免费大全| 性色av乱码一区二区三区2| 黄色a级毛片大全视频| 久久久久久免费高清国产稀缺| 国产黄a三级三级三级人| www.精华液| 亚洲精品在线观看二区| 欧美色视频一区免费| 午夜激情av网站| 黄色视频,在线免费观看| 我的亚洲天堂| 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| av福利片在线| 天堂俺去俺来也www色官网| 1024香蕉在线观看| 两性夫妻黄色片| av免费在线观看网站| 99国产综合亚洲精品| 国产精品一区二区免费欧美| 亚洲国产看品久久| 亚洲第一欧美日韩一区二区三区| 亚洲欧美日韩另类电影网站| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 精品国产乱子伦一区二区三区| 国产一区在线观看成人免费| 视频区图区小说| 999久久久精品免费观看国产| 免费人成视频x8x8入口观看| 国产精品电影一区二区三区| 免费看a级黄色片| 国产精品偷伦视频观看了| 一边摸一边抽搐一进一出视频| 久久精品人人爽人人爽视色| 最新美女视频免费是黄的| 精品国产一区二区三区四区第35| 99久久国产精品久久久| 看黄色毛片网站| 日本黄色日本黄色录像| 黄色a级毛片大全视频| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 99久久综合精品五月天人人| 最好的美女福利视频网| 操出白浆在线播放| 黄色 视频免费看| 中亚洲国语对白在线视频| 看黄色毛片网站| 国产主播在线观看一区二区| 国产成人啪精品午夜网站| 亚洲美女黄片视频| 麻豆国产av国片精品| 热99国产精品久久久久久7| 亚洲精品国产精品久久久不卡| 一区在线观看完整版| 亚洲av片天天在线观看| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| 十分钟在线观看高清视频www| 三上悠亚av全集在线观看| 国产精品成人在线| 又紧又爽又黄一区二区| 1024视频免费在线观看| 老司机在亚洲福利影院| 满18在线观看网站| 午夜日韩欧美国产| 日韩视频一区二区在线观看| 色综合婷婷激情| 在线天堂中文资源库| 国产高清videossex| 在线观看一区二区三区激情| 操美女的视频在线观看| 999久久久精品免费观看国产| 国产精品偷伦视频观看了| av免费在线观看网站| 一区二区三区国产精品乱码| 国产亚洲精品久久久久久毛片| av在线天堂中文字幕 | 日本五十路高清| 色婷婷av一区二区三区视频| av欧美777| 最近最新中文字幕大全电影3 | 韩国精品一区二区三区| 国产精品亚洲av一区麻豆| av欧美777| 两个人看的免费小视频| 国产三级黄色录像| 国产成+人综合+亚洲专区| 夜夜爽天天搞| 热re99久久精品国产66热6| 中文字幕人妻熟女乱码| 亚洲国产精品999在线| 国产精品 欧美亚洲| 男女床上黄色一级片免费看| 黑人操中国人逼视频| 18禁美女被吸乳视频| 久久精品亚洲精品国产色婷小说| 午夜福利在线观看吧| 久热爱精品视频在线9| 丝袜人妻中文字幕| 久久久久久人人人人人| 中文字幕色久视频| 国产精品免费一区二区三区在线| 热re99久久国产66热| 日日干狠狠操夜夜爽| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 人人妻人人澡人人看| 久久人人精品亚洲av| 午夜成年电影在线免费观看| 成年人免费黄色播放视频| 91在线观看av| 最近最新免费中文字幕在线| ponron亚洲| 国产97色在线日韩免费| 精品国产美女av久久久久小说| 人人妻人人添人人爽欧美一区卜| 叶爱在线成人免费视频播放| 精品少妇一区二区三区视频日本电影| bbb黄色大片| 亚洲国产精品sss在线观看 | 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 国产精品一区二区免费欧美| 黄色视频,在线免费观看| 97人妻天天添夜夜摸| 国产熟女午夜一区二区三区| 美女大奶头视频| www.熟女人妻精品国产| 亚洲av日韩精品久久久久久密| 欧美日韩瑟瑟在线播放| 男人操女人黄网站| 国产三级在线视频| 精品久久久久久成人av| 日韩三级视频一区二区三区| 无限看片的www在线观看| 这个男人来自地球电影免费观看| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃| 成熟少妇高潮喷水视频| 亚洲视频免费观看视频| 亚洲午夜理论影院| 中国美女看黄片| 自线自在国产av| 久久久国产一区二区| 国产精品一区二区三区四区久久 | 成年女人毛片免费观看观看9| 宅男免费午夜| 91九色精品人成在线观看| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o| 免费在线观看影片大全网站| 婷婷丁香在线五月| 十八禁网站免费在线| 国产精品久久久久成人av| 国产精品偷伦视频观看了| 午夜免费成人在线视频| 免费av中文字幕在线| 日韩三级视频一区二区三区| 99国产精品一区二区三区| 国产精品成人在线| 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| 国产成人av激情在线播放| 99国产综合亚洲精品| 一边摸一边做爽爽视频免费| e午夜精品久久久久久久| 午夜福利一区二区在线看| 男男h啪啪无遮挡| 欧美在线一区亚洲| ponron亚洲| 免费久久久久久久精品成人欧美视频| 777久久人妻少妇嫩草av网站| 制服诱惑二区| 国产xxxxx性猛交| 国产精品一区二区免费欧美| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 亚洲精品在线美女| 亚洲免费av在线视频| 在线免费观看的www视频| 国产亚洲精品一区二区www| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 欧美不卡视频在线免费观看 | 国产人伦9x9x在线观看| 91麻豆精品激情在线观看国产 | 久久久久久久久久久久大奶| 嫩草影视91久久| 午夜久久久在线观看| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 手机成人av网站| 国产国语露脸激情在线看| avwww免费| 99国产精品99久久久久| 1024视频免费在线观看| 免费看a级黄色片| 久久国产精品人妻蜜桃| 黄频高清免费视频| 成人av一区二区三区在线看| 免费久久久久久久精品成人欧美视频| 亚洲av日韩精品久久久久久密| 亚洲欧美精品综合一区二区三区| 精品无人区乱码1区二区| 午夜免费观看网址| 一级毛片高清免费大全| 视频在线观看一区二区三区| 91成人精品电影| 高潮久久久久久久久久久不卡| 亚洲av熟女| 女人被躁到高潮嗷嗷叫费观| 欧美另类亚洲清纯唯美| 国产一区二区在线av高清观看| 欧美精品亚洲一区二区| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 亚洲精品一二三| 国产免费男女视频| 中文字幕人妻熟女乱码| 午夜福利一区二区在线看| 咕卡用的链子| 国产精品成人在线| 精品国产一区二区三区四区第35| 麻豆一二三区av精品| www.www免费av| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 热re99久久国产66热| 日韩精品青青久久久久久| 视频区欧美日本亚洲| 夜夜爽天天搞| 黄色 视频免费看| 99精品久久久久人妻精品| 久久欧美精品欧美久久欧美| 老司机午夜福利在线观看视频| 欧美黑人欧美精品刺激| 欧美日韩瑟瑟在线播放| 久久久久九九精品影院| 天天躁夜夜躁狠狠躁躁| 成人亚洲精品av一区二区 | 9热在线视频观看99| 三级毛片av免费| 国产成人系列免费观看| 精品国内亚洲2022精品成人| 免费人成视频x8x8入口观看| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 国产单亲对白刺激| 天堂√8在线中文| 欧美激情久久久久久爽电影 | 精品第一国产精品| 性色av乱码一区二区三区2| 妹子高潮喷水视频| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 视频区欧美日本亚洲| 亚洲 欧美 日韩 在线 免费| 女人被狂操c到高潮| 亚洲av成人av| 国产精品98久久久久久宅男小说| 亚洲欧美激情综合另类| 国产一卡二卡三卡精品| 老司机深夜福利视频在线观看| 欧美日韩福利视频一区二区|