顆粒物成分與馬氏珠母貝的食物選擇效率及耗氧率的關(guān)系

李　力，劉傲東，侯　令，董偉未，顧志峰

(熱帶生物資源教育部重點實驗室， 海南大學(xué) 海洋學(xué)院，海南 ?？?570228)

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顆粒物成分與馬氏珠母貝的食物選擇效率及耗氧率的關(guān)系

李力，劉傲東，侯令，董偉未，顧志峰

(熱帶生物資源教育部重點實驗室， 海南大學(xué) 海洋學(xué)院，海南 ?？?570228)

摘要：為揭示馬氏珠母貝的食物選擇效率和耗氧率與海水顆粒物成分之間的關(guān)系，采用自然海區(qū)常流水法分析了海水顆粒物組成和馬氏珠母貝的生理能量學(xué)特征，結(jié)果表明，對于養(yǎng)殖于自然海區(qū)中的馬氏珠母貝：(1) 濾水率FR與海水顆粒物成分無顯著相關(guān)性(P>0.05)；(2) 選擇效率SE與海水顆粒有機物濃度POM及海水顆粒物中的餌料質(zhì)量f呈極顯著正相關(guān)(r=0.500,P=0.000；r=0.505,P=0.000)；(3)單位體重耗氧率OCR與POM及f呈極顯著正相關(guān)(r=0.268,P=0.000；r=0.319,P=0.000).因此，在本實驗條件下，當(dāng)餌料質(zhì)量升高時，馬氏珠母貝的選擇效率及耗氧率會相應(yīng)提高.

關(guān)鍵詞：馬氏珠母貝； 顆粒有機物； 耗氧率； 選擇效率

雙殼貝類作為水環(huán)境中聯(lián)系底棲系統(tǒng)和浮游系統(tǒng)間的重要紐帶[1-2]，對水體中浮游植物及底棲植物的變化[3-4]、營養(yǎng)鹽再循環(huán)[5-6]等重要生態(tài)進程有著深遠的影響，其攝食機理及影響因素受到了廣泛的關(guān)注[7].在諸多影響因素中，海水顆粒物成分對雙殼貝類生理活動的影響顯得尤為重要[8-9].

雙殼貝類通過過濾海水中粒徑大小適宜的顆粒物質(zhì)來獲取食物，經(jīng)過鰓和唇瓣的選擇，質(zhì)量較好的食物通過消化道消化吸收后形成真糞；質(zhì)量較差或是過量的食物不進入消化道，經(jīng)過黏液包裹后排出體外而形成假糞[10-11].食物的質(zhì)量既影響食物是否能被真正地利用(是否通過消化道)，還影響雙殼貝類對食物的選擇效率.歐洲鳥尾蛤(Cerastoderma edule)在餌料質(zhì)量逐漸增加到40%時，其選擇效率是逐漸增加的；而當(dāng)餌料質(zhì)量繼續(xù)增加時，選擇效率反而開始下降[12-16].紫貽貝(Mytilus edulis)也呈現(xiàn)類似的選擇效率與餌料質(zhì)量的關(guān)系，而且也是餌料質(zhì)量約為40%時選擇效率最高[17-18].當(dāng)投喂人工養(yǎng)殖的藻類時，歐洲鳥尾蛤的選擇效率隨著餌料質(zhì)量的減少而增加，最高可增加90%[13,16]；然而，當(dāng)投喂天然懸浮物時，歐洲鳥尾蛤的選擇效率隨著餌料質(zhì)量的減少而降低，選擇效率在較大的范圍內(nèi)變化[9].

已有的馬氏珠母貝(Pinctada fucata martensii)[19]、企鵝珍珠貝(Pteria penguin)[20]、海灣扇貝(Argopecten irradians)、太平洋牡蠣(Crassostrea gigas)[21]、菲律賓蛤仔(Ruditapes philippinarum)[22]、河蜆(Corbicula fluminea)[23]、三角帆蚌(Hyriopsis cumingii)[24]等雙殼貝類的相關(guān)研究結(jié)果顯示，雙殼貝類的單位體重耗氧率隨個體的增大而減小，而且在最適溫度范圍內(nèi)隨著溫度的升高而增加，但是當(dāng)高于最適溫度時則隨溫度升高而急劇下降.此外，環(huán)境脅迫也會影響雙殼貝類的耗氧率.缺氧脅迫會導(dǎo)致菲律賓蛤仔的耗氧率顯著低于正常水平[25]，高濃度的赤潮藻類會使文蛤(Meretrix meretri)的耗氧率顯著降低[26]，而鹽度和pH對尖紫蛤(Hiatula acuta)也有類似于溫度的影響，即在最適的鹽度和pH時耗氧率最大，在最適值的兩側(cè)則呈遞減趨勢[27].海水顆粒物成分作為重要的環(huán)境指標(biāo)對雙殼貝類耗氧率的影響尚不清楚.

馬氏珠母貝是典型的懸浮物濾食型雙殼貝類，主要分布于我國的廣東、廣西、臺灣和海南，是南方沿海常見的經(jīng)濟貝類.本研究以馬氏珠母貝為材料，在養(yǎng)殖海域開展了原位實驗，分析了自然海區(qū)中海水顆粒物成分對濾水率、選擇效率以及單位體重耗氧率的影響，初步揭示了海水顆粒物組成對馬氏珠母貝生理能量學(xué)的基本影響.

1材料與方法

1.1實驗材料

圖1　馬氏珠母貝流水法養(yǎng)殖裝置

1.1.1實驗地點及馬氏珠母貝來源實驗在海南省陵水黎族自治縣黎安港(北緯18°22′～18°26′, 東經(jīng)110°02′～110°04′)進行，黎安港是一個不規(guī)則的狹長型熱帶瀉湖, 東西長約4km, 南北寬約2.8km, 僅由一個約60m寬的潮汐汊道與外海相通.養(yǎng)貝處水深8.5m左右, 養(yǎng)貝區(qū)沉積物主要為泥質(zhì), 水流流速約3cm·s-1[28].

2014年1月1日選取個體間無顯著性差異的健康2齡馬氏珠母貝30只[殼長(72.8±6.3)mm，總重(56.58±7.81)g]，隨機編號為1～30，作為30個重復(fù)，清理表面附著物后暫養(yǎng)于岸邊的珍珠貝養(yǎng)殖場，每只貝采用常流水法單獨養(yǎng)殖于2L容器中.

1.1.2馬氏珠母貝流水法養(yǎng)殖裝置實驗所使用的馬氏珠母貝流水法養(yǎng)殖裝置如圖1所示.海水由自然海區(qū)經(jīng)200目篩網(wǎng)(孔徑75μm)過濾后通過進水管O抽取至儲水桶M(約1 300L)中，通過調(diào)節(jié)閥Q控制水位，海水經(jīng)虹吸管P流入養(yǎng)殖馬氏珠母貝的2L容器N中，通過控制M與N之間的液面差h來調(diào)節(jié)養(yǎng)貝容器N的換水量，使其穩(wěn)定在760mL·min-1，約每3min完全交換一次.

圖2　馬氏珠母貝沉積物收集容器

如圖2所示，實驗所使用的沉積物收集容器N1容積為2L，U處有直徑為45mm的圓形孔洞，并貼附有200目篩網(wǎng)以防止糞便隨水流流失，200目篩網(wǎng)預(yù)過濾的海水由虹吸管P注入容器底部，流經(jīng)位于容器底部的馬氏珠母貝后由U出流出.

1.2實驗方法暫養(yǎng)1周后開始實驗，持續(xù)8d.每天收集30個貝的生物沉積物，測定耗氧率，測定海水中顆粒物含量、水溫、鹽度.

1.2.1生物沉積物收集每日7:00～9:00采用流水法進行沉積物的收集.7:00將實驗貝養(yǎng)殖于預(yù)先清洗干凈的2L沉積物收集容器(如圖2所示)中，不斷注入由海區(qū)抽取的新鮮海水，換水量為760mL·min-1，持續(xù)2h.9:00將實驗貝放入2L養(yǎng)殖容器中進行養(yǎng)殖(與沉積物收集容器材質(zhì)相同，但U處無孔洞)，不斷注入由海區(qū)抽取的新鮮海水，換水量為760mL·min-1.沉積物收集結(jié)束后，通過形狀及顏色區(qū)分真、假糞，真糞為深褐色條狀，假糞為淺黃色絮狀或團狀，用膠頭滴管將沉積于容器底部及粘附于篩網(wǎng)上的真假糞分別收集到已事先烘干稱重的WhatmanGF/C玻璃纖維濾紙中，將濾紙用事先烘干稱重并編號的錫紙包裹后置于烘箱，60 ℃烘干至恒重，再置于馬弗爐中于450 ℃灼燒至恒重.

1.2.2單位體重耗氧率的測定每日18:00～19:00參照鄭飛俠[29]的方法進行耗氧率的測定.即在每日18:00將實驗貝單獨置于預(yù)先清洗的2L養(yǎng)殖容器中，注滿新鮮海水，用溶氧儀(上海儀電科學(xué)儀器股份有限公司 雷磁JPB-607A)測定初始溶解氧濃度O0后立即用保鮮膜密封，19:00掀開保鮮膜，并測定終溶解氧濃度O1.

1.2.3海水顆粒物含量測定每日8:00取儲水桶M中的天然海水1 000mL，用已事先烘干稱重的WhatmanGF/F玻璃纖維濾紙過濾其所含顆粒物，然后將濾紙用事先烘干稱重并編號的錫紙包裹后置于烘箱中，并于60 ℃烘干至恒重，再置于450 ℃馬弗爐中灼燒至恒重.

1.2.4水溫、鹽度的測量每日8:00使用溶氧儀所帶溫度探頭(上海儀電科學(xué)儀器股份有限公司 雷磁JPB-607A)、鹽度計(上海天壘儀器儀表有限公司ATC)測定儲水桶M中海水的溫度和鹽度.

1.2.5體重測量實驗結(jié)束后用電子天平(福州華志科學(xué)儀器有限公司HP-A200)稱量實驗貝的體重，精確到0.01g.

1.3計算方法海水中總顆粒物(totalparticlematter,TPM)、顆粒有機物(particulateorganicmatter,POM)和顆粒無機物(particulateinorganicmatter,PIM)濃度以及餌料質(zhì)量(organicfractionofseston,f)根據(jù)Wong等[30]介紹的方法計算；濾水率(filtrationrate，F(xiàn)R)根據(jù)Blankevoort等[8]介紹的方法計算；選擇效率(SelectionEfficiency,SE)根據(jù)Navarro等[31]介紹的方法計算；單位體重耗氧率(oxygenconsumptionratepergram，OCR)根據(jù)鄭俠飛[29]介紹的靜水耗氧測定法進行計算.

2結(jié)果

2.1實驗期間海水的海水參數(shù)實驗期間，海水鹽度為34～35，基本恒定；海水的溫度在20～25 ℃間變動.海水中總顆粒物質(zhì)濃度(TPM)的變化范圍為24.0～27.1mg·L-1，其中，顆粒無機物濃度(PIM)的變化范圍為21.7～25.0mg·L-1，顆粒有機物濃度(POM)的變化范圍為2.1～3.3mg·L-1.餌料質(zhì)量(f)的變化范圍為0.077 5～0.130 4mg(表1).

表1　實驗期間海水參數(shù)

2.2馬氏珠母貝的生理能量學(xué)參數(shù)實驗期間馬氏珠母貝的濾水率FR在(34.4±6.9)mg·h-1至(38.2±8.6)mg·h-1之間變化，但是彼此間沒有顯著差異；選擇效率SE在0.2578±0.0248至0.3956±0.0144之間變化，根據(jù)方差分析，各天之間存在顯著差異，且隨著f的降低，整體呈現(xiàn)下降趨勢；單位體重耗氧率在(0.0675±0.0118)mg·h-1·g-1至(0.0407±0.0073)mg·h-1·g-1間變化，根據(jù)方差分析，各天之間存在顯著差異，隨著f的降低整體也呈現(xiàn)下降趨勢(表2).

表2　實驗貝的濾水率、選擇效率、單位體重耗氧率

2.3馬氏珠母貝的生理性狀與海水顆粒物組成的相關(guān)性將馬氏珠母貝的濾水率(FR)、選擇效率(SE)、耗氧率(OCR)與海水顆粒物成分及實驗期間存在變化的溫度和鹽度進行相關(guān)性分析，結(jié)果表明，在本實驗所涉及的各水質(zhì)參數(shù)變化范圍內(nèi)：①FR與海水顆粒物成分無顯著相關(guān)性(P>0.05)；②SE與TPM顯著負相關(guān)(r=-0.151, P=0.019)，與f呈極顯著正相關(guān)(r=0.534, P=0.000)；③OCR與TPM呈顯著負相關(guān)(r=-0.160, P=0.013)，與f呈極顯著正相關(guān)(r=0.451, P=0.000)；④水溫對FR、SE、OCR均有一定的影響，而鹽度對FR、SE、OCR均無顯著影響.

表3　實驗貝的生理性狀與海水顆粒物成分及水溫和鹽度間的相關(guān)性分析

基于水溫對相關(guān)性分析結(jié)果可能產(chǎn)生一定的干擾，故以水溫為控制變量對FR、SE、OCR與海水顆粒物成分進行偏相關(guān)分析，結(jié)果表明，在本實驗所涉及的各水質(zhì)參數(shù)變化范圍內(nèi)：①FR與海水顆粒物成分無顯著相關(guān)性(P>0.05)；②SE與TPM呈極顯著負相關(guān)(r=-0.214, P=0.001)，與f呈極顯著正相關(guān)(r=0.505, P=0.000)；③OCR與TPM呈極顯著負相關(guān)(r=-0.347, P=0.000)，與f呈極顯著正相關(guān)(r=0.319, P=0.000).

表4　實驗貝的生理性狀與海水顆粒物成分間以水溫為控制變量的偏相關(guān)分析

3討論

3.1海水顆粒物成分對馬氏珠母貝濾水率的影響B(tài)lankevoort等使用中肋骨條藻(Skeletonema costatum)、四肩突四鞭藻(Tetraselmis suecica)、球等鞭金藻(Isochrysis galbana)、自然海水、過濾的自然海水、表層的海底沉積物配制了一系列不同總顆粒物濃度和餌料質(zhì)量的海水，通過室內(nèi)模擬實驗的研究發(fā)現(xiàn)，海扇的濾水率在餌料質(zhì)量分?jǐn)?shù)小于0.15且總顆粒物濃度處于0～15mg·L-1時，其濾水率隨總顆粒物濃度的上升而上升；當(dāng)餌料質(zhì)量分?jǐn)?shù)處于0.15～0.4之間時，其濾水率在總顆粒物濃度處于0～3mg·L-1時隨總顆粒物濃度的上升而不斷上升，3～15mg·L-1時趨于穩(wěn)定；當(dāng)餌料質(zhì)量分?jǐn)?shù)處于0.4～0.8之間時，其濾水率在總顆粒物濃度處于0～3mg·L-1時隨總顆粒物濃度的上升而不斷上升，在總顆粒物濃度處于3～15mg·L-1時隨總顆粒物濃度的上升而下降，并且隨著總顆粒物濃度的升高，濾水率剛好趨于穩(wěn)定時所對應(yīng)的餌料質(zhì)量值是不斷減小的[8].由于本研究所處的黎安港內(nèi)有大量的養(yǎng)殖網(wǎng)箱，同時水流交換緩慢，所以海水中總顆粒物濃度較高，研究期間TPM的變化范圍為24.0～27.1mg·L-1，超出了Blankevoort等的研究中所設(shè)定的21.4mg·L-1這一最高濃度，但是根據(jù)其繪制的TPM、f和FR的三維關(guān)系圖的變化趨勢可以推斷，總顆粒物濃度處于24.0～27.1mg·L-1之間時，濾水率穩(wěn)定所對應(yīng)的餌料質(zhì)量分?jǐn)?shù)應(yīng)小于0.15，這與我們觀測到的餌料質(zhì)量分?jǐn)?shù)處于0.07～0.13基本一致.

3.2海水顆粒物成分對馬氏珠母貝食物選擇效率的影響海水顆粒物成分對貝類食物選擇效率的研究由來已久.歐洲鳥尾蛤(C. edule)在懸浮有機物的含量逐漸增加到40%時，食物選擇效率是逐漸增加的，當(dāng)餌料質(zhì)量繼續(xù)增加時，食物選擇效率開始下降[9,12-14,16].Bayne等在紫貽貝(M. edulis)中發(fā)現(xiàn)餌料質(zhì)量為40%左右時存在最大選擇效率[17-18].Urban等使用同位素示蹤法研究美洲牡蠣(C. virginica)的攝食生理時發(fā)現(xiàn)，在水體中加入高嶺土，即降低海水顆粒物的餌料質(zhì)量會使美洲牡蠣的選擇效率下降[15].本研究餌料質(zhì)量的變化范圍為7%～13%，屬于0%～40%的區(qū)間內(nèi)，相應(yīng)的研究結(jié)果顯示，顆粒餌料質(zhì)量越高，馬氏珠母貝對食物的選擇效率也越高，與紫貽貝、歐洲鳥尾蛤、美洲牡蠣等雙殼貝類中的結(jié)果一致.

本研究偏相關(guān)分析結(jié)果顯示，在餌料質(zhì)量分?jǐn)?shù)處于0.07～0.13的范圍內(nèi)，馬氏珠母貝的選擇效率與餌料質(zhì)量及海水顆粒物中有機物所占比例呈極顯著正相關(guān)，表明在此范圍內(nèi)其選擇效率會隨著懸浮有機物的含量逐漸增加而增加，這與Urrutia、Iglesias等觀察到的在懸浮有機物的含量逐漸增加到40%時，食物選擇效率是逐漸增加的現(xiàn)象是一致的.

3.3海水顆粒物成分對馬氏珠母貝單位體重耗氧率的影響雙殼貝類單位體重耗氧率受多種因素的影響.對海水企鵝珍珠貝[20]、海灣扇貝[21]、太平洋牡蠣[21]、菲律賓蛤仔[22]和淡水的河蜆[23]、三角帆蚌[24]的研究結(jié)果顯示，單位體重耗氧率存在在最適溫度處耗氧最大和在兩側(cè)遞減的現(xiàn)象，鹽度和pH對雙殼貝類也有著類似的影響，即存在耗氧率最大的最適鹽度和pH[27].此外，缺氧脅迫[25]和赤潮藻類[26]也對貝類耗氧存在抑制作用.這些結(jié)果顯示，雙殼貝類在環(huán)境較適宜的條件下耗氧率較高，處于代謝活躍狀態(tài)，當(dāng)環(huán)境不適甚至受到脅迫時，則會降低代謝、減少支出，以適應(yīng)不良環(huán)境.

海水顆粒物成分對貝類耗氧率偏相關(guān)分析的結(jié)果表明，馬氏珠母貝的OCR與POM和餌料質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，當(dāng)POM較高，餌料質(zhì)量較大時，馬氏珠母貝單位體重耗氧率較高，即較高代謝強度.當(dāng)海水顆粒物成分變化時，馬氏珠母貝的濾水率并沒有明顯的變化，而耗氧率、和食物選擇效率都有了很明顯的上升，這可能是馬氏珠母貝在提高對食物的選擇效率時需要消耗更多的能量之故，從而導(dǎo)致耗氧率升高.

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Effects of the Composition of Marine Particulate MatteronSelectionEfficiencyandOxygenConsumptionRateofthePearlOystersPinctadafucatamartensii

Li Li, Liu Aodong, Hou Ling, Dong Weiwei, Gu Zhifeng

(BiologicalResourcesofKeyLaboratoryofTropical,theCollegeofOcean,HainanUniversity,Haikou570228,China)

Abstravct：Inthereport,inordertoillustratetherelationbetweenthefoodselectionefficiencyandoxygenconsumptionrateofthepearloystersPinctadafucatamartensiiandthecompositionofmarineparticulatematter,thenaturalseaareaconstantwatermethodwasperformedtoanalyzethephysiologicalenergycharacteristicsoftheP.fucatamartensiiandthecompositionofmarineparticulatematter.Theresultsindicatedthattherearenosignificantcorrelationbetweenthefiltrationrate(FR)andthecompositionofmarineparticulatematter(P>0.05);thereareverysignificantcorrelationbetweenselectionefficiency(SE)andtheparticulateorganicmatter(POM),SEandthefeedqualityofmarineparticulatematter(f) (r=0.500,P=0.000；r=0.505,P=0.000);thereareverysignificantcorrelationbetweenoxygenconsumptionrate(OCR)andPOM,OCRandf(r=0.268,P=0.000；r=0.319,P=0.000).Thesefindingssuggestedthatwiththeincreaseoff,thefoodselectionefficiencyanddigestivestrengthoftheP.fucatamartensiiwereenhanced.

Keywords：Pinctadafucatamartensii;particulateorganicmatter;oxygenconsumptionrate;selectionefficiency

收稿日期：2015-10-19

基金項目：國家自然科學(xué)基金(41366003)

作者簡介：李力(1991-)，男，河北張家口人，海南大學(xué)海洋學(xué)院2013級碩士研究生，E-mail:492237574@qq.com 通信作者： 顧志峰(1975-)，男，江蘇常州人，教授，研究方向：貝類養(yǎng)殖與育種，E-mail: hnugu@163.com

文章編號：1004-1729(2016)01-0033-07

中圖分類號：S 968.3

文獻標(biāo)志碼：ADOl：10.15886/j.cnki.hdxbzkb.2016.0006