3個(gè)棘孢木霉菌株對(duì)山新楊組培移栽苗生長(zhǎng)和光合特性的影響

姜傳英，朱國(guó)棟，姚志紅，楊興堂，劉志華，張榮沭

(1.東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040； 2.東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040)

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3個(gè)棘孢木霉菌株對(duì)山新楊組培移栽苗生長(zhǎng)和光合特性的影響

姜傳英1，朱國(guó)棟1，姚志紅1，楊興堂1，劉志華2，張榮沭1

(1.東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040； 2.東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040)

摘要：為了收集具有促進(jìn)林木生長(zhǎng)作用的棘孢木霉(Trichoderma asperellum)功能菌株，本研究采用盆栽方法，以1年齡山新楊(Populus davidiana×P. alba var. pyramidalis)組培移栽苗為試材，分析了根施5×103 cfu·cm-3土的3個(gè)棘孢木霉菌株Ta492、Ta536和Ta4分生孢子對(duì)山新楊幼苗生長(zhǎng)狀況、葉綠素含量、光合日變化及光響應(yīng)曲線(xiàn)特征參數(shù)的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，經(jīng)3個(gè)棘孢木霉菌株誘導(dǎo)后，楊樹(shù)苗苗高、地徑及生物量均不同程度地高于對(duì)照組(CK)；楊樹(shù)苗葉綠素含量和葉綠素a/b在多數(shù)時(shí)間點(diǎn)均顯著高于CK(P<0.05)，為光合速率的提高奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)。同時(shí)，試驗(yàn)組楊樹(shù)苗葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)的日變化均高于CK，但變化趨勢(shì)均與CK相同；并且，最大凈光合速率(Pn max)、光飽和點(diǎn)(LSP)、表觀(guān)量子效率(AQY)等光響應(yīng)曲線(xiàn)特征參數(shù)也在不同程度上高于CK。說(shuō)明這3個(gè)棘孢木霉菌株均能有效提高山新楊的光合能力，促進(jìn)其生長(zhǎng)。并且，Ta536菌株對(duì)山新楊幼苗的誘導(dǎo)效果最好。

關(guān)鍵詞：棘孢木霉；山新楊；促生長(zhǎng)；光合日變化；光響應(yīng)曲線(xiàn)

木霉菌(Trichoderma)是自然界中普遍存在的生防真菌，是土壤微生物群落的重要組成部分，常見(jiàn)于土壤、植物殘?bào)w、植物根圍和葉圍等環(huán)境中[1-2]。木霉菌及其相應(yīng)產(chǎn)品不僅能增強(qiáng)植物抗病能力，而且可以促進(jìn)植物對(duì)養(yǎng)分的吸收，增加作物產(chǎn)量[3-4]。目前，對(duì)于木霉菌促生長(zhǎng)作用的研究較多，如，哈茨木霉T-17可有效促進(jìn)甜瓜(Cucumismelo)幼苗期的生長(zhǎng)，其機(jī)制之一為木霉菌可通過(guò)調(diào)控激素水平來(lái)促進(jìn)植物生長(zhǎng)[5]。田間條件下用深綠木霉誘導(dǎo)番茄(Lycopersiconesculentum)，根、莖和葉的干重較對(duì)照組增加了3倍，明顯提高了作物產(chǎn)量[6]。目前，已經(jīng)有許多商品化木霉制劑問(wèn)世，其應(yīng)用日漸廣泛[7-9]。

光合作用是植物體內(nèi)最重要的生理過(guò)程，作物產(chǎn)量的90%直接來(lái)源于光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物[10]，光合作用效率是植物生產(chǎn)力和作物產(chǎn)量高低的決定性因素[11]。有研究認(rèn)為，木霉菌之所以能促進(jìn)植物生長(zhǎng)與其提高葉片葉綠素含量，促進(jìn)光合作用有很大的關(guān)系[12]。為了收集具有促進(jìn)林木生長(zhǎng)作用的棘孢木霉功能菌株，本研究分別采用生防相關(guān)的3個(gè)棘孢木霉菌株分生孢子誘導(dǎo)1年齡山新楊(Populusdavidiana×P.albavar.pyramidalis)組培移栽苗，觀(guān)測(cè)棘孢木霉對(duì)山新楊樹(shù)苗生長(zhǎng)狀況及光合特性的影響，結(jié)果將為闡明木霉菌通過(guò)提高木本植物光合能力來(lái)促生長(zhǎng)的機(jī)制提供依據(jù)。同時(shí)，驗(yàn)證能促生長(zhǎng)的棘孢木霉功能菌株，可為研制生防棘孢木霉菌肥提供物質(zhì)基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1材料

供試菌株：T.asperellumACCC32492(Ta492)、T.asperellumACCC30536(Ta536)購(gòu)于中國(guó)農(nóng)業(yè)微生物菌種保藏管理中心(Agricultural Culture Collection of China, ACCC)，T.asperellumT4(Ta4)由東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院森保學(xué)科提供。

供試植物：1年齡山新楊組培移栽苗。山新楊組培苗由東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院森保學(xué)科提供，采用WPM+6-BA 0.5 mg·L-1+NAA 0.1 mg·L-1培養(yǎng)基繼代，采用WPM+IBA 0.4 mg·L-1培養(yǎng)基生根，經(jīng)擴(kuò)繁獲得大量山新楊組培苗。2013年4月下旬，選取高度10～12 cm，地徑1.5～2.5 mm，葉片數(shù)為8～12的山新楊組培苗，采用劉志華等[13]的方法對(duì)山新楊組培苗進(jìn)行馴化移栽。將移栽成活的山新楊幼苗放置于溫度22 ℃/18 ℃(晝夜溫度)，自然光照的溫室條件下生長(zhǎng)。

供試土壤源自哈爾濱市郊的農(nóng)田地表土。

1.2木霉分生孢子懸液制備

無(wú)菌條件下將活化了的棘孢木霉菌種接種在PDA(potato dextrose agar)試管(30 mm×300 mm)斜面培養(yǎng)基上，28 ℃恒溫培養(yǎng)5 d，獲得大量木霉分生孢子。將分生孢子收集后，用自來(lái)水稀釋至3×105cfu·mL-1，備用。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2013年6月10日將溫室馴化的山新楊組培苗栽入21 cm×21 cm的營(yíng)養(yǎng)缽(盛土量約為6 dm3)并移到東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院花卉研究所苗圃自然條件下生長(zhǎng)。選取長(zhǎng)勢(shì)一致的120株山新楊幼苗，按照隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)定4組處理，每個(gè)處理為10株苗，3個(gè)重復(fù)。于7月11日分別取棘孢木霉菌株Ta492(T1)、Ta536(T2)和Ta4(T3)分生孢子懸浮液100 mL澆灌山新楊幼苗根部，使土壤中棘孢木霉分生孢子濃度達(dá)到5×103cfu·cm-3，以澆灌同等體積自來(lái)水的山新楊幼苗為對(duì)照組(CK)。所有山新楊樹(shù)苗的田間管理方法一致。

1.4指標(biāo)的測(cè)定

1.4.1生長(zhǎng)及生物量測(cè)定根施木霉當(dāng)天開(kāi)始測(cè)量山新楊的苗高和地徑，之后每隔10 d測(cè)量一次，共測(cè)量7次。9月10日測(cè)量楊樹(shù)苗生物量。將每株樹(shù)苗按照根、莖和葉進(jìn)行組織分類(lèi)，稱(chēng)量鮮重。其中根組織用自來(lái)水洗凈泥土，用吸水紙擦干后進(jìn)行測(cè)量。然后，采用Cornelissen等[14]的方法，將根、莖和葉組織進(jìn)行干燥，稱(chēng)量，獲得山新楊不同組織的生物量干重。

1.4.2山新楊葉片中葉綠素含量的測(cè)定于木霉誘導(dǎo)0(當(dāng)天)、3、6、9、12和15 d時(shí)，分別采集對(duì)照組和試驗(yàn)組無(wú)病蟲(chóng)害、無(wú)機(jī)械損傷、頂生的成熟展開(kāi)葉，采用分光光度法測(cè)定葉綠素含量[15]。

1.4.3山新楊光合日變化和光響應(yīng)曲線(xiàn)的特征參數(shù)測(cè)定光合日變化測(cè)定：于2013年9月上旬，采用LI-6400XT便攜式光合儀，在試驗(yàn)組和對(duì)照組中各隨機(jī)選取3株長(zhǎng)勢(shì)一致的山新楊幼苗，每株苗選擇3片成熟健康的頂生葉片，在晴朗無(wú)風(fēng)、光照充足的天氣進(jìn)行測(cè)定。在08:00-16:00，每隔2 h檢測(cè)凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)等光合指標(biāo)。

光響應(yīng)曲線(xiàn)測(cè)定：于9月上旬3個(gè)晴天09:00-12:30，利用LI-6400XT內(nèi)置6400-02LED紅藍(lán)光源和6400-01CO2注入系統(tǒng)測(cè)量光合-光強(qiáng)響應(yīng)曲線(xiàn)。選取朝向一致，健壯頂生且無(wú)病蟲(chóng)害的葉片。光合有效輻射設(shè)定為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 μmol·(m2·s)-1，CO2濃度為350 μL·L-1，葉面溫度控制在(30±1) ℃，記錄不同光照強(qiáng)度所對(duì)應(yīng)的凈光合速率，每一光照梯度讀取數(shù)據(jù)3次，該試驗(yàn)重復(fù)3次。

采用Farquhar模型[16]進(jìn)行光響應(yīng)曲線(xiàn)擬合，計(jì)算最大凈光合速率(Pn max)、表觀(guān)量子效率(AQY)以及暗呼吸速率(Rd)等參數(shù)。模型的理論公式見(jiàn)(1)。

Pn={EQ+Pn max-sqrt[(QE+Pn max)2-4QPn maxEk]}/(2k)-Rd

(1)

式中:E為光照強(qiáng)度，Pn為凈光合速率，Pn max為最大凈光合速率，Q為表觀(guān)量子效率(AQY)，k為曲角，Rd為暗呼吸速率。

將0～200 μmol·(m2·s)-1低光強(qiáng)下的光響應(yīng)曲線(xiàn)進(jìn)行線(xiàn)性回歸分析，計(jì)算光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)等參數(shù)。

1.5數(shù)據(jù)分析

測(cè)得的數(shù)據(jù)采用Microsoft Office Excel 2007軟件包及Minitab 16統(tǒng)計(jì)軟件包進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。對(duì)同一時(shí)間點(diǎn)處理與對(duì)照間的差異顯著性進(jìn)行ANOVA分析，在P=0.05水平下比較差異顯著性。

2結(jié)果與分析

2.1木霉菌對(duì)山新楊生長(zhǎng)的影響

2.1.1苗高的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)3個(gè)棘孢木霉菌株分生孢子均可有效促進(jìn)山新楊幼苗苗高的增長(zhǎng)(圖1)。木霉菌誘導(dǎo)后30 d內(nèi)，對(duì)山新楊苗高增長(zhǎng)影響不顯著(P>0.05)。但是，根施木霉30 d后，試驗(yàn)組幼苗與CK相比差異逐漸增大，在木霉誘導(dǎo)40 d時(shí)，T1和T2組山新楊苗高顯著高于CK(P<0.05)。木霉菌誘導(dǎo)50 d時(shí)，試驗(yàn)組山新楊苗高均顯著高于CK。當(dāng)木霉誘導(dǎo)60 d時(shí)，山新楊苗高的大小順序?yàn)門(mén)2>T1>T3>CK，此時(shí)，試驗(yàn)組T1、T2、T3苗高分別比CK增加9.53%、11.90%和9.04%(圖1)。

圖1　3株棘孢木霉菌誘導(dǎo)后山新楊幼苗苗高的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

注：不同小寫(xiě)字母表示在相同誘導(dǎo)時(shí)間不同木霉菌誘導(dǎo)處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Notes：Different lower case letters within the same induction time represent significant difference among different treatments of Ta492, Ta536 and Ta4 at 0.05 level. The same below.

2.1.2地徑的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)棘孢木霉對(duì)山新楊幼苗地徑的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用(圖2)。在木霉菌誘導(dǎo)20 d時(shí)，開(kāi)始出現(xiàn)顯著差異，此時(shí)T3組山新楊地徑顯著大于CK(P<0.05)；木霉菌誘導(dǎo)50 d時(shí)，T2和T3組山新楊地徑均顯著大于CK；木霉菌誘導(dǎo)60 d時(shí)，T1、T2和T3組幼苗地徑分別較CK增加了3.73%、5.24%和4.89%(圖2)。

2.1.3生物量產(chǎn)量比較經(jīng)棘孢木霉誘導(dǎo)60 d后山新楊各組織干重發(fā)現(xiàn)，棘孢木霉對(duì)山新楊根的干重影響較大，T1、T2和T3根組織的干重均顯著高于CK(P<0.05)，且較CK分別增加了11.42%、16.43%和13.61%(圖3)；對(duì)莖組織干重的影響，只有T2組顯著高于CK，而T1和T3組莖的干重僅分別為對(duì)照的1.083和1.096倍(P>0.05)；對(duì)葉組織干重的影響為T(mén)2和T3組均顯著高于CK，分別較CK增加14.81%和14.69%(圖3)。對(duì)比不同菌株誘導(dǎo)對(duì)山新楊干重的影響發(fā)現(xiàn)，3個(gè)棘孢木霉菌株都能促進(jìn)楊樹(shù)苗生物產(chǎn)量的增加，并且，棘孢木霉Ta536(T2)誘導(dǎo)下樹(shù)苗生物量的增加效果最好。

圖2　3株棘孢木霉菌誘導(dǎo)后山新楊幼苗地徑的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

圖3　3株棘孢木霉誘導(dǎo)60 d后單株山新楊

2.2根施木霉菌對(duì)山新楊葉綠素含量的影響

棘孢木霉分生孢子誘導(dǎo)山新楊15 d內(nèi)，葉片中葉綠素含量呈上升趨勢(shì)，在不同時(shí)間點(diǎn)，3個(gè)菌株對(duì)葉綠素含量的影響程度不同，并且試驗(yàn)組葉綠素含量均高于CK(圖4A)。在木霉誘導(dǎo)6和15 d，試驗(yàn)組葉綠素含量均顯著高于CK(P<0.05)；此外，誘導(dǎo)3-15 d,T2組葉綠素含量一直顯著高于CK組(P<0.05)。

另一方面，葉綠素a/b的變化也呈上升趨勢(shì)，在不同時(shí)間點(diǎn)，3個(gè)菌株對(duì)葉綠素a/b的影響程度不同，并且試驗(yàn)組葉綠素a/b均高于CK(圖4B)。在木霉菌誘導(dǎo)3和6 d時(shí)，試驗(yàn)組葉綠素a/b均顯著高于CK(P<0.05)；并且誘導(dǎo)3-15 d時(shí)，T2組葉綠素a/b一直顯著高于CK組(P<0.05)。結(jié)果表明，根施棘孢木霉提高山新楊的葉綠素總量，能很大程度地增大葉綠素a/b，而葉綠素a/b在一定程度上可以反映植物對(duì)光能的利用能力。此外，對(duì)比3個(gè)棘孢木霉菌株對(duì)山新楊葉綠素含量及葉綠素a/b的影響發(fā)現(xiàn)，棘孢木霉Ta536的誘導(dǎo)效果最好。

圖4　3株棘孢木霉菌誘導(dǎo)后山新楊幼苗葉片中葉綠素含量及葉綠素a/b的變化

2.3山新楊光合日變化因子動(dòng)態(tài)分析

2.3.1凈光合速率日變化試驗(yàn)組與CK組山新楊幼苗的凈光合速率變化趨勢(shì)一致，均為“單峰型”曲線(xiàn)，并且都在12:00出現(xiàn)峰值(圖5)。在08:00，4組山新楊幼苗凈光合速率差異不顯著(P>0.05)；在10:00，隨著光照的增強(qiáng)及葉面溫度的升高，凈光合速率逐漸增加，且試驗(yàn)組山新楊葉片凈光合速率增加幅度顯著大于CK組(P<0.05)。T1、T2和T3凈光合速率比08:00時(shí)分別增加了20.06%、31.76%和30.60%，而CK僅增加了11.24%。12:00之后，山新楊葉片凈光合速率逐漸下降。在14:00，CK組的凈光合速率迅速下降，而試驗(yàn)組的凈光合速率仍保持較高水平，T1、T2和T3凈光合速率分別為20.94、22.11和22.18 μmol·(m2·s)-1，而CK僅為16.38 μmol·(m2·s)-1。通過(guò)對(duì)比4組山新楊凈光合速率的日變化動(dòng)態(tài)發(fā)現(xiàn)，在10:00-14:00，經(jīng)棘孢木霉分生孢子誘導(dǎo)后的山新楊葉片凈光合速率顯著高于CK組，且能維持較高的凈光合速率，這說(shuō)明根施棘孢木霉能夠有效增加葉片的凈光合速率，而且可以延長(zhǎng)高水平凈光合速率的時(shí)間，有利于有機(jī)物質(zhì)積累。

2.3.2氣孔導(dǎo)度日變化試驗(yàn)組和CK組山新楊氣孔導(dǎo)度(Gs)日變化趨勢(shì)均為“雙峰型”(圖6)。從08:00-10:00，Gs逐漸增大；在10:00出現(xiàn)第1個(gè)峰值，此時(shí)，T1、T2和T3組山新楊葉片Gs分別是CK的1.087、1.178和1.177倍(P<0.05)；在12:00出現(xiàn)谷點(diǎn)，試驗(yàn)組Gs顯著高于CK組；在14:00，Gs出現(xiàn)第2個(gè)峰值，此時(shí)T1、T2和T3組Gs分別是CK的1.203、1.316和1.320倍。對(duì)比試驗(yàn)組和CK組山新楊葉片Gs日變化發(fā)現(xiàn)，試驗(yàn)組山新楊Gs在整個(gè)測(cè)定過(guò)程中均顯著高于CK組(P<0.05)。說(shuō)明根施棘孢木霉能有效促進(jìn)葉片氣孔的開(kāi)放，而氣孔是植物葉片與外界進(jìn)行氣體交換的主要通道[17]，氣孔的開(kāi)閉在調(diào)控光合速率和蒸騰速率中具有重要的作用。

圖5　3株棘孢木霉菌誘導(dǎo)后山新楊幼苗凈光合速率日變化

圖6　3株棘孢木霉菌誘導(dǎo)后山新楊幼苗氣孔導(dǎo)度日變化

2.3.3胞間CO2濃度的日變化試驗(yàn)組和CK組山新楊葉片的胞間CO2濃度(Ci)日變化趨勢(shì)均為先下降后上升，在12:00為最低點(diǎn)(圖7)，這與凈光合速率日變化趨勢(shì)正好相反(圖5)。在08:00-12:00時(shí)，Ci逐漸下降，這可能是凈光合速率增強(qiáng)，消耗的CO2逐漸增多所致；在12:00，凈光合速率最大，消耗的CO2最多，而此時(shí)氣孔導(dǎo)度最低，不能及時(shí)補(bǔ)給CO2，致使Ci處于最低點(diǎn)；之后氣孔逐漸開(kāi)放，而凈光合速率也逐漸下降，消耗的CO2的量逐漸減少。因此，Ci會(huì)逐漸上升。在10:00-14:00時(shí)，由于試驗(yàn)組山新楊凈光合速率顯著高于CK(P<0.05)，消耗的CO2的量也要高于CK，可能導(dǎo)致4組處理間Ci差異不顯著(P>0.05)。在08:00時(shí)，4組山新楊葉片凈光合速率差異不顯著(P>0.05)，而試驗(yàn)組氣孔導(dǎo)度顯著高于CK組(P<0.05)，使得Ci高于CK組。因此，試驗(yàn)組山新楊Ci在5個(gè)檢測(cè)時(shí)刻中只有在08:00時(shí)顯著高于CK組(P<0.05)，在12:00時(shí)，只有T2組顯著高于CK(P<0.05)，在其它時(shí)刻的雖然高于CK，并沒(méi)有出現(xiàn)顯著差異(P>0.05)。

2.3.4蒸騰速率的日變化試驗(yàn)組和CK組山新楊的蒸騰速率(Tr)日變化趨勢(shì)均呈現(xiàn)“雙峰型”曲線(xiàn)。在08:00時(shí)Tr最低，在10:00和14:00，Tr出現(xiàn)峰值，這與氣孔導(dǎo)度日變化趨勢(shì)一致(圖8)。除08:00和10:00時(shí)T1處理外，試驗(yàn)組山新楊葉片Tr均顯著高于CK(P<0.05)，并在14:00達(dá)到最大值，此時(shí)T1、T2和T3的Tr分別是CK的1.21、1.30和1.25倍。這可能是由于棘孢木霉增大了山新楊的氣孔導(dǎo)度，而氣孔的開(kāi)放程度增大必會(huì)導(dǎo)致蒸騰速率增大。

2.4山新楊葉片的光合-光強(qiáng)響應(yīng)曲線(xiàn)及其參數(shù)分析

對(duì)山新楊光合-光強(qiáng)響應(yīng)曲線(xiàn)進(jìn)行擬合的結(jié)果表明，山新楊葉片光響應(yīng)擬合值與觀(guān)測(cè)值相關(guān)度都較高，相關(guān)系數(shù)(R2)在0.95～0.99。試驗(yàn)組T1、T2和T3組山新楊葉片Pn max均高于CK組，表現(xiàn)為T(mén)2>T3>T1>CK，且T2組顯著高于CK組(P<0.05)，這有利于促進(jìn)光合產(chǎn)物的積累。

在低光強(qiáng)PAR≤200 μmol·(m2·s)-1下，對(duì)Pn-PAR進(jìn)行直線(xiàn)回歸，獲得線(xiàn)性方程及其相關(guān)系數(shù)，并計(jì)算LSP和LCP(表1)。結(jié)果表明，試驗(yàn)組山新楊LSP明顯高于CK，T1、T2和T3的LSP分別是CK的1.04、1.13和1.07倍；而且，T2和T3組的AQY也高于CK(雖然T1與CK的AQY差異不大)。LSP反映了植物對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)能力[18]，而AQY是光合作用中光能轉(zhuǎn)化效率的重要指標(biāo)[19]，能夠反映植物對(duì)弱光的利用效率。結(jié)合本研究結(jié)果分析，3個(gè)棘孢木霉菌株增大了山新楊對(duì)高光強(qiáng)的適應(yīng)范圍，Ta536(T2)、Ta4(T3)提高了山新楊對(duì)弱光的利用效率。此外，Rd反映了植物消耗光合產(chǎn)物的速率，LCP反映了植物對(duì)弱光的適應(yīng)能力[18]，LCP越小，植物對(duì)弱光的適應(yīng)能力越強(qiáng)。而本研究中，試驗(yàn)組山新楊的Rd與LCP高于CK組，這說(shuō)明棘孢木霉分生孢子提高了山新楊的暗呼吸速率，但并沒(méi)有提高對(duì)弱光的適應(yīng)能力。

圖7　3株棘孢木霉菌誘導(dǎo)后山新楊幼苗胞間CO2濃度日變化

圖8　3株棘孢木霉菌誘導(dǎo)后山新楊幼苗蒸騰速率日變化

處理Treatment最大凈光合速率Pnmax/μmolCO2·(m2·s)-1光飽和點(diǎn)LSP/μmol·(m2·s)-1光補(bǔ)償點(diǎn)LCP/μmol·(m2·s)-1表觀(guān)量子效率AQY/μmol·mol-1暗呼吸速率Rd/μmol·(m2·s)-1CK26.786±1.82b589.776±13.05b43.123±0.42b0.062±0.002ab2.366±0.05bT127.970±1.07ab615.061±17.64b44.245±0.62ab0.062±0.003b2.407±0.03abT231.221±1.45a667.920±22.46a43.500±0.43b0.066±0.001ab2.434±0.05abT329.353±1.21ab632.000±10.39ab44.940±0.54a0.066±0.002a2.543±0.06a

3討論與結(jié)論

木霉是一類(lèi)重要的生防真菌，不僅對(duì)土傳病原菌具有拮抗作用，而且能通過(guò)提高植物免疫機(jī)制來(lái)促進(jìn)植物生長(zhǎng)[6,20]。前期研究發(fā)現(xiàn)，根施棘孢木霉Ta650分生孢子對(duì)山新楊生長(zhǎng)和光合作用都具有積極的影響[21]。為更多地收集具有促進(jìn)林木生長(zhǎng)的棘孢木霉功能菌株，本研究用3個(gè)棘孢木霉菌株Ta492、Ta536、Ta4分生孢子誘導(dǎo)山新楊組培移栽苗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，經(jīng)3個(gè)棘孢木霉菌株誘導(dǎo)后，楊樹(shù)苗苗高、地徑及生物量均在不同程度上高于CK，并Ta536的促生長(zhǎng)效果最好。說(shuō)明這3個(gè)棘孢木霉菌株均能有效促進(jìn)山新楊幼苗生長(zhǎng)，這為研制促進(jìn)林木生長(zhǎng)的復(fù)方棘孢木霉生物菌肥提供了理論依據(jù)和物質(zhì)基礎(chǔ)。

光合作用是植物體內(nèi)重要的反應(yīng)，為植物的生長(zhǎng)發(fā)育和物質(zhì)代謝提供基礎(chǔ)和能量，它的強(qiáng)弱對(duì)植物生長(zhǎng)具有重要影響，所以光合作用參數(shù)可以作為評(píng)價(jià)植物生長(zhǎng)狀況的指標(biāo)[22-23]。本研究檢測(cè)了3個(gè)棘孢木霉菌株分生孢子誘導(dǎo)山新楊幼苗15 d內(nèi)葉綠素含量和葉綠素a/b的變化，這15 d正是楊樹(shù)苗營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛期，也是大量施入的木霉菌對(duì)楊樹(shù)苗生長(zhǎng)的土壤環(huán)境影響最大的時(shí)期。研究認(rèn)為，木霉菌在土壤中能快速傳播、強(qiáng)勢(shì)定殖，能通過(guò)穿透植物根表皮和皮下的部分細(xì)胞長(zhǎng)期存活在根系表面[24]，對(duì)土壤微生物環(huán)境產(chǎn)生較大影響。本研究發(fā)現(xiàn)，在木霉菌誘導(dǎo)后3 d，山新楊葉綠素及葉綠素a/b迅速增加，說(shuō)明棘孢木霉菌對(duì)楊樹(shù)苗葉綠素合成的影響作用快，影響大；而且，對(duì)葉綠素a的合成影響大于葉綠素b。葉綠素a是光合作用中最主要的捕光色素之一[25]，葉片葉綠素a含量的提高為光合速率的提高提供了物質(zhì)基礎(chǔ)，而較高的光合速率則是作物高產(chǎn)的前提[26]。葉綠素含量和葉綠素a/b在不同時(shí)間點(diǎn)的波動(dòng)或許是由于土壤中固有的和外施的木霉菌與生態(tài)環(huán)境、其它微生物進(jìn)行菌群平衡調(diào)節(jié)的結(jié)果，具體機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

植物光合作用日變化是植物生產(chǎn)生物產(chǎn)量的基本單元，同時(shí)也是分析外界環(huán)境因素對(duì)植物生理代謝影響的重要指標(biāo)[27]。植物的凈光合速率日變化一般為“單峰型”曲線(xiàn)或“雙峰型”曲線(xiàn)。楊樹(shù)作為一種闊葉樹(shù)種，在烈日夏季經(jīng)常出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，如，在攀西干旱河谷的旱季和雨季四季楊(Populusdeltoides×P.nigra)和南抗楊(P.delteidescv. nankang)葉片的凈光合速率日變化呈“雙峰型”曲線(xiàn)，均表現(xiàn)出明顯的光合“午休”現(xiàn)象[28]；在遼寧錦州，中遼1號(hào)(Populus×canadensis ‘Zhongliao1’)的凈光合速率日變化呈“雙峰型”曲線(xiàn)，而遼寧楊(Populus×liaoningensis)、DM-9-18(P.deltoides×P.maximowiczii)、小青楊(P.pseudo-simonii)和小葉楊(P.simonii)，均為“單峰型”[29]。本研究中，山新楊幼苗凈光合速率日變化為“單峰型”曲線(xiàn)，并沒(méi)有出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象，并且在12:00時(shí)凈光合速率達(dá)到峰值。眾多研究發(fā)現(xiàn)，凈光合速率一般與氣孔導(dǎo)度呈正相關(guān)[30-33]。而本研究中，氣孔導(dǎo)度日變化卻為“雙峰型”曲線(xiàn)，在12:00時(shí)，氣孔導(dǎo)度達(dá)到谷點(diǎn)，說(shuō)明此時(shí)山新楊葉片氣孔關(guān)閉程度達(dá)到最大，但凈光合速率并沒(méi)有受到氣孔關(guān)閉的影響，凈光合速率達(dá)到峰值，說(shuō)明此時(shí)光照強(qiáng)度可能是影響凈光合速率的最重要因素。由于山新楊在中午時(shí)凈光合速率最高，消耗大量的CO2，同時(shí)氣孔大程度關(guān)閉，造成不能及時(shí)補(bǔ)給CO2，致使胞間CO2濃度下降至最低點(diǎn)。采用噴霧法向番茄植株接種哈茨木霉，可以有效增加番茄光合有效面積，同時(shí)，木霉菌誘導(dǎo)了卡爾文循環(huán)關(guān)鍵基因的表達(dá)，從而提高凈光合速率，提高作物產(chǎn)量[34]。本研究中，經(jīng)不同棘孢木霉菌株分生孢子誘導(dǎo)后，山新楊幼苗的凈光合速率顯著提高，在10:00-14:00，試驗(yàn)組山新楊幼苗凈光合速率一直處于高水平狀態(tài)，而對(duì)照組在10:00與14:00時(shí)間點(diǎn)，凈光合速率僅為T(mén)2組凈光合速率的81.12%和74.09%。其次，試驗(yàn)組棘孢木霉顯著(P<0.05)增大了山新楊葉片氣孔導(dǎo)度。而氣孔的開(kāi)張程度對(duì)植物光合作用發(fā)揮著重要作用，氣孔可以根據(jù)環(huán)境條件的變化來(lái)調(diào)節(jié)開(kāi)度的大小，使植物在損失水分較少的條件下獲取最多的CO2，供植物進(jìn)行光合作用[17]。因此，棘孢木霉增大了山新楊的氣孔導(dǎo)度，從而提高了凈光合速率，增加生物量產(chǎn)量。棘孢木霉促進(jìn)光合作用的進(jìn)行，是否激發(fā)光合作用相關(guān)基因表達(dá)，需要進(jìn)一步研究。

光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和光飽和點(diǎn)(LSP)是植物光合能力的重要體現(xiàn)。本研究中，對(duì)山新楊光合作用光響應(yīng)曲線(xiàn)進(jìn)行擬合，并以此為基礎(chǔ)計(jì)算了LSP、LCP、AQY、Pn max、Rd，經(jīng)分析可知，棘孢木霉增強(qiáng)了山新楊葉片在高光強(qiáng)下的光合能力，增大了對(duì)高光強(qiáng)的利用范圍，有利于有機(jī)物質(zhì)的積累。此外，T2和T3組的AQY高于CK，T1組與CK組差異不明顯，說(shuō)明棘孢木霉Ta536、Ta4增強(qiáng)了山新楊葉片對(duì)弱光的利用能力，而Ta492效果不明顯。此外，試驗(yàn)組的LCP和Rd高于CK，原因可能是在弱光條件下，棘孢木霉使得山新楊幼苗暗呼吸增強(qiáng)，消耗有機(jī)物的量高于CK，導(dǎo)致光補(bǔ)償點(diǎn)增大，但具體原因還有待進(jìn)一步研究。

綜合分析根施棘孢木霉分生孢子后山新楊生長(zhǎng)及光合特性的變化可知，棘孢木霉Ta492、Ta536、Ta4對(duì)山新楊幼苗的生長(zhǎng)和光合作用都有積極的影響，并且棘孢木霉Ta536誘導(dǎo)效果最好。

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(責(zé)任編輯武艷培)

Effects of three Trichoderm aasperellum strains on the growth and photosynthetic characteristics of tissue-culturedPopulusdavidiana×P.albavar.pyramidalisseedlings

Jiang Chuan-ying1, Zhu Guo-dong1, Yao Zhi-hong1, Yang Xing-tang1, Liu Zhi-hua2, Zhang Rong-shu1

(1.College of Landscape Architecture, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China;2.School of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China)

Abstract:In order to collect Trichoderma asperellum strains which could promote the growth of woody plants, pot experiment was carried out with one-year-old tissue-cultured seedlings of Populus davidiana×P. alba var. pyramidalis to study the effects of three strains of T. aspereullm: ACCC32492 (Ta492), ACCC30536 (Ta536) and T4(Ta4) on the growth, the chlorophyll contents, diurnal variation of photosynthesis and light response curve characteristic parameters. The results showed that the height, basal stems diameter and biomass yields of the poplar seedlings inoculated with these T. asperellum strains were higher than those of the control (CK) at different levels. At most of the time points, the chlorophyll contents and chlorophyll a/b ratios in the leaves of the inoculated poplars were significantly higher (P<0.05) than those of CK which laid material foundation for the improvement of photosynthetic rate. The net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr) of the poplars inoculated with these T. asperellum strains increased compared with those of CK, but their respective time-course changing trends were the same as CK. The maximum net photosynthetic rate (Pn max), the light saturation point (LSP) and the apparent quantum efficiency (AQY) of the poplars inoculated with T. asperellum strains were higher than those of the CK. All the above results indicated that inoculation of the three T. asperellum strains could significantly improve the photosynthetic efficiency and growth of poplar seedlings. T. asperellum ACCC30536 strain had the best effects on the growth of poplar seedlings.

Key words:Trichoderma asperellum; Populus davidiana×P. alba var. pyramidlis; growth promotion; diurnal variation of photosynthesis; light response curve

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0625

*收稿日期：2015-11-10接受日期：2016-02-24

基金項(xiàng)目：中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專(zhuān)項(xiàng)資金(2572015EY01)；國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31370642)；林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué))開(kāi)放基金(201202)

通信作者：張榮沭(1965-)，女，黑龍江哈爾濱人，副教授，博士，主要從事園林植物種質(zhì)資源研究及植物病害生物防治。E-mail：zrs6504@sina.com

中圖分類(lèi)號(hào)：Q945.11

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1001-0629(2016)6-1189-11*

Corresponding author:Zhang Rong-shuE-mail:zrs6504@sina.com

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第一作者：姜傳英(1990-)，女，山東章丘人，在讀碩士生，主要從事園林植物種質(zhì)資源研究及植物病害生物防治。E-mail：1392206572@qq.com