高寒草原群落特征對(duì)甘肅馬鹿冬季放牧的響應(yīng)

胡俊奇，陳先江，侯扶江

(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

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高寒草原群落特征對(duì)甘肅馬鹿冬季放牧的響應(yīng)

胡俊奇，陳先江，侯扶江

(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

摘要：在肅南裕固族自治縣甘肅馬鹿(Cervus elaphus kansuensis)冬季牧場(chǎng)，采用巢式樣方法調(diào)查草地植被群落特征隨放牧壓力變化的響應(yīng)，揭示馬鹿在放牧系統(tǒng)中的地位和功能，對(duì)保護(hù)、恢復(fù)與重建退化放牧草地生態(tài)系統(tǒng)具有重要作用。結(jié)果表明，株高<10 cm物種的密度、蓋度、地上現(xiàn)存量占總密度、總蓋度、地上總現(xiàn)存量的比例均隨放牧率增大而增大，并與放牧率呈線性相關(guān)。凋落物枯黃期(10月中旬)最多，凋落物量與放牧率呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。放牧促進(jìn)植物個(gè)體小型化，一定放牧率內(nèi)，物種豐富度隨放牧強(qiáng)度增大而降低，且與植物個(gè)體小型化有復(fù)雜的互作關(guān)系。

關(guān)鍵詞：高寒草原；放牧率；個(gè)體小型化；物種豐富度

放牧是草原最重要的利用方式[1-2]，也是影響草原群落結(jié)構(gòu)與功能的主要途徑[3]。放牧對(duì)于草原生物多樣性和牧草個(gè)體形態(tài)的作用，始終是研究的熱點(diǎn)之一[4]。 放牧主要通過(guò)家畜的采食和踐踏對(duì)牧草個(gè)體形態(tài)產(chǎn)生影響。家畜采食導(dǎo)致牧草冠幅直徑變小，對(duì)空間和陽(yáng)光的利用程度降低，生長(zhǎng)變慢，個(gè)體趨于矮??；家畜對(duì)牧草的踐踏，導(dǎo)致土壤理化性質(zhì)發(fā)生變化，在土壤表皮形成一層緊實(shí)層，牧草根系分布變淺，牧草對(duì)土壤水分和礦質(zhì)養(yǎng)分的利用程度降低，影響牧草生長(zhǎng)，植物個(gè)體趨于小型化。輕度和中度放牧增加群落物種豐富度，促進(jìn)植物個(gè)體小型化[5]。也有研究認(rèn)為，長(zhǎng)期過(guò)度放牧引起草原群落退化，降低物種豐富度，導(dǎo)致個(gè)體植株變矮，群落植物個(gè)體表現(xiàn)出小型化趨勢(shì)[6]。但是，牧草個(gè)體小型化與放牧率和生物多樣性的定量關(guān)系尚缺乏必要的研究。

植物個(gè)體形態(tài)和物種多樣性是反映群落特征的重要指標(biāo)。祁連山高山草原因海拔高，環(huán)境惡劣，物種多樣性對(duì)放牧的響應(yīng)尤其敏感[7]。因此，本研究以祁連山中段肅南馬鹿冬季牧場(chǎng)為研究對(duì)象，以不同放牧地的群落密度、蓋度、地上現(xiàn)存量、物種豐富度為指標(biāo)，探討祁連山高山草原群落特征對(duì)放牧的響應(yīng)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省肅南裕固族自治縣甘肅馬鹿(Cervuselaphuskansuensis)養(yǎng)殖場(chǎng)，地處祁連山中段北坡，也是青藏高原的北坡東段，是青藏高原畜牧區(qū)與河西走廊農(nóng)耕區(qū)之間過(guò)渡的陡梯地帶。地理坐標(biāo)38.8° N，99.6° E，海拔2 850 m。年均溫3.6 ℃，年均降水量253.0 mm，主要集中在6―9月，年均蒸發(fā)量1 784.6 mm。土壤為山地栗鈣土。牧草一般4月下旬返青，7月上旬進(jìn)入生長(zhǎng)旺盛期，9月中上旬開(kāi)始枯黃。草地群落主要物種是紫花針茅(Stipapurpurea)、波伐早熟禾(Poapoiphagorum)、扁穗冰草(Agropyroncriststum)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、甘肅苔草(Carexkansuensis)、短花針茅(S.breviflora)等，退化地段主要有銀灰旋花(Convolvulusammannii)和醉馬草(Achnatheruminebrians)[8]。

根據(jù)草原綜合順序分類法，草地類型屬于寒溫微干山地草原類[9]。草地農(nóng)業(yè)系統(tǒng)類型主要是天然草地—家畜生產(chǎn)系統(tǒng)。

1.2樣地設(shè)置

甘肅馬鹿有春秋季、夏季和冬季3個(gè)季節(jié)牧場(chǎng)，研究區(qū)位于冬季牧場(chǎng)。冬季牧場(chǎng)地形開(kāi)闊平坦，整體坡度<3°，面積約160 hm2，每年11月下旬-翌年4月放牧甘肅馬鹿[9]。通過(guò)實(shí)地調(diào)查和詢問(wèn)牧民，確認(rèn)馬鹿放牧采食路線，同時(shí)結(jié)合草原植被狀況，以牧場(chǎng)進(jìn)出口為起點(diǎn)，向外呈放射狀形成由高到低的牧壓梯度。分別在距牧場(chǎng)出入口0、300、600、900、1 200、1 500 m處設(shè)6個(gè)樣地，每個(gè)樣地取樣面積約1 hm2，標(biāo)明邊界。

1.3放牧率確定

用望遠(yuǎn)鏡遠(yuǎn)距離觀測(cè)馬鹿在樣地的出現(xiàn)次數(shù)；從出牧到歸牧(北京時(shí)間08:30-16:30)每2 h觀測(cè)1次，每天觀測(cè)4次，每次每樣地觀測(cè)不少于15 min，連續(xù)觀測(cè)15 d。計(jì)算家畜一天中在樣地出現(xiàn)的總頻次；一個(gè)放牧季觀測(cè)3次以上。

6個(gè)樣地放牧率(stocking rate，SR)根據(jù)王化等[9]、Zhang等[10]和Yuan和Hou[11]的公式計(jì)算：

式中:SRi為樣地i的放牧率；SRm為整個(gè)牧場(chǎng)的平均放牧率，一般為家畜單位與牧場(chǎng)面積的比值，本研究中再乘以放牧?xí)r間；∑Hdi為觀測(cè)期間樣地i出現(xiàn)的家畜頻率次數(shù)總和；μi=1∶n∑Hdi為觀測(cè)期間所有樣地出現(xiàn)的家畜次數(shù)總和的平均值；n為樣地總數(shù)。測(cè)定各年齡段馬鹿的活體重，換算為家畜單位。本研究中，一個(gè)家畜單位(animal unit,AU)為一頭成年甘肅馬鹿母鹿(活體重200 kg左右)，帶一只哺乳期的小鹿。根據(jù)體量或采食量，將各年齡階段馬鹿換算為家畜單位。從牧場(chǎng)出入口向遠(yuǎn)處的6個(gè)樣地對(duì)應(yīng)的放牧率AUM(animal unit×month,放牧家畜單位數(shù)與放牧月份的乘積)分別為6.90、4.85、3.45、2.45、1.45和1.00 AUM·hm-2[9]。

1.4植被測(cè)定

1999年采用限定隨機(jī)取樣法[8]在每個(gè)樣地做10個(gè)0.5 m×0.5 m的樣方，測(cè)定每種植物的現(xiàn)存量，統(tǒng)計(jì)各樣方中的植物種數(shù)和每種植物的株叢密度。

冬季牧場(chǎng)群落在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期明顯分為兩個(gè)亞層，即>10 cm亞層和<10 cm亞層，前者主要是紫花針茅、賴草(Leymussecalinus)、醉馬草、扁穗冰草、波伐早熟禾等禾草，后者主要是銀灰旋花、冷蒿(Artemisiafrigida)和二裂委陵菜(Potentillabifurca)等雙子葉類。在每樣地，每種植物隨機(jī)測(cè)定30個(gè)個(gè)體的株高，根據(jù)種群平均高度分為<10 cm物種和>10 cm物種。

分別在5月上旬、6月中旬、7月下旬、9月上旬、10月中旬觀測(cè)5次。

1.5數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel進(jìn)行初步整理，用SPSS 20.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2結(jié)果與分析

2.1牧壓梯度上的群落密度

試驗(yàn)期間，6.90、4.85、3.45、2.45 AUM·hm-2樣地草原群落密度的季節(jié)動(dòng)態(tài)基本呈單峰曲線(圖1)，均以7月下旬最高。7月下旬和9月上旬，放牧率較大(6.90)的樣地群落密度顯著高于其他樣地(P<0.05)，群落密度與放牧率呈顯著正相關(guān)(表1)，這是由于銀灰旋花、黑褐苔草(C.atrofusca)等小個(gè)體物種的密度大，占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)所導(dǎo)致。5月上旬，放牧率較小的1.00和1.45 AUM·hm-2樣地的群落密度較高，且放牧率與群落密度呈負(fù)相關(guān)(表1)，說(shuō)明放牧率大對(duì)翌年牧草返青不利。

2.2牧壓梯度上<10 cm物種的群落特征

生長(zhǎng)旺季，群落下層(平均株高<10 cm)物種的種群密度與放牧率呈極顯著正相關(guān)(圖2)。株高<10 cm物種的密度占總密度的比例與放牧強(qiáng)度呈極顯著正相關(guān)(圖3)，放牧率每增加1個(gè)單位，比例上升7.4%左右；群落下層(平均株高<10 cm)物種的蓋度占群落總蓋度的比例也隨放牧強(qiáng)度增大而上升。表明，放牧較重利于高寒草原小個(gè)體物種的形成，即促進(jìn)種群個(gè)體小型化。

圖1　冬季牧場(chǎng)不同放牧率下的植物群落密度月動(dòng)態(tài)

注：不同字母表示同一時(shí)間不同放牧率之間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lower case letters at the same month indicate significant difference among different stocking rates at 0.05 level.

表1　冬季牧場(chǎng)群落密度(Y)與放牧率(X)的關(guān)系

圖2　7月下旬株高<10 cm物種的密度和蓋度與放牧率的關(guān)系

圖3　7月下旬株高<10 cm物種的密度、蓋度及地上

2.3牧壓梯度上的群落蓋度

群落蓋度對(duì)群落冠層微氣候形成有重要作用，直接影響群落生長(zhǎng)[13]。本研究中群落蓋度為各種群蓋度之和，即分蓋度之和。

7月下旬群落層次可以細(xì)分為0―10 cm(底層，under level)、10-20 cm(中層，middle level)和≥20 cm(上層，upper level)3個(gè)亞層。隨放牧強(qiáng)度增大，群落下層和中層物種的蓋度占總蓋度的比例呈增加趨勢(shì)，而上層物種蓋度占總蓋度的比例變化趨勢(shì)相反(圖4)，表明放牧強(qiáng)度越大，越有利于中小個(gè)體物種的種群，即促進(jìn)種群個(gè)體的小型化。

2.4牧壓梯度上的物種豐富度

放牧率≤4.85 AUM·hm-2，物種豐富度隨著放牧強(qiáng)度增大呈現(xiàn)遞減趨勢(shì); 放牧率最大的6.90 AUM·hm-2樣地,物種豐富度反而高于放牧較輕的4.85和3.45 AUM·hm-2樣地(圖5)，原因是放牧較重樣地家畜活動(dòng)集中、排泄物較多，家畜從牧場(chǎng)其它區(qū)域攜帶較多種子、特別是一年生種子到此，可以利用較為豐富的排泄物養(yǎng)分進(jìn)行生長(zhǎng)繁殖。物種豐富度與放牧率的關(guān)系可以用拋物線擬合(P=0.001)，理論上放牧率為5.04 AUM·hm-2時(shí)，物種豐富度最低，為12.17種·m-2(圖5)。

物種豐富度隨群落小型化各項(xiàng)指標(biāo)(平均株高<10 cm物種的種群密度、蓋度及其占總密度、總蓋度的比例)變化呈先下降后上升趨勢(shì)(圖6)。說(shuō)明放牧率對(duì)于物種豐富度和群落物種小型化的作用機(jī)制有相似之處，物種豐富度與小型化之間具有復(fù)雜的互作關(guān)系。

圖4　冬季牧場(chǎng)群落冠層結(jié)構(gòu)與放牧率的關(guān)系

圖5　物種豐富度與放牧率的關(guān)系

2.5牧壓梯度上的地上生物量

群落地上生物量由地上現(xiàn)存量、凋落物組成。群落下層(平均株高<10 cm)物種地上現(xiàn)存量占地上總現(xiàn)存量的比例隨放牧強(qiáng)度增大逐漸上升，變化幅度在放牧較重的樣地較大，在放牧率相對(duì)較小的樣地較小(圖3)。凋落物量隨放牧強(qiáng)度增大而減少，在枯黃期10月中旬最多(圖7)，凋落物量與放牧率呈極顯著負(fù)相關(guān)(P=0.006)。

3討論與結(jié)論

本研究表明，甘肅馬鹿冬季放牧促進(jìn)祁連山高寒草原植物個(gè)體小型化，這與近年國(guó)內(nèi)外的研究結(jié)論類似(圖3)。青海高寒草原在40年間，紫花針茅株高下降了5.89～11cm，降幅為42.3%～44.5%，個(gè)體形態(tài)表現(xiàn)出小型化趨勢(shì)[12]；一般認(rèn)為，退化的草原群落，特別是叢生的植物種群，能夠通過(guò)小型化抵御家畜的采食[13-15]。

圖6　物種豐富度與草層高度<10 cm物種的密度和蓋度的關(guān)系

圖7　冬季牧場(chǎng)不同月份群落凋落物量與放牧率的關(guān)系

研究植物個(gè)體小型化對(duì)于揭示草原群落退化機(jī)制有重要意義。植物地上部的小型化意味著個(gè)體對(duì)微氣候資源(光、熱、氣等)的競(jìng)爭(zhēng)能力降低[16]，不同植物種群小型化的差異導(dǎo)致草原空間和其它資源在植物種群間再分配，這是植物種群在群落中優(yōu)勢(shì)地位消長(zhǎng)的基礎(chǔ)之一[17]。放牧促進(jìn)植物個(gè)體小型化，小個(gè)體種群會(huì)得到更多的資源和空間，促進(jìn)生長(zhǎng)和繁殖，種群數(shù)量增加，優(yōu)勢(shì)度增大[18-19]。

本研究群落物種數(shù)隨放牧強(qiáng)度增大呈遞減趨勢(shì)，且隨放牧率增大，降幅減小，說(shuō)明改進(jìn)放牧管理能在一定范圍內(nèi)增加物種多樣性，與“中度干擾假說(shuō)”相一致[20]。但是，在內(nèi)蒙古荒漠草原的研究發(fā)現(xiàn)，隨著放牧強(qiáng)度的增加，群落物種豐富度顯著降低，可能與荒漠草原植被種類少，抗干擾能力較差有關(guān)[21]；還有研究發(fā)現(xiàn)，雖然放牧能增加物種多樣性，但也提高牧草中的木質(zhì)素含量，降低牧草品質(zhì)[22]；而且牛的放牧比羊更能增加草地物種多樣性[23]。國(guó)外有研究表明，草地物種多樣性和土壤質(zhì)地不僅與放牧有關(guān)，也與放牧前土地利用方式有關(guān)[24]；而且適度放牧可以增加植物多樣性，從而修復(fù)退化草地[25-26]。

放牧對(duì)草原地上生物量的影響同樣復(fù)雜[27]。國(guó)內(nèi)外研究表明，適度放牧可以顯著提高巴塔哥尼亞干旱草原和黃土高原草原地上生物量[28-29]；過(guò)度放牧增加阿根廷恩佩德拉多草原地上生物量中綠色組織的比例(30%)，但地上總生物量減少[30]。本研究凋落物量隨著放牧強(qiáng)度增大而減少，與多數(shù)放牧研究結(jié)果相似[28-31]，說(shuō)明放牧較重不利于凋落物積累，原因可能是放牧加速凋落物分解，或降低凋落物的行程，或二者兼有，其機(jī)理尚需進(jìn)一步研究。

參考文獻(xiàn)References:

[1]侯扶江,李廣,楊逢剛.甘肅馬鹿夏冬季在祁連山高山草地的放牧行為.生態(tài)學(xué)報(bào),2003,23(9):1807-1815.

Hou F J,Li G,Yang F G.Grazing behavior of Gansu wapiti (Cervuselaphuskansuensis) in summer & winter on the alpine gr-asslands of Qilianshan Mountain.Acta Ecologica Sinica,2003,23(9):1807-1815.(in Chinese)

[2]杜青林.中國(guó)草業(yè)的可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略(地方篇).北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2006:5-8.

[3]Mclntye S,Lavorel S,Landsberg J.Disturbance response in vegetation-towards a global perspective on functional reait.Vegetation Science,1999,10:621-630.

[4]寶音賀希格.放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響.畜牧與飼料科學(xué),2013,34(7-8):71-73.

Baoyinhexige.Effect of grazing on grassland ecosystem.Animal Husbandry and Feed Science,2013,34(7-8):71-73.(in Chinese)

[5]王建安,韓國(guó)棟.載畜率對(duì)短花針茅草原植物群落特征的影響.呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文,2008.

Wang J A,Han G D.The influence of stocking rates on plant community characteristics ofStipabrevifloradesert steppe.Master Thesis.Hohhot:Inner Mongolia Agricultural University,2008. (in Chinese)

[6]王德利,滕星,王涌鑫,程志茹.放牧條件下人工草地植物高度的異質(zhì)性變化.東北師大學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2003,35(1):102-109.

Wang D L,Teng X,Wang Y X,Cheng Z R.Variations in the plant heights on the artificial grassland with cow grazing.Journal of Northest Normal University (Natural Science Edition),2003,35(1):102-109.(in Chinese)

[7]侯扶江,安玉峰.近10年鹿放牧生態(tài)研究進(jìn)展.草業(yè)學(xué)報(bào),2000,9(2):24-31.

Hou F J,An Y F.Progress in deer grazing ecology during the last ten years.Acta Prataculturae Sinica,2000,9(2):24-31.(in Chinese)

[8]侯扶江,南志標(biāo),肖金玉,常生華.重牧退化草地的植被、土壤及其耦合特征.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2002,13(8):915-922.

Hou F J,Nan Z B,Xiao J Y,Chang S H.Characteristics of vegetation,soil and their coupling of degraded grasslands.Chinese J-ournal of Applied Ecology,2002,13(8):915-922.(in Chinese)

[9]王化,侯扶江,袁航,萬(wàn)秀麗,徐磊,陳先江,常生華.高山草原放牧率與群落物種豐富度.草業(yè)科學(xué),2013,30(3):328-333.

Wang H,Hou F J,Yuan H,Wan X L,Xu L,Chen X J,Chang S H.Relationships between stocking rate and species richness on alpine steppe.Pratacultural Science,2013,30(3):328-333.(in Chinese)

[10] Zhang Y,Chen X J,Cheng Y X,Chang S H,Hou F J.Effects of stocking rates on functional group diversity and forage quality in rangeland of Qilianshan Mountain,China.Journal of Environmental Biology,2015,36:713-719.

[11] Yuan H,Hou F J.Grazing intensity and soil depth effects on soil properties in alpine meadow pastures of Qilian Mountain in northwest China.Acta Agricultural Scandinavica,2015,65(3):222-232.

[12]辛玉春,尚永成.青海高原高寒草原類草地動(dòng)態(tài)變化研究.中國(guó)草地學(xué)報(bào),2010,32(6):86-89.

Xin Y C,Shang Y C.Study on dynamic changes of alpine grasslands in Qinghai.Chinese Journal of Grassland,2010,32(6):86-89.(in Chinese)

[13]王鑫廳,梁存柱,王煒.放牧脅迫下植物間的正相互作用及其與植物個(gè)體小型化和種群空間格局的關(guān)系.呼和浩特：內(nèi)蒙古大學(xué)博士學(xué)位論文,2013.

Wang X T,Liang C Z,Wang W.Effects of positive interactions on individual plant miniaturization and population spatial patterns under grazing stress among plants.PhD Thesis.Hohhot:Inner Mongolia University,2013.(in Chinese)

[14]Humphrey J W,Patterson G S.Effects of late summer cattle grazing on the diversity of riparian pasture vegetation in an upland conifer forest.Journal of Applied Ecology,2000,37:986-996.

[15]James M,Mark J S.A plant trait analysis of responses to grazing in a long-term experiment.Journal of Applied Ecology,2001,38:253-267.

[16]朱春玲,李海,王鵬曉,馬江飛，鄧海峰.圍欄封育對(duì)草甸草原春秋季放牧場(chǎng)草地物種多樣性的影響.草食家畜,2012(3):44-47.

Zhu C L,Li H,Wang P X,Ma J F,Deng H F.Effects of enclosure recovery on species diversity in spring-autumn grazing grassland of steppe meadow.Grass-Feeding Livestock,2012(3):44-47.(in Chinese)

[17]鄭偉,李全雄,董全民,劉玉.放牧方式對(duì)環(huán)青海湖高寒草原群落特征的影響.草地學(xué)報(bào),2013,21(5):869-874.

Zheng W,Li S X,Dong Q M,Liu Y.Effects of grazing systems on the community characteristics of alpine steppe in Qinghai lake region.Acta Agrestia Sinica,2013,21(5):869-874.(in Chinese)

[18]鄭偉,董全民,李世雄,劉玉.放牧對(duì)環(huán)青海湖高寒草原主要植物種群生態(tài)位的影響.草業(yè)科學(xué),2013,30(12):2040-2046.

Zheng W,Dong Q M,Li S X,Liu Y.Effects of grazing on niche of major plant populations in alpine steppe in Qinghai lake region.Pratacultural Science,2013,30(12):2040-2046.(in Chinese)

[19]徐志偉.不同放牧強(qiáng)度高寒草甸種群優(yōu)勢(shì)度的動(dòng)態(tài)變化.青海大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版,2003, 21(6):04-06.

Xu Z W.The dynamic change on preponderance degree of population for different stocking intensity in alpine meadow.Journal of Qinghai University：Natural Science Edition,2003,21(6):4-6.(in Chinese)

[20] Connell J H.Diversity in tropical rain forests and coral reefs.Science,1978,199:1302-1310.

[21]黃琛,張宇,趙萌莉,韓國(guó)棟.放牧強(qiáng)度對(duì)荒漠草原植被特征的影響.草業(yè)科學(xué),2013,30(11):1814-1818.

Huang C,Zhang Y,Zhao M L,Han G D.Effects of different grazing intensities on vegetation characteristics of desert steppe.Pratacultural Science,2013,30(11):1814-1818.(in Chinese)

[22]Benjamin K,Marta D,Rosario F.Effects of grazing on plant species diversity and pasture quality in subalpine grasslands in the eastern Pyrenees(Andorra):Implications for conservation.Journal for Nature conservation,2014,22(3):247-255.

[23]Jana S J,Melanie S,Ute P,Johannes I.Little grazer species effect on the vegetation in a rotational grazing system.Agriculture, Ecosystems and Environment,2015,202:243-250.

[24]Joachim S,Veronika B,Bettina H,Kai J,Leonid Rasran.Long-term effects of large-scale grazing on vegetation of a rewetted river valley.Agriculture,Ecosystems and Environment,2016,216:207-215.

[25]Quan Q,He N P,Zhang Z,Zhang Y,Gao Y.Nitrogen enrichment and grazing accelerate vegetation restoration in degraded grassland patches.Ecological Engineering,2015,75:172-177.

[26]Péter T,Orsolya V,Balzs D,Andrs K,Edina T,Béla T.Managing for species composition or diversity?Pastoral and free grazing systems in alkali steppes.Agriculture,Ecosystems and Environment,2015,202:188-195.

[27]侯扶江,楊中藝.放牧對(duì)草地的作用.生態(tài)學(xué)報(bào),2006,26(1):244-264.

Hou F J,Yang Z Y.Effects of grazing of livestock on grassland.Acta Ecologica Sinica,2006,26(1):244-264.(in Chinese)

[28]Onatibia G R,Aguiar M R.Continuous moderate grazing management promotes biomass production in Patagonian arid rangelands.Journal of Arid Environments,2016,125:73-79.

[29]Wang K B,Deng L,Ren Z P,Li J P,Shangguan Z P.Grazing exclusion significantly improves grassland ecosystem C and N pools in a desert steppe of Northwest China.Catena,2016,137:441-448.

[30]Kurtz D B,Asch F,Giese M,Hulsebusch C,Goldfarb M C,Casco J F.High impact grazing as a management tool to optimize biomass growth in northern Argentinean grassland.Ecological Indicators,2016,63:100-109.

[31]侯向陽(yáng),徐海紅.不同放牧制度下短花針茅荒漠草原碳平衡研究.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,44(14):3007-3015.

Hou X Y,Xu H H.Research on carbon balance of different grazing systems inStipabrevifloradesert steppe.Scientia Agricultura Sinica,2011,44(14):3007-3015.(in Chinese)

(責(zé)任編輯王芳)

The response of plant community characteristics of alpine steppe to the winter grazing of Gansu wapiti

Hu Jun-qi, Chen Xian-jiang, Hou Fu-jiang

(State Key Laboratory of Grassland Agro-escosystems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China)

Abstract:The nest-style method was used to investigate the response of plant community characteristics to grazing pressure to analyze the position and function of wapiti in the grazing system in the winter pasture of Gansu wapiti in Sunan Yugu National Autonomous County where wapiti has an important effect on protecting, restoring and reconstructing of degenerated grassland ecosystem. This study showed that the plant density, coverage and aboveground biomass increased with the increase of grazing intensity, and they were a linear positive correlation with grazing rate when plant height was below 10 cm. The plant litter biomass reached a peak in wither period (middle October), and it had a significant negative correlation with the grazing rate. The grazing made the plant miniaturization, and the species richness had a decrease trend with the increasing grazing intensity under given grazing rate. A complex interaction relationship between grazing intensity and plant miniaturization was observed in this study.

Key words:alpine steppe; stocking rate; individual miniaturization; species richness

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0521

*收稿日期：2015-09-18接受日期：2015-12-28

基金項(xiàng)目：長(zhǎng)江學(xué)者和創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)發(fā)展計(jì)劃(IRT13019)；國(guó)家自然科學(xué)基金(31172249)；國(guó)家科技支撐計(jì)劃課題(2012BAD13B05)

通信作者：侯扶江(1971-)，男，河南扶溝人，教授，博士，主要從事牧場(chǎng)管理研究。E-mail：cyhoufj@lzu.edu.cn

中圖分類號(hào)：S812.8

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1001-0629(2016)6-1028-07*

Corresponding author:Hou Fu-jiangE-mail：cyhoufj@lzu.edu.cn

胡俊奇，陳先江，侯扶江.高寒草原群落特征對(duì)甘肅馬鹿冬季放牧的響應(yīng).草業(yè)科學(xué),2016,33(6)：1028-1034.

Hu J Q,Chen X J,Hou F J.The response of plant community characteristics of alpine steppe to the winter grazing of Gansu wapiti.Pratacultural Science，2016,33(6)：1028-1034.

第一作者：胡俊奇(1989-)，男，河南許昌人，在讀碩士生，主要從事草地家畜互作研究。E-mail:hjq891204@126.com