葡萄砧木及其應(yīng)用的研究進展

李超，白世踐，趙榮華，陳光，蔡軍社（新疆維吾爾自治區(qū)葡萄瓜果研究所，新疆鄯善838200）

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葡萄砧木及其應(yīng)用的研究進展

李超，白世踐，趙榮華，陳光，蔡軍社
（新疆維吾爾自治區(qū)葡萄瓜果研究所，新疆鄯善838200）

摘要：為了了解葡萄砧木的研究概況，為生產(chǎn)中有針對性地使用砧木提供參考，歸納了近年來國內(nèi)外對葡萄砧木育種品種特性的研究，詳述了砧木對葡萄生長發(fā)育、果實品質(zhì)以及酒質(zhì)的影響。葡萄砧木育種品種親本不同，所選育出的品種特性不同；砧木既可增加接穗品種的生長量，也可降低其生長量；砧木可不同程度地提高葡萄產(chǎn)量；不同砧木對接穗品種可溶性固形物及可滴定酸含量的影響有很大差異，進而不同程度地改變葡萄酒質(zhì)量；砧木對葡萄的影響因接穗品種、立地條件、栽培措施的不同而不同。指出砧木對接穗品種的影響具有復雜性，需因地制宜地選育與使用砧木，以促進葡萄產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

關(guān)鍵詞：砧木；生長發(fā)育；果實品質(zhì)；抗逆性

0　引言

葡萄是世界上經(jīng)濟價值較高的一種果樹，又稱提子、草龍珠、山葫蘆、菩提子等，為葡萄科（Vitaceae）葡萄屬（Vitis）植物［1］，多年生落葉藤本，四大水果之一，目前全世界葡萄栽培面積已超1000萬hm2，年產(chǎn)量達6800萬t［2］。19世紀中葉，研究者將歐洲種嫁接到美洲種葡萄上避免了根瘤蚜的危害，隨后研究學者在葡萄砧木選育上做了大量的工作。國外砧木研究的重點是選育抗根瘤蚜和抗線蟲砧木，同時在抗旱、耐鹽堿砧木方面也取得了明顯進展，另外，重視品種和砧木組合的區(qū)域化和無毒化［3-4］。國內(nèi)的砧木研究主要集中在抗寒砧木上，如山葡萄和貝達等［3］。世界各國的葡萄栽培研究者，對砧木生長特性、抗性，砧木與接穗的親和性、砧木對接穗生長性狀、果實品質(zhì)、酒質(zhì)、礦質(zhì)元素以及抗性的影響等展開了廣泛研究［5-11］。中國幅員遼闊，土壤、氣候條件迥異，干旱、高溫、多濕、鹽堿、病蟲害等不利因素嚴重影響到葡萄產(chǎn)業(yè)發(fā)展。中國葡萄栽培歷史悠久，但多為自根生產(chǎn)，嫁接栽培較晚。南方高溫多濕、北方干旱寒冷，在不同程度上阻礙了葡萄產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。如今，抗性砧木嫁接栽培已成為趨勢，選用抗根瘤蚜、抗寒、抗旱、抗病蟲害、抗鹽堿、抗缺素的優(yōu)良葡萄砧木對中國葡萄產(chǎn)業(yè)生產(chǎn)、可持續(xù)發(fā)展具有深遠意義。葡萄砧木對嫁接于其上接穗品種的影響是一個復雜的過程。采用嫁接栽培，不僅可以提高品種的抗逆性，而且可以擴大葡萄的種植范圍，增加產(chǎn)量，提高果實品質(zhì)。

目前砧木相關(guān)研究取得一定進展，但是不同地區(qū)、不同氣候、不同栽培模式等因素的影響很復雜，需要因地制宜地針對當?shù)卦耘嗥贩N、氣候、栽培方式等方面進行研究，選擇當?shù)剡m用的砧木品種，發(fā)展葡萄產(chǎn)業(yè)。本研究闡述了多種砧木特性，及其對不同葡萄生長發(fā)育、果實品質(zhì)以及酒質(zhì)的影響，旨在了解國內(nèi)外葡萄砧木的研究概況，以期為生產(chǎn)中有針對性地使用砧木提供參考。

1　主要葡萄砧木育種品種親本的特性

葡萄砧木種質(zhì)資源主要有沙地葡萄、河岸葡萄、冬葡萄、歐洲葡萄、香賓尼葡萄、莎羅尼司葡萄、圓葉葡萄、山葡萄、美洲葡萄等。不同砧木品種各有其生長、適應(yīng)性及抗性特點?？购钠咸颜枘酒贩N主要來源于山葡萄和河岸葡萄，耐酸的葡萄砧木主要來源于河岸葡萄和美洲葡萄，抗根瘤蚜能力最強為圓葉葡萄，耐高溫的為美洲葡萄，沙地葡萄、冬葡萄和香賓尼葡萄抗旱性強［6,12-14］。不同砧木種質(zhì)資源品種詳細特性見表1。

2　生產(chǎn)上常用葡萄砧木品種抗逆性比較

冬葡萄、河岸葡萄組合所育出的品種有‘5BB’、‘5C’、‘5A’、‘8B’、‘SO4’、‘420A’等，這些品種易生根、嫁接后親和性好，大多數(shù)耐濕、抗寒、抗石灰質(zhì)土壤，也有較耐旱的。冬葡萄、沙地葡萄組合所育出的品種有‘110R’、‘140R’、‘99R’、‘1103P’等，這些品種抗旱能力很強，新梢生長勢強、種條產(chǎn)量高。河岸葡萄、沙地葡萄組合所育出的品種有‘3306C’、‘3309C’、‘101-14MG’等，這些品種耐濕、抗病，但抗旱性較弱［6,12-14］。不同砧木品種抗逆性詳情見表2。李艷等［15］對多個砧木進行耐澇性研究，結(jié)果表明其耐澇性由強到弱依次為：‘SO4’、‘101-14M’、‘3309C’、‘貝達’、‘1103P’、‘140Ru’、‘110R’。謝麗芬等［16］對8個砧木抗寒性研究中得出，其抗寒性強弱順序為山葡萄、‘貝達’、‘5BB’、‘3309C’、‘SO4’、‘225Ru’、河岸、‘北醇’。牛錦鳳等［17］在葡萄抗寒性研究中得出‘貝達’抗寒性最強，‘SO4’、‘3309’、‘5BB’、‘1103P’抗寒性較強，‘402Amgt’、‘44-53Ma’抗寒性中等，‘161- 49’、‘196- 17’較弱，‘Rupestris’、‘Ruparia’、‘101-14Mgt’最弱。袁軍偉等［18］選擇10個葡萄砧木品種的1年生枝條為試材，進行抗寒性研究，結(jié)果表明，葡萄砧木抗寒性強弱順序依次為‘貝達’、‘101-14’、‘山河一號’、‘5A’、‘5BB’、‘188-08’、‘山河三號’、‘5C’、‘SO4’、‘8B’。牟德生等［19］對13個葡萄砧木抗寒生理指標測定及其評價應(yīng)用中指出山葡萄、‘貝達’、‘5BB’和‘520A’抗寒性較強，‘140R’、‘5C’、‘抗砧3號’抗寒性較弱，其他中等。郭延清等［20］探究7種葡萄砧木‘貝達’、‘LN33’、‘520A’、‘少毛變?nèi)~葡萄191’（LDP-191）、‘少毛變?nèi)~葡萄294’（LDP-294）、‘101-14’和‘SO4’的抗鹽堿的生理生化機制，結(jié)果表明，‘520A’、‘LDP-191’、‘LDP-294’較其他砧木耐鹽性較好。周萬海等［21］對葡萄砧木耐鹽性及砧穗特性研究中指出‘5BB’和‘520A’的耐鹽性較好，‘SO4’和‘3309C’對鹽較敏感，耐鹽能力較差，‘貝達’和‘圣喬治’的耐鹽能力居中。陳紹莉等［22］在葡萄砧木的抗旱性鑒定與研究中，將16個參試砧木按照抗旱性高低分為4類：‘河岸三號’、‘Teleki5A’、‘Saltcreck’、‘河岸9號’抗旱性極強，‘山河二號’、‘河岸二號’抗旱性強，‘山河四號’、‘山河一號’、‘Dogridge’、‘河岸五號’、‘自由’、‘貝達’抗旱性中等，‘山河三號’、‘山美一號’、‘河岸七號’、‘柯德克1613’抗旱性弱。孫茜等［23］根據(jù)干旱脅迫下各個葡萄砧木品種的生理生化指標，綜合得出抗旱性強弱依次為‘1103P’、‘5BB’、‘3309C’、‘SO4’；通過測定不同鹽濃度下葡萄砧木葉片的生理生化指標，得出耐鹽性強弱依次為‘1103P’、‘5BB’、‘SO4’、‘3309C’；根據(jù)堿脅迫下葡萄砧木葉片的生理生化指標，得出耐堿性強弱依次為‘1103P’、‘3309C’、‘5BB’、‘SO4’。

表1　主要葡萄砧木育種品種的特性

3　砧木對嫁接品種生長發(fā)育的影響

砧木對嫁接在其上接穗的影響是多方面的，不同砧木對接穗的影響不同，同一砧木對不同接穗的影響也不同。砧木對接穗的影響表現(xiàn)在生長勢、果實品質(zhì)、產(chǎn)量、成熟期、著色、裂果性及貯存性等［12］。

表2　不同砧木品種的抗逆性

注：“++”表示對該項抗性很強；“+”表示對該項抗性較強；“-”表示對該項無抗性或抗性很弱。

3.1砧木對接穗品種生長量的影響

有的砧木可以增加生長量，如V. rupestris‘St. George’、‘Hybrid Franc’；有的則降低生長量，如V. riparia‘Gloire’、‘101-14’。Singh［24］發(fā)現(xiàn)‘St.George’和‘C-1613’砧木對‘Perlette’具有矮化作用。Reynold等［25］研究表明，釀酒葡萄嫁接在多個砧木上，以‘5BB’上的樹體最小，自根的最大。楊治元等［26-27］研究發(fā)現(xiàn)，‘SO4’、‘5BB’、‘華佳8號’可使‘藤稔’葡萄樹勢增強。白葡萄酒品種‘Horizon’嫁接在‘3309C’上生長量增加。‘巨峰’嫁接在刺葡萄和‘葛藟’上生長量均增加?！?613’砧木可以使‘Muscat Gordo Blanco’枝條生長量較扦插苗增加8%?！t香水’和‘巨峰’嫁接在‘貝達’、‘BA1’和山葡萄上生長量表現(xiàn)為‘貝達’＞‘BA1’＞山葡萄?！?67’嫁接在‘尼加拉’上生長勢減弱［6］。‘藤稔’葡萄嫁接在‘黑巴柯’、‘紅地球’、‘紅富士’砧木上，以‘黑巴柯’砧木生長勢最強，植株根系最發(fā)達，‘紅地球’最弱［28］?！鹗种浮咸鸭藿釉凇?BB’、‘SO4’、‘巨峰’砧上均使得新梢中部葉片有增大趨勢，節(jié)間長增加［29］。‘紅瑪斯卡特’嫁接在‘Gloire’、‘225Ru’、‘101-14’、‘5BB’、‘5C’、‘110R’、‘沈530’上，結(jié)果‘101-14’、‘110R’緩和生長，‘Gloire’、‘225Ru’、‘沈530’增強植株生長［30］。酒用優(yōu)良葡萄品種‘馬瑟蘭’嫁接在‘5BB’和‘SO4’砧木上，結(jié)果嫁接苗的生長量較自根苗高20.97%和19.35%［31］?！嘞贾椤藿釉凇愡_’、‘SO4’、‘5BB’砧木上，生長勢依次增強為赤霞珠/貝達＜赤霞珠自根苗＜赤霞珠/SO4＜赤霞珠/5BB［32］?！仿馆m’、‘赤霞珠’和‘貴人香’等釀酒葡萄嫁接在‘520A’砧木后，萌芽提早，落葉延遲，物候期改變，萌芽率提高，葉綠素含量顯著提高?！仿馆m’和‘赤霞珠’葉面積增大，新稍生長量增多，但‘貴人香’葉面積減少，新稍生長量未變化［33］。

3.2砧木對產(chǎn)量的影響

砧木對葡萄的產(chǎn)量具有顯著影響。‘Patricia’嫁接在‘IAC313’上產(chǎn)量最高，其次是‘IAC766’、‘IAC572’［34］?！疅o核白’葡萄、‘Chardonel’嫁接在‘110R’砧木上，均可顯著提高產(chǎn)量［35- 36］?！甊amsey’、‘1202’、‘5A’、‘Harmony’、‘K51-32’、‘ARG No1’、‘Schwarzmann’、‘洛特’等砧木嫁接‘赤霞珠’較自根苗產(chǎn)量增加27.0%～111.1%［37］。有報道［38］稱砧木的生長勢與單株產(chǎn)量呈正相關(guān)，砧木對‘赤霞珠’的增產(chǎn)效果由高到低依次為：‘1103P’、‘775P’、‘225Ru’、‘5BB’、‘99R’、‘Cosmo2’、‘110R’、‘5C’、‘1447P’、‘Cosmo10’、‘140Ru’、‘Freedom’、‘SO4’、‘3309C’、‘101-14’、‘125AA’、‘5A’、‘1616C’、‘8B’、‘420A’。砧木‘SO4’、‘貝達’在‘鄞紅’葡萄上的應(yīng)用研究表明，果穗質(zhì)量分別較自根苗提高38.2%和57.8%，產(chǎn)量顯著增加［39］。酒用優(yōu)良葡萄品種‘馬瑟蘭’嫁接在‘5BB’和‘SO4’砧木上，結(jié)果產(chǎn)量是自根苗的6.26～6.72倍［31］。

3.3砧木對果實品質(zhì)及酒質(zhì)的影響

不同砧木對接穗品種糖、酸含量的影響有很大差異。Volpe等［40］認為‘101-14’、‘3306’、‘3309’砧木使果汁中糖分提高，酸量降低。魏靈珠等［25］研究結(jié)果顯示，砧木‘SO4’、‘貝達’分別可使‘鄞紅’葡萄穗長增加2.37、2 cm，穗寬增加1.55、3.23 cm。鄞紅/SO4粒質(zhì)量略有降低，鄞紅/貝達粒質(zhì)量增加1.13 g。鄞紅/貝達果實可溶性固形物和總糖含量最高，顯著高于自根苗。嫁接苗果實固酸比顯著高于自根苗，口味較好，Vc含量也較高。田繼清［41］認為葡萄品種‘白羽’和‘晚紅蜜’嫁接在‘5BB’上，維生素C含量升高，‘Vranac’在‘99R’上含糖量和含酸量均增加，但在‘Rupestri du Lot’上含酸量下降。楊治元等［26-27］研究發(fā)現(xiàn)，果粒增大狀況以‘華佳8號’、‘5BB’砧木最佳，較對照增加30%；果實的可溶性固形物含量以‘1613’和‘華佳8號’最高，較對照高20%；果實硬度以‘5BB’、‘華佳8號’最硬?！亠咸鸭藿釉凇诎涂隆?、‘紅地球’、‘紅富士’砧木上，‘黑巴柯’砧的‘藤稔’葡萄株均果穗最多，穗均重最大，平均果粒也最大，果實成熟最早，含糖量高［28］?！亠咸岩浴倜?nèi)~191’、‘Ln33’、‘巨峰’為砧木，結(jié)果以‘少毛變?nèi)~191’上的傷流液數(shù)量、葉綠素含量和果實生長量均顯著高于自根苗，以‘Ln33’為砧木的穗質(zhì)量、粒質(zhì)量、可溶性總糖含量和總有機酸含量均高于自根苗和其他砧穗組合［42］?！鹗种浮咸鸭藿釉凇?BB’、‘SO4’、‘巨峰’砧上均能顯著提高金手指葉綠素含量顯著增加?！甋O4’砧提高了果穗緊密度，果實品質(zhì)無明顯變化，產(chǎn)量為自根苗的70%；‘巨峰’砧能保持產(chǎn)量，但果實內(nèi)外品質(zhì)均下降，果粒不均勻、不轉(zhuǎn)色，可溶性固形物和固酸比顯著下降；‘5BB’砧可拉長果粒，果實綜合品質(zhì)下降，產(chǎn)量為自根苗的42%［29］?！t瑪斯卡特’嫁接在‘Gloire’、‘225Ru’、‘101-14’、‘5BB’、‘5C’、‘110R’、‘沈530’上，結(jié)果砧木‘Gloire’、‘225Ru’、‘101-14’能促早成熟，砧木‘5BB’、‘110R’稍延遲成熟。‘225Ru’、‘110R’、‘沈530’可以使果穗增重、果粒增大、產(chǎn)量增加?！?25Ru’、‘110R’、‘沈530’果實較自根苗深紅。嫁接苗Vc含量均高于自根苗［30］?！t地球’葡萄嫁接在砧木‘LDP-294’、‘貝達’、‘520A’試驗表明，以‘貝達’和‘LDP-294’砧木嫁接均使果實糖酸比高于自根苗。紅地球/LDP-294砧穗組合對‘紅地球’葡萄果實生長和經(jīng)濟性狀有明顯的影響，其果實穗重較自根苗多160.6 g，粒重多1.3 g。而‘貝達’砧木對‘紅地球’果實經(jīng)濟性狀的影響卻為負值。用‘520A’做‘紅地球’砧木在生產(chǎn)上和生理上都不適宜［42］。黑比諾/520A和梅鹿輒/520A的穗重、粒重、可溶性糖含量均高于自根苗［43］。‘520A’砧木對‘梅鹿輒’、‘赤霞珠’和‘貴人香’3個釀酒葡萄的果實特性有不同的影響，‘梅鹿輒’、‘赤霞珠’嫁接在‘520A’上后，穗重、粒重降低，粒徑比也發(fā)生了變化，可溶性固形物、還原糖含量降低，有機酸含量增加。‘貴人香’穗重降低、但果粒變大變均勻，可溶性固形物、還原糖含量升高，有機酸含量降低［44］。

砧木可以影響葡萄果實的品質(zhì)，進而也影響葡萄酒的品質(zhì)?！?01-14’、‘1103P’、‘116-60’、‘5C’、‘5BB’、‘Ramsey’等砧木應(yīng)用在‘霞多麗’和‘西拉’酒葡萄上，發(fā)現(xiàn)霞多麗/101-14、霞多麗/116-60、霞多麗/1103P果實pH值較低、含酸量較高、酚類物質(zhì)含量較低，而霞多麗/5C葡萄酒的感官評價優(yōu)于其他組合。西拉/101-14葡萄酒質(zhì)優(yōu)于其他組合，pH低、含酸量中等、著色好、酚類物質(zhì)含量高［45］。釀酒葡萄‘馬貝克’（Malbec）嫁接在‘3309C’砧木上，其果實酒石酸含量增高，相應(yīng)其含量在葡萄汁和葡萄酒也有所提高［46］。酒葡萄‘Kalimna’和‘西拉’嫁接在砧木‘1613C’、‘5C’、‘SO4’、‘Ruggeri’上，發(fā)現(xiàn)‘Kalimna’的可溶性固形物和pH值升高，‘西拉’酒精含量和總酸含量升高［47］?！瓹abernet Sauvignon’和‘Chardonnay’的嫁接苗果實所得酒較自根苗酒石酸含量降低，蘋果酸含量升高［48］?！瓹hardonnay’嫁接到多種砧木上研究表明，以‘SO4’和‘5BB’為砧木所得酒中K+含量較高，而‘1103P’和‘5C’上的較低［49］?！瓸arbera’嫁接到‘Rupestris du Lot’上所得酒中總酚和花青苷含量高于嫁接在‘5BB’和‘41B’上的［50］?！姿玖睢藿釉凇?14’砧木上，葡萄產(chǎn)量提高，酒質(zhì)也得以改善［51］。

4　葡萄砧木研究存在的問題與意義

砧木影響除了因接穗品種不同而存在差異外，立地條件、栽培措施等不同，所得到的結(jié)果也不同。中國葡萄栽培區(qū)域廣泛，各種不利于葡萄優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)的氣候條件、立地條件并存。

從目前的研究結(jié)果來看，砧木對接穗生長發(fā)育的影響具有復雜性。因此不同地區(qū)、不同品種在選擇嫁接栽培時，砧木的選擇要與接穗品種進行試驗，根據(jù)試驗結(jié)果來選擇最佳砧木品種，這樣才能對生產(chǎn)具有實際意義［6］。楊治元［43］在《葡萄嫁接栽培》一書中，提到多個生食葡萄品種最適砧木，以及在不同地區(qū)要用不同的砧木。所以在研究引進砧木品種的基礎(chǔ)上開展砧木育種工作，選育優(yōu)良、適合中國各地土壤、氣候條件并具有抗逆性的砧木品種，對促進中國葡萄業(yè)的發(fā)展尤為重要。

使用砧木能夠提高葡萄的抗逆性，調(diào)節(jié)產(chǎn)量，改善果實品質(zhì)，也間接影響著葡萄酒的質(zhì)量［52］，其應(yīng)用越來越受到國內(nèi)外研究者的重視。雖然中國對砧木的研究起步晚，砧木資源缺乏，對葡萄嫁接栽培重視也不夠，但隨著砧木的廣泛應(yīng)用，砧木對葡萄品質(zhì)的研究將逐步深入［53］。葡萄砧木在生產(chǎn)中的應(yīng)用，在適應(yīng)土壤、氣候等條件下，調(diào)整植株生長勢，提高產(chǎn)量、抗逆性等方面發(fā)揮了一定的作用。葡萄砧木的研究在全球范圍內(nèi)越來越受重視，隨著葡萄基因組測序的完成，更多的葡萄基因的結(jié)構(gòu)、功能和調(diào)節(jié)機理被闡明，葡萄遺傳育種將會得到進一步的發(fā)展。嫁接栽培已成為世界各主要葡萄栽培生產(chǎn)國發(fā)展葡萄和葡萄酒產(chǎn)業(yè)的重要舉措之一［54］。因此，開展葡萄砧木研究工作是具有現(xiàn)實意義的。

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Progresses in Research and Application of Grapevine Rootstocks

Li Chao, Bai Shijian, Zhao Ronghua, Chen Guang, Cai Junshe
（Research Institute of Grape and Melon of Xinjiang Uygur Autonomous Region, Shanshan 838200, Xinjiang, China）

Abstract:In order to understand the research situation of rootstocks and provide reference for using rootstocks purposefully in the production, the authors summarized recent researches on grape rootstocks varieties’breeding characteristics at home and abroad, and elaborated the effects of rootstocks on the growth and development and fruit quality of grapevines and vinosity. It showed that the difference of breeding parents of grape rootstocks could result in different characteristics of the breeding varieties. Rootstocks could increase the mass growth of scion varieties, but could also reduce it, and improve the yield of grapes in different degrees. Effects of different rootstocks on total soluble solid and titratable acid of grafting cultivars were significantly different, which could change the vinosity in different degrees. Effect of rootstocks on grapes varied with the variation of scion varieties, site conditions and cultivation measures. The authors pointed out that the influence of rootstocks on the scion varieties was complex, the rootstocks breeding and application should be adjusted according to local conditions, thus to promote the development of grape industry.

Key words:Rootstock; Growth and Development; Fruit Quality; Stress Resistance

中圖分類號：S663.1

文獻標志碼：A論文編號：cjas15110003

基金項目：新疆維吾爾自治區(qū)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)經(jīng)費資助項目“砧木對吐魯番地區(qū)赤霞珠生長、果實品質(zhì)及酒質(zhì)的影響”（KY2015110）；國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項資金“釀酒葡萄與葡萄酒生產(chǎn)全程質(zhì)量控制與示范”（CARS-30-24）。

第一作者簡介：李超，男，1985年出生，陜西渭南人，助理研究員，碩士，主要從事葡萄栽培技術(shù)研究與推廣工作。

通信地址：838200新疆鄯善縣苗園路葡萄瓜果研究所，E-mail：lclxblc@126.com。 838200新疆鄯善縣苗園路葡萄瓜果研究所，E-mail：abc8303099@126.com。

通訊作者：蔡軍社，男，1968年出生，陜西咸陽人，副研究員，學士，主要從事葡萄育種與栽培研究工作。

收稿日期：2015-11-02，修回日期：2015-12-14。