油菜菌核病相關(guān)的WRKY轉(zhuǎn)錄因子研究進(jìn)展

尹明智，胡 燕

(遵義師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，貴州遵義 563002)

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油菜菌核病相關(guān)的WRKY轉(zhuǎn)錄因子研究進(jìn)展

尹明智，胡 燕

(遵義師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，貴州遵義 563002)

摘要介紹了WRKY轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，綜述了WRKY轉(zhuǎn)錄因子在植物防衛(wèi)反應(yīng)中的作用以及在油菜菌核病防衛(wèi)調(diào)控機(jī)制中的研究，在此基礎(chǔ)上，提出了研究WRKY轉(zhuǎn)錄因子可能為油菜菌核病防治及抗病育種提供新的思路。

關(guān)鍵詞油菜；菌核??；WRKY轉(zhuǎn)錄因子

油菜是我國的主要油料作物，而由核盤菌(Sclerotiniasclerotiorum)引起的菌核病是制約油菜生產(chǎn)的重要因素。菌核病在我國各油萊產(chǎn)區(qū)均有發(fā)生，一般發(fā)病率為10%～30%，嚴(yán)重時(shí)達(dá)80%以上，造成減產(chǎn)10%～70%，含油量降低1%～5%，嚴(yán)重影響油菜的產(chǎn)量和品質(zhì)，造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失[1]。而在美國，每年由核盤菌引起的經(jīng)濟(jì)損失可達(dá)2億美元[2]。目前，選育油菜抗病品種是防治油菜菌核病的有效方法之一，育種家通過抗性鑒定篩選到高抗油菜菌核病的油菜新品種應(yīng)用于生產(chǎn)，但至今尚未篩選到油菜免疫菌核病的品種或種質(zhì)資源[3]。

培育抗(耐)病油菜品種是防治菌核病最經(jīng)濟(jì)有效的途徑，而深入了解核盤菌的致病機(jī)理及油菜抗病的遺傳調(diào)控是有效開展油菜抗病育種的基礎(chǔ)。研究表明，植物WRKY基因的轉(zhuǎn)錄受到多種生物和非生物脅迫的調(diào)控。當(dāng)植物受到不同病原物侵染以及防御信號(hào)物質(zhì)誘導(dǎo)時(shí)，WRKY基因的表達(dá)都有顯著變化，從而調(diào)節(jié)不同的防衛(wèi)反應(yīng)[4]。筆者綜述了與油菜菌核病相關(guān)的WRKY轉(zhuǎn)錄因子的研究進(jìn)展，旨在為油菜菌核病防治及抗病育種提供參考。

1WRKY轉(zhuǎn)錄因子結(jié)構(gòu)域

WRKY轉(zhuǎn)錄因子因含有保守的WRKY結(jié)構(gòu)域而得名，WRKY結(jié)構(gòu)域是WRKY蛋白生物學(xué)活性必需的。WRKY結(jié)構(gòu)域約由60個(gè)氨基酸殘基組成，其靠近氨基末端有7個(gè)保守的氨基酸殘基WRKYGQK和鋅指結(jié)構(gòu)，屬于鋅指型(Zinc-finger type)轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子[5]。WRKYGQK是WRKY結(jié)構(gòu)域的核心序列(圖1)[6]，該序列發(fā)生變化可能導(dǎo)致結(jié)構(gòu)域減弱甚至失去DNA結(jié)合活性[7]。研究表明，WRKY因子的結(jié)構(gòu)域特異性地與(T)(T)TGAC(C/T)的DNA序列，即W-box相互作用，其中，該序列中的TGAC保守核心序列是固定不變的[8]。通過凝膠電泳遷移改變試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)W-box保守核心序列中的TGAC任一核苷酸被替換，WRKY轉(zhuǎn)錄因子與之結(jié)合的能力將大幅下降或完全消失，同時(shí)，WRKY轉(zhuǎn)錄因子與W-box的結(jié)合還需要Zn2+等金屬離子的參與和磷酸化作用等[9]。研究表明，在植物防御途徑相關(guān)基因啟動(dòng)子上至少存在一個(gè)W-box，如歐芹WRKY1基因啟動(dòng)子上有多個(gè)W-box，相互靠近成回文結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)了基因與WRKY蛋白的結(jié)合能力[10]。因此，WRKY轉(zhuǎn)錄因子可能通過與功能基因或其他調(diào)控因子基因啟動(dòng)子中的W-box結(jié)合，調(diào)節(jié)下游功能基因的表達(dá)或調(diào)控因子基因的表達(dá)，從而參與植物的防衛(wèi)反應(yīng)、生長發(fā)育等各種生理活動(dòng)的調(diào)節(jié)作用[11-12]。

2WRKY轉(zhuǎn)錄因子與植物防衛(wèi)反應(yīng)

WRKY轉(zhuǎn)錄因子是植物抵御病原體信號(hào)途徑的重要組成部分，其廣泛參與防衛(wèi)反應(yīng)的調(diào)控，組成一個(gè)復(fù)雜且高度互作調(diào)控的網(wǎng)絡(luò)，從多個(gè)水平參與植物抗病反應(yīng)的調(diào)控，它們直接或間接調(diào)控下游的目標(biāo)基因，激活或抑制其他轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)(圖2)[13]。許多植物在受到病原菌或SA脅迫時(shí)，能夠迅速地誘導(dǎo)一系列WRKY基因的表達(dá)。用SA誘導(dǎo)處理擬南芥時(shí)，發(fā)現(xiàn)有49個(gè)AtWRKY轉(zhuǎn)錄因子被激活[7]。Duan等[14]發(fā)現(xiàn)毛果楊PtrWRKY73轉(zhuǎn)錄因子響應(yīng)SA的誘導(dǎo)。通常WRKY轉(zhuǎn)錄因子通過直接或間接地激活目標(biāo)基因，參與植物對病原物的防衛(wèi)反應(yīng)。有些WRKY轉(zhuǎn)錄因子能起正調(diào)控作用，而有些發(fā)揮負(fù)調(diào)控作用。如擬南芥的轉(zhuǎn)錄因子AtWRKY3和AtWRKY4在植物對腐生病原菌抗性中起正調(diào)控作用，其突變體能使擬南芥對真菌的敏感性增加[15]；擬南芥WRKY轉(zhuǎn)錄因子AtWRKY29被瞬時(shí)表達(dá)后減弱了病菌侵染擬南芥葉片的癥狀[16]，AtWRKYl8和AtWRKY70超表達(dá)能增強(qiáng)擬南芥對致命病原體的抗性，提高抗病能力[17-18]，AtWRKY33可以提高擬南芥對死體營養(yǎng)型病菌灰霉病的抗性，且在防御灰霉病信號(hào)途徑中是必需的，當(dāng)AtWRKY33基因突變后，擬南芥JA途徑關(guān)鍵基因的表達(dá)受到抑制[19]。在水稻中，OsWRKY13過表達(dá)可以增強(qiáng)其對白葉枯病和稻瘟病的抗性，抑制病害的侵染[20]。當(dāng)OsWRKY45的表達(dá)量降低時(shí)，水稻對稻瘟病的抗性也隨之降低，同時(shí)瞬時(shí)表達(dá)發(fā)現(xiàn)OsWRKY45可以結(jié)合W-box并激活SA信號(hào)途徑NHl基因的表達(dá)水平，從而使水稻的抗病性增強(qiáng)[21]。研究表明，過量表達(dá)OsWRKY03和OsWRKY71可以增強(qiáng)水稻對白葉枯病的抗性，進(jìn)一步基因芯片分析發(fā)現(xiàn)過量表達(dá)OsWRKY71基因可使與防御相關(guān)的基因表達(dá)上調(diào)[22]。而AtWRKY48在對假單胞菌(Pseudomonassyringae)有毒小種的基礎(chǔ)抗性中起負(fù)調(diào)控作用[23]。水稻轉(zhuǎn)錄因子OsWRKY62過表達(dá)后會(huì)損害抗白葉枯病基因Xa21的作用，且抑制防御相關(guān)基因的激活，表現(xiàn)出對水稻先天免疫的負(fù)調(diào)節(jié)[24]。WRKY轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控方式多樣，有些WRKY轉(zhuǎn)錄因子在防衛(wèi)反應(yīng)中具有雙重調(diào)控作用。如AtWRKY53突變體對真菌(R.solanacearum)的抗性減弱，而對假單胞菌(P.syringae)的抗性增強(qiáng)[25]。超表達(dá)AtWRKY41擬南芥對假單胞菌有毒小種抗性增強(qiáng)，對軟腐病菌(Erwiniacarotovora)抗性減弱[26]。王美容[27]研究發(fā)現(xiàn)，過表達(dá)BnWRKY28后植株對真菌性病害灰霉病菌抗性減弱，說明BnWRKY28很可能參與正調(diào)控SA抗病信號(hào)途徑而負(fù)調(diào)控JA抗病信號(hào)途徑。

注：紅色WRKYGQK序列為核心序列Note：Red sequence WRKYGQK as core sequence.圖1　WRKY轉(zhuǎn)錄因子結(jié)構(gòu)域序列Fig.1　Domain sequence of WRKY transcription tactor

圖2　WRKY轉(zhuǎn)錄因子介導(dǎo)防衛(wèi)反應(yīng)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)Fig.2　WRKY Web in the defense response

3WRKY轉(zhuǎn)錄因子與油菜菌核病防衛(wèi)反應(yīng)

擬南芥作為油菜的近緣模式植物，為油菜研究提供重要參考。趙麗[3]利用擬南芥突變體分析了WRKY家族對核盤菌抗性的調(diào)控功能。接種核盤菌后，AtWRKY6、AtWRKY8和AtWRKY11基因表達(dá)量顯著上調(diào)；與野生型植株相比，接種核盤菌后wrky6和wrky8擬南芥突變體的病害癥狀顯著加重，而wrky69和wrky70突變體則減輕；與野生型相比，接種后wrky6和wrky8突變體菌絲生長較快量大，wrky70較慢量少。基因表達(dá)譜分析結(jié)果顯示，AtWRKY6和AtWRKY8正調(diào)控、而AtWRKY69和AtWRKY70負(fù)調(diào)控?cái)M南芥對核盤菌的抗性。這些WRKY基因可能通過激活多條途徑實(shí)行其抗核盤菌調(diào)控功能。AtWRKY28和AtWRKY75超表達(dá)引起寄主植物的氧化迸發(fā)從而抑制了核盤菌菌絲生長和侵入寄主植物，表達(dá)譜分析表明，它們是水楊酸、茉莉酸/乙烯依賴的防衛(wèi)反應(yīng)信號(hào)途徑的轉(zhuǎn)錄因子，能激活茉莉酸/乙烯途經(jīng)來抵御核盤菌侵染和草酸脅迫，提高擬南芥對草酸和核盤菌的抗性[28]。研究發(fā)現(xiàn)，草酸能顯著誘導(dǎo)擬南芥AtWRKY63的表達(dá)，其過表達(dá)植株對核盤菌的抗性顯著增強(qiáng)。進(jìn)一步分析表明，AtWRKY63是通過誘導(dǎo)植物的氧爆發(fā)、抑制核盤菌菌絲的生長來抵御核盤菌的侵染，并能激活水楊酸與茉莉酸依賴的抗病信號(hào)途徑，從而增強(qiáng)對核盤菌的抗性[29]。王繼鵬[30]采用芯片表達(dá)譜技術(shù)分析了接種核盤菌前后油菜葉片的基因表達(dá)譜，發(fā)現(xiàn)有1 072個(gè)差異表達(dá)在2倍以上的基因，其中，接種后上調(diào)表達(dá)基因531個(gè)，下調(diào)表達(dá)基因541個(gè)。差異表達(dá)基因中有15個(gè)與鈣離子信號(hào)通路相關(guān)。藥理學(xué)研究結(jié)果顯示，CaCl2調(diào)節(jié)劑的處理顯著誘導(dǎo)包括AtWRKY11在內(nèi)的一組鈣離子信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)基因的表達(dá)，且擬南芥WRKY11突變體對核盤菌抗性顯著下降。

關(guān)于油菜菌核病相關(guān)WRKY轉(zhuǎn)錄因子的研究較少。利用擬南芥基因芯片分析核盤菌接種具有局部抗性和敏感的油菜植株，分別發(fā)現(xiàn)了686和1 547個(gè)表達(dá)差異基因。這些差異表達(dá)基因的功能可能涉及病程相關(guān)蛋白、氧化迸發(fā)、非生物脅迫及部分未知蛋白。進(jìn)一步的QTL分析鑒定了一些候選抗性基因，其中，WRKY轉(zhuǎn)錄因子和與植物細(xì)胞壁形成相關(guān)的蛋白可能在油菜抗核盤菌中發(fā)揮重要作用[31]。Yang 等[32]確定了46個(gè)油菜的WRKY轉(zhuǎn)錄因子，并將它們分為三大組，分別用核盤菌和白菜黑斑病菌接種油菜，使用qPCR方法檢測油菜中16個(gè)油菜WRKY轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)情況，結(jié)果表明，有13個(gè)轉(zhuǎn)錄表達(dá)量增加，2個(gè)轉(zhuǎn)錄表達(dá)量減少，1個(gè)轉(zhuǎn)錄表達(dá)量在油菜被侵染12 h后下降，72 h后增加。姚飛[33]通過構(gòu)建BnWRKY40正義與反義表達(dá)載體，轉(zhuǎn)化煙草和油菜獲得了陽性轉(zhuǎn)化植株，初步鑒定表明其受核盤菌誘導(dǎo)表達(dá)。王亞婷[34]對獲得的油菜BnWRKY75正義、反義轉(zhuǎn)化子接種核盤菌后的β-1，3-葡聚糖酶活性進(jìn)行了檢測，結(jié)果表明，BnWRKY75基因在油菜防御核盤菌反應(yīng)中為負(fù)調(diào)控因子。油菜BnWRKY33轉(zhuǎn)錄因子對核盤菌的侵染表現(xiàn)出高度敏感，超表達(dá)BnWRKY33的油菜植株明顯增強(qiáng)了其對核盤菌的抗性，核盤菌侵染時(shí)組成性激活了BnPRl和BnPD1.2基因的表達(dá)并抑制了H2O2的積累，進(jìn)一步分析表明BnWRKY33超表達(dá)植株對核盤菌的抗性可能與水楊酸和茉莉酸介導(dǎo)的抗性反應(yīng)的激活以及抑制H2O2的積累有關(guān)[35]。張秋平[36]利用轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)，油菜菌核病感病材料接種前后差異表達(dá)2倍以上的基因有31 532個(gè)，其中，持續(xù)上調(diào)表達(dá)基因有2 702個(gè)，持續(xù)下調(diào)的1 611個(gè)；抗病品種接種前后差異表達(dá)2倍以上的基因有31 608個(gè)，其中，持續(xù)上調(diào)表達(dá)的有3 204個(gè)，持續(xù)下調(diào)表達(dá)的有3 213個(gè)。參與乙烯、茉莉酸和ABA合成和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)路徑的酶、轉(zhuǎn)錄因子等在接種前后以及抗感品種中差異顯著。

4問題與展望

WRKY轉(zhuǎn)錄因子在植物防衛(wèi)反應(yīng)中作為正負(fù)調(diào)控因子介導(dǎo)下游相關(guān)防御基因的表達(dá)，從而在植物生物脅迫防御系統(tǒng)中發(fā)揮重要功能，然而其分子機(jī)理有待進(jìn)一步研究。研究表明，WRKY轉(zhuǎn)錄因子參與調(diào)節(jié)植物的多種生物學(xué)過程，參與植物與病原物的互作效應(yīng)，但目前研究主要集中在基因克隆、序列分析及其功能鑒定上。WRKY轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控的植物防衛(wèi)反應(yīng)機(jī)制尚未明確。目前結(jié)合多種生化分析技術(shù)、質(zhì)譜分析技術(shù)、蛋白質(zhì)組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、代謝組學(xué)等技術(shù)手段可用于轉(zhuǎn)錄因子的鑒定和體外相關(guān)分析，甚至獲得與全部WRKY轉(zhuǎn)錄因子相關(guān)的所有信息，更詳盡地解析WRKY轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。通過雜交方法選育抗菌核病油菜品種周期較長，且尚未發(fā)現(xiàn)對菌核病免疫的油菜品種。目前，對油菜的抗病機(jī)制有一定的研究，但尚未清晰地闡述油菜抗菌核病的調(diào)控機(jī)制，而WRKY轉(zhuǎn)錄因子可以調(diào)控下游大量防御基因的表達(dá)，因此，運(yùn)用轉(zhuǎn)基因手段研究油菜WRKY轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控機(jī)制，以期為油菜菌核病防治及抗病育種提供新的思路。

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基金項(xiàng)目遵義師范學(xué)院校級課題(遵師BS[2014]25號(hào))。

作者簡介尹明智(1983- )，男，湖南郴州人，副教授，碩士，從事油菜遺傳育種研究。

收稿日期2016-03-28

中圖分類號(hào)S 503

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611(2016)13-146-03

Research Progress ofSclerotiniasclerotiorumRelated WRKY Transcription Factor in Rapeseed

YIN Ming-zhi, HU Yan

(College of Life Science, Zunyi Normal College, Zunyi, Guizhou, 563002)

AbstractThe structure characteristics of WRKY transcription factor were introduced. The role of WRKY transcription factor in plant defense response and its regulation mechanism in the defense to Sclerotinia sclerotiorum were studied. And the new idea for the control of Sclerotinia sclerotiorum and the resistance breeding of rapeseed variety was provided through the research.

Key wordsRapeseed; Sclerotinia sclerotiorum; WRKY transcription factor