電導法結合Logistic方程鑒定不同枸杞種質的耐熱性研究

黃伊凡，戴國禮，慕自新，焦恩寧，楊金波，秦　墾

(1.西北農林科技大學 生命科學學院，陜西楊凌　712100；2. 國家枸杞工程技術研究中心，銀川　750002；3.北方民族大學 生物科學與工程學院， 銀川　750002)

電導法結合Logistic方程鑒定不同枸杞種質的耐熱性研究

黃伊凡1，2，戴國禮2，慕自新1，焦恩寧2，楊金波3，秦墾2

(1.西北農林科技大學 生命科學學院，陜西楊凌712100；2. 國家枸杞工程技術研究中心，銀川750002；3.北方民族大學 生物科學與工程學院， 銀川750002)

以11個枸杞種質為試材，用電導法結合Logistic方程對不同枸杞種質的耐熱性進行鑒定。結果表明：經高溫處理后， ‘0701’‘1301’‘MA’‘寧杞1號’‘寧農杞9號’‘寧杞5號’‘中國枸杞’‘蔓生枸杞’‘云南枸杞’‘北方枸杞’‘黃果枸杞’的半致死溫度(LT50)分別為52.55、52.13、52.37、54.17、56.28、54.57、52.47、55.55、53.79、55.36和56.92 ℃。耐熱性大小依次為‘黃果枸杞’>‘寧農杞9號’>‘蔓生枸杞’>‘北方枸杞’>‘寧杞5號’>‘寧杞1號’>‘云南枸杞’>‘0701’>‘中國枸杞’>‘MA’>‘1301’。

枸杞；Logistic方程；半致死溫度；耐熱性

枸杞是茄科(Solanaceae)茄族(Solaneaeriechb)枸杞屬(LyciumL.)多年生木本植物，是名貴的“藥食同源”經濟作物，全世界約有80余種，中國主要有7種3變種，現(xiàn)主要栽培種為寧夏枸杞(LyciumbarbarumL.)，分布在北方各地，南方也有引種[1-3]。目前，關于枸杞抗逆的研究主要集中在干旱脅迫[4-7]和鹽脅迫[8-9]方面，對枸杞抗高溫的研究鮮有報道。隨著全球工業(yè)化進程的加劇，大氣中CO2含量逐年增加，“溫室效應”加劇，全球氣候呈變暖趨勢。寧夏地區(qū)屬西北干熱地區(qū)，枸杞的生長分為春季生長和秋季生長，春季生長指枸杞的萌芽到夏果成熟，一般在4月初到6月下旬左右，該期間溫度由低到高，以17～19 ℃為宜，過高的溫度會使枸杞枝條徒長，根系發(fā)育顯著放緩，縮短枸杞營養(yǎng)生長和生殖生長的時間，從而造成幼果養(yǎng)分不足，果粒顯著變小，果實易脫落，造成顯著減產和品質下降。秋季生長指秋季新梢生長到初冬落葉，一般在8月上旬到9月下旬，該期間溫度由高到低，此時秋果開花和幼果期溫度均在16～18 ℃，溫度適宜。但寧夏地區(qū)的溫帶大陸性氣候致使秋末的溫度低，使枸杞遭遇霜凍，影響果實發(fā)育成熟，造成秋果產量低，品質差，溫度成為限制該地區(qū)枸杞產量的主要因素，由于地理分布的原因，寧夏枸杞產量主要由夏果枸杞構成。因此，針對寧夏地區(qū)枸杞生長條件及狀況，選定耐夏季高溫的枸杞種質資源顯得極為迫切。

關于植物的耐熱性,前人已進行大量的研究[10-14]。利用電導法測定相對電導率,判斷電解質外滲與高溫傷害程度,是研究植物耐熱性最常用的方法[15-17]。本試驗研究高溫脅迫下11個枸杞種質的細胞相對電導率的變化規(guī)律，配合Logistic方程比較枸杞種質的耐熱性，確定其高溫半致死溫度，為進一步篩選耐熱枸杞種質和研究枸杞耐熱機制提供一定的理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材 料

選取寧夏枸杞種內的6種枸杞和枸杞屬的5個枸杞種質作為試驗材料，這11個枸杞種質保存自寧夏國家枸杞工程技術研究中心資源圃。來源簡介如表1所示。

1.2試驗地概況

田間試驗在寧夏國家枸杞工程技術研究中心枸杞種質資源圃進行。試驗地位于38°38′N，106°9′E，海拔1 114 m，最高溫度38.3 ℃，平均溫度29.6 ℃，年平均降水量 202.8 mm。土壤pH 8.29， 全鹽2.88 g/kg，有機質12.01 g/kg ，全氮0.85 g/kg，全磷0.64 g/kg，全鉀20.6 g/kg，速效氮87 mg/kg，速效磷87.7 mg/kg，速效鉀542.5 mg/kg。

表1　材料原始收集地

1.3試驗方法

于2014年7月采集生長健壯、沒有蟲害完全展開的枸杞功能葉片,用去離子水浸泡清洗后,去除枸杞葉脈同時剪成0.5 cm2大小的葉塊，每份稱取0.1 g放入裝有20 mL去離子水的試管(20 mm×200 mm)中，放入真空干燥器中，用真空泵抽氣10 min，分別在25、40、45、50、55、60、65、70 ℃的水浴鍋中加熱15 min，取出試管冷卻至室溫，用Sven Easy I322 電導率儀測定浸提液電導值(Ta)，然后將這些試管放入100 ℃沸水浴中煮沸15 min，使枸杞葉片組織失活、細胞破裂、細胞液外滲，之后取出試管冷卻至室溫后測定電導率值(Tb)，每組重復3次取平均值。

相對電導率的計算公式為：

式中L為處理葉片的相對電導率，Ta為處理葉片的初電導率值,Tb為處理葉片的終電導率值，Tck為室溫下無葉的去離子水的電導率。

1.4數(shù)據(jù)分析方法

其中y為得到的相對電導率，

用DPS 7.5和Excel 2013進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。

2結果與分析

2.1不同處理溫度下枸杞相對電導率

在不同溫度處理條件下，11個枸杞種質葉片的相對電導率均表現(xiàn)隨溫度的升高，先緩慢上升，再快速上升，最后再趨于穩(wěn)定，即寧夏枸杞種內和枸杞屬種間的相對電導率和處理溫度間呈“S”型曲線。

圖1表明，在40～45 ℃溫度區(qū)間內，寧夏枸杞種內的6個種質皆緩慢上升，表明此溫度區(qū)間內，枸杞葉片能夠自我適應；在45～60 ℃溫度區(qū)間時，4種來源于寧夏地區(qū)的寧夏枸杞種內資源的4個種質的相對電導率呈現(xiàn)快速上升趨勢，其中‘寧杞5號’的增幅最大(88.97%)；‘寧農杞9號’和‘寧杞1號’的增幅分別為87.2%和69.19%；‘1301’的增幅最小(42.74%)。而來源于內蒙地區(qū)的‘0701’和‘MA’的變化趨勢卻有差異，‘0701’的相對電導率在45～50 ℃溫度區(qū)間時，先稍有上升，在50～60 ℃溫度區(qū)間時，再大幅度上升，增幅為80.73%；‘MA’的相對電導率在45～50 ℃的溫度區(qū)間時，先大幅度上升，在50～60 ℃溫度區(qū)間時，再平緩上升，增幅為66.80%。說明在60 ℃的高溫條件下，‘1301’的耐受能力最強；‘寧杞5號’的耐受能力最弱，枸杞葉片的細胞膜在高溫條件受到破壞，電解質不斷外滲，致使相對電導率快速上升；溫度達到60～70 ℃溫度區(qū)間時，6種枸杞種質的相對電導率依然升高，其中‘MA’的增幅最大(23.7%)；4種來源于寧夏地區(qū)的寧夏枸杞種內資源的相對電導率，‘寧杞1號’‘1301’‘寧農杞9號’‘寧杞5號’的增幅分別為11.75%、10.42%、6.34%和4.13%；‘0701’的增幅最小(0.61%)。說明在70 ℃時，‘0701’的相對電導率趨于平緩值，耐高溫的能力達到極限值，而同時來源于內蒙的‘MA’的耐高溫能力也趨于穩(wěn)定。即高溫對細胞造成的傷害已經達到最大程度，細胞的電解質不再外滲，而趨于穩(wěn)定值。在寧夏枸杞種內的6個種質中，不論產地是寧夏地區(qū)的4個枸杞種質(‘1301’‘寧杞1號’‘寧農杞9號’‘寧杞5號’)還是在內蒙地區(qū)的2個枸杞種質(‘0701’和‘MA’)的相對電導率隨溫度變化趨勢基本一致，內蒙地區(qū)的經緯度約為40°35′N，111°38′E，與寧夏的幾乎一致，兩者同屬于中國較西北方位，氣候條件大致一樣，以上情況說明寧夏枸杞的適應性較好，生理特性(耐高溫能力)較為穩(wěn)定遺傳和保持。

圖1　不同溫度條件下寧夏枸杞種內的相對電導率

圖2表明，在40～45 ℃溫度區(qū)間內，‘云南枸杞’和‘中國枸杞’的相對電導率增幅較??；在40～50 ℃溫度區(qū)間內，‘蔓生枸杞’‘北方枸杞’‘黃果枸杞’的相對電導率增幅較小。表明此溫度區(qū)間內，枸杞葉片能夠自我適應調整；在45～65 ℃溫度區(qū)間時，‘中國枸杞’和‘云南枸杞’的相對電導率呈現(xiàn)快速上升趨勢，增幅分別為87.25%、84.57%，同樣在50～65 ℃溫度區(qū)間時，屬內枸杞的相對電導率呈現(xiàn)快速上升趨勢，‘黃果枸杞’的增幅最大(80.17%)，‘蔓生枸杞’和‘北方枸杞’的增幅分別為68.23%和61.74%。說明在65 ℃高溫條件下，‘北方枸杞’耐高溫能力最強；‘中國枸杞’耐高溫能力最弱，枸杞葉片的細胞膜在高溫條件受到破壞，電解質不斷外滲，致使相對電導率快速上升；而溫度達到70 ℃時，5種枸杞屬內的相對電導率依然升高，其中‘蔓生枸杞’和‘云南枸杞’增幅較大，分別為14.26%和10.13%；‘中國枸杞’的增幅為5.94%，‘黃果枸杞’的增幅為2.12%；‘北方枸杞’的增幅最小(0.64%)。說明在70 ℃時，‘北方枸杞’的相對電導率趨于平緩，耐高溫能力達到極限值，即高溫對枸杞細胞造成的傷害程度達到最大，細胞電解質不再外滲，而趨于穩(wěn)定。

圖2　不同溫度條件下枸杞屬種間的相對電導率

2.2不同溫度條件下枸杞葉片半致死溫度

由Y=lna-bt公式計算得出的11個枸杞種質的轉化細胞傷害率和處理溫度結合得到圖3、圖4。從圖中可以得到，枸杞在不同溫度(t)下的細胞轉化傷害率(Y)的分布趨近一條直線，即與Logistic方程擬合較好，通過顯著性檢測，值均達到極顯著水平，表明Y值與t之間存在極顯著直線相關關系，說明Y值與t之間的關系用Logistic方程是合適的。由Logistic方程的二階導數(shù)求得曲線拐點的值，也就是半致死溫度(LT50)，結果如表2、表3所示。一般用半致死溫度的高低表示植物耐熱性的強弱，半致死溫度值越高，枸杞的耐熱性越強，反之，半致死溫度越低，枸杞的耐熱性越弱。由表2、表3可知，11個枸杞種質的半致死溫度在52.13 ℃～56.92 ℃之間。耐熱性由強到弱依次為‘黃果枸杞’‘寧農杞9號’‘蔓生枸杞’‘北方枸杞’‘寧杞5號’‘寧杞1號’‘云南枸杞’‘0701’‘中國枸杞’‘MA’‘1301’。表2中，寧夏枸杞種內的6種枸杞耐熱能力最強為，‘寧農杞9號’半致死溫度為56.28 ℃，最弱為‘1301’半致死溫度為52.13 ℃，在顯著性檢測中，寧夏枸杞種內的差異極顯著，這與之前通過相對電導率分析的結果基本一致。表3中，枸杞屬內的5種枸杞耐熱能力最強的為‘黃果枸杞’，半致死溫度為56.92 ℃，最弱的為‘中國枸杞’，半致死溫度為52.47 ℃，在顯著性檢測中，枸杞屬內的差異極顯著，這與實際結果基本一致。總體來說，在11個枸杞種質中，‘黃果枸杞’的半致死溫度最高(56.92 ℃)，‘1301’的半致死溫度最低(52.13 ℃)。寧夏枸杞種的耐熱能力較低于枸杞屬其他5個種質，在本試驗中，來源于不同區(qū)域(多來自于南方)的枸杞屬種質在寧夏地區(qū)所表現(xiàn)的耐熱能力較穩(wěn)定，這對于寧夏枸杞種在應對高熱的夏季提供很好的借鑒作用。

圖3　轉化細胞傷害率與處理溫度間的關系

圖4　轉化細胞傷害率與處理溫度間的關系

供試品種Material回歸方程Regressionequation擬合度(R2)GoodnessoffitLT50/℃耐熱性順序Rank0701y=91.76/(1+148505.3e-0.0.2260x)0.9034**52.55±0.0850dD41301y=102.23/(1+10163.42137e-0.1770x)0.9916**52.13±0.0874fF6MAy=93.5/(1+1060139.161e-0.2649x)0.9421**52.37±0.1380eE5寧杞1號Ningqi1y=90.64/(1+252408.72e-0.2296x)0.9898**54.17±0.0551cC3寧農杞9號Ningnongqi9y=99.48/(1+4090921.9810e-0.2705x)0.9532**56.28±0.0611aA1寧杞5號Ningqi5y=95.33/(1+769988901e-0.3750x)0.9835**54.57±0.3027bB2

注：**表示擬合度達到極顯著水平；不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)，回歸方程中x表示處理溫度，y表示相對應的相對電導率，下同。

Note:**represents goodness of fit reaches a significant level，different lowercase letters indicate significant differences(P<0.05),different capital letters indicate extremely significant difference(P<0.01),thexof the upper surface regression equation indicates the treatment temperature,and the relative conductivity ofyis relative to that of the equation,the same as below.

表3　不同溫度條件下枸杞種間的半致死溫度

3討論與結論

高溫對植物的傷害首先表現(xiàn)在細胞膜，在高溫條件下，細胞的結構、成分、酶活性、膜透性都發(fā)生很大的變化，細胞的透性增加，致使細胞內溶物外滲，打破電解質平衡，使得細胞外的電解質濃度上升。因此，靈敏、快速的電導法結合Logistic方程測定植物半致死溫度的方法成為測定高溫對植物傷害常用的方法之一[15-17]。該方法已有效的在多個植物中[19-23]得到證實，但目前運用該方法在枸杞的耐熱性研究中報道比較少。本研究運用此方法得到在高溫條件下，枸杞的相對電導率與溫度的曲線呈現(xiàn)“S”型，通過顯著性檢驗，符合Logistic方程，說明運用此種方法來判斷枸杞的耐熱能力差異是有效的。

測定的11個枸杞種質中，有寧夏枸杞種內的6個(‘0701’‘1301’‘MA’‘寧杞1號’‘寧農杞9號’‘寧杞5號’)，這6個種質中有寧夏本地野生樹種后期多年繁育出具有穩(wěn)定遺傳特性的品種，也有經過套袋授粉、扦插繁育、嫁接樹種得到的在生產上有較好表現(xiàn)的品系，也同樣有取自內蒙地區(qū)的枸杞樹種。在此種基礎上，研究寧夏枸杞種內的樹種耐熱能力就具有很現(xiàn)實的意義。同樣還有枸杞屬內其余枸杞樹種5個(‘中國枸杞’‘蔓生枸杞’‘云南枸杞’‘北方枸杞’‘黃果枸杞’)，其中引種自云南的‘云南枸杞’和‘蔓生枸杞’；江蘇的‘中國枸杞’河北的‘北方枸杞’和寧夏的‘黃果枸杞’。這11個枸杞種質的耐熱性基本與夏季田間的表現(xiàn)一致，其中寧夏枸杞種內的6個枸杞樹種中，耐熱能力最強的為‘寧農杞9號’，最弱為‘1301’；枸杞屬其他5個枸杞樹種的耐熱性中，耐熱能力最強為‘黃果枸杞’，最弱為‘中國枸杞’。從分布區(qū)域來看，引種自云南的‘云南枸杞’和‘蔓生枸杞’的耐熱能力應該強于寧夏枸杞種內的6個樹種，可結果卻與預期不同，這與龔萍等[24]和張月雅等[25]所得到的引種與不同緯度地帶的結果有所不同結論一致。這可能是引種與不同地區(qū)、原產地、生態(tài)條件，在長期的進化過程中形成了對不同地理條件的適應能力有關系，同時也與試驗中只進行室內試驗處理，沒有分析田間的溫度、光照、濕度、土壤、蟲害等因素，在試驗過程中只突出試驗溫度而弱化了其余條件，使得結果有一定的局限性。因此，應該選定經過多年改良、多年適應本地生態(tài)環(huán)境的樹種，綜合其余多種因素條件，多部位的分析枸杞樹種的耐熱性，考慮相對含水量、抗氧化酶類、丙二醛、可溶性糖、可溶性蛋白含量等，以期達到綜合評定枸杞耐熱性以及是否應該引種某些樹種的目的，同時也應該深刻分析枸杞樹種的耐熱性與地域分布是否有明顯的關系，與地理種源是否存在相關性等問題。

選取寧夏枸杞種內的6個枸杞種質與引種于別處的枸杞屬的5個枸杞種質作為試驗材料，探討在寧夏地區(qū)，引種與本身生活習性和生態(tài)環(huán)境有較大不同的樹種是否合適，是否能夠為寧夏枸杞在夏季高溫條件下多發(fā)的落花落果，果實減小，果實營養(yǎng)物質含量減小等一系列現(xiàn)象提供一定的幫助，比如改良樹種，將耐熱性好的枸杞樹種與寧夏枸杞屬的樹種進行扦插繁育，以期提高枸杞樹種在寧夏地區(qū)高溫時的耐受性，達到豐產、培育枸杞新品系的目的。

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Study on Heat Resistance ofLyciumLinn with Conductivity Method and Logistic Equation

HUANG Yifan1，DAI Guoli2，MU Zixin1，JIAO Enning2，YANG Jinbo3and QIN Ken2

(1.College of Life Sciences,Northwest A&F University,Yangling Shaanxi712100,China;2.National Wolfberry Engineering Research Center,Yinchuan750002,China;3.College of Biological Science and Engineering,Beifang University of Nationlities,Yinchuan750002,China)

Using 11LyciumLinn as experimental materials by relative conductivity method with logistic equation get the semi-lethal temperature. The results showed that the semi-lethal temperature of the 11LyciumLinn was 52.55 ℃,52.13 ℃,52.37 ℃,54.17 ℃， 56.28 ℃,54.57 ℃,52.47 ℃,55.55 ℃,53.79 ℃,55.36 ℃ and 56.92 ℃ for ‘0701’‘1301’ ‘MA’ ‘Ningqi 1’ ‘Ningnongqi 9’ ‘Ningqi 5’‘Lyciumchinense’ ‘Mansheng’ ‘Lyciumyunnanense’‘Lyciumchinensevar.potaninii’ ‘Lyciumbarbarumvar.auranticarpum’,respectively. The order of heat tolerance was ‘Lyciumbarbarumvar.auranticarpum’ > ‘Ningnongqi 9’> ‘Mansheng’>‘Lyciumchinensevar.potaninii’ > ‘Ningqi 5’> ‘Ningqi 1’> ‘Lyciumyunnanense’> ‘0701’> ‘Lyciumchinense’>‘MA’>‘1301’.

LyciumLinn；Logistic equation；Semi-lethal temperature；Heat resistance

2015-05-19

2015-06-29

The National Natural Science Foundation of China (No.31260190); Ningxia BreedingLyciumL. Project(No.2013NYYZ0102)；Study on Cultivation Technique ofLyciumL. Long Season(No.NKYG-15-07).

HUANG Yifan,female,master student.Research area:crops stress physiology.E-mail：ahyf918@126.com

QIN Ken,male,research fellow.Research area:biotechndogy inLyciumL.breeding.E-mail：qinken7@163.com

(責任編輯：史亞歌Responsible editor:SHI Yage)

2015-05-19修回日期：2015-06-29

國家自然科學基金(31260190)；寧夏回族自治區(qū)枸杞育種專項(2013NYYZ0102)；枸杞鮮果長季節(jié)栽培技術的研究(NKYG-15-07)。

黃伊凡，女，碩士研究生，從事作物逆境生理研究。E-mail：ahyf918@126.com

秦墾，男，研究員，主要從事枸杞生物技術育種研究。E-mail：qinken7@163.com

S567.1

A

1004-1389(2016)07-1017-07

網(wǎng)絡出版日期：2016-06-30

網(wǎng)絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20160630.1624.020.html