鎘脅迫對(duì)不同品種甘蔗生長及各器官鎘積累的影響

曾巧英　凌秋平　樊麗娜　胡斐　楊湛端　齊永文

摘 要 為了研究土壤鎘脅迫對(duì)甘蔗生長及鎘積累、轉(zhuǎn)移的影響，以4個(gè)不同品種甘蔗為材料，通過土壤盆栽的方法，分析鎘脅迫下不同甘蔗株高、莖徑、生物量、鎘含量、積累量、轉(zhuǎn)移系數(shù)及分配系數(shù)的變化。結(jié)果顯示：鎘脅迫下甘蔗的株高，莖徑顯著下降，耐鎘性品種YT666根系和莖的生物量分別是鎘敏感品種ROC22的3.23和2.92倍；在正常土壤生長的甘蔗植株各器官的鎘含量與積累量均沒有顯著差異，但在鎘脅迫下，各器官鎘含量和積累量顯著增加，其中各器官鎘含量表現(xiàn)為根>老葉>莖>新葉，而鎘積累量為根>莖>老葉>新葉；耐鎘性品種YT666總鎘積累量最高，鎘在根系中的分配系數(shù)最高，而敏感品種ROC22總鎘積累量較低，但在根系中的分配系數(shù)低。由此可見，鎘脅迫下耐鎘的甘蔗品種保持較高的生長量可能是通過降低鎘向地上部分轉(zhuǎn)移來降低鎘對(duì)甘蔗生長的影響。

關(guān)鍵詞 甘蔗；鎘脅迫；鎘含量；鎘積累量；分配系數(shù)

中圖分類號(hào) S154.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

隨著工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的迅猛發(fā)展，工業(yè)“三廢（廢水、廢氣和固體廢棄物）”和城市垃圾排放量變大，土壤重金屬污染日益嚴(yán)重。鎘（Cd）污染是最嚴(yán)重的環(huán)境污染之一，具有生物毒性高、不能被降解、移動(dòng)性大、易被植物吸收和積累，人體食用后易受毒害等特點(diǎn)。據(jù)資料顯示，中國每年有近146萬t的農(nóng)產(chǎn)品受到鎘污染[1]。相對(duì)于鎘污染土壤的物理和化學(xué)修復(fù)，利用富集重金屬的植物進(jìn)行鎘污染土壤的植物修復(fù)更經(jīng)濟(jì)，并且可減少土壤修復(fù)的二次污染[2]。

甘蔗是中國重要的糖能兼用作物，具有產(chǎn)量高，根系發(fā)達(dá)、抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)，同時(shí)對(duì)鎘脅迫具有較強(qiáng)的抗性和鎘積累能力?，F(xiàn)有的資料顯示，當(dāng)土壤鎘含量不超過0.53 mg/kg時(shí)，對(duì)甘蔗產(chǎn)量影響不大，但是當(dāng)土壤鎘含量達(dá)到221 mg/kg時(shí)，產(chǎn)量下降65.4%，糖分下降70.6%[3]。夏龍會(huì)等[4]的研究結(jié)果顯示，在鎘濃度為1 000 mg/kg 的土壤中甘蔗能存活，當(dāng)土壤中添加100 mg/kg鎘時(shí)，每株甘蔗積累鎘的量可到達(dá)6.53 mg。Barzegar等[5]在鎘含量為0.27 mg/kg的土壤中種植1 a甘蔗后，30 cm表土層中的鎘含量下降到0.16 mg/kg，去除率達(dá)到40.7%。由此可見，甘蔗有可能成為重金屬鎘污染土壤最有效的修復(fù)植物之一。然而目前關(guān)于不同品種甘蔗對(duì)重金屬鎘吸收、積累、轉(zhuǎn)移情況的研究較少。因此，本研究選取4個(gè)對(duì)鎘響應(yīng)差異的甘蔗品種，分析鎘對(duì)不同品種甘蔗生長的影響及鎘在甘蔗不同器官積累、轉(zhuǎn)移情況的差異，探討甘蔗對(duì)鎘耐性的機(jī)制，為甘蔗進(jìn)行土壤鎘污染修復(fù)奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

選取4個(gè)品種的甘蔗，分別是ROC22、YT666、YT08-144和YT07-516，其中ROC22為目前的主要栽培品種，另外3個(gè)為高產(chǎn)優(yōu)異抗逆性強(qiáng)的甘蔗新品種。試驗(yàn)材料采自廣州甘蔗糖業(yè)研究所實(shí)驗(yàn)田。

1.2 方法

1.2.1 材料處理 2015年1月選取4個(gè)品種生長一致的種莖，將所有種莖砍成單芽，用5%的多菌靈浸泡5 min，然后將種莖均勻排布于裝有石英砂的育苗盤中進(jìn)行育苗。待幼苗長到4片葉時(shí)（2015年3月），進(jìn)行移植。移植時(shí)，選取生長均勻一致的幼苗，將葉片剪短后移至直徑35 cm的塑料盆中，每盆裝入土壤6 kg。供試土壤為典型的紅壤土，其中有機(jī)質(zhì)14.75 g/kg，速效鉀115.82 mg/kg，速效磷230.33 mg/kg，全氮0.738 g/kg。正常處理土壤中的鎘含量為0.057 mg/kg，鎘脅迫處理土壤鎘含量為33.8 mg/kg，設(shè)3次重復(fù)。每盆在移植前加入復(fù)合肥料（N ∶ P ∶ K=15 ∶ 15 ∶ 15）5 g，在拔節(jié)期再補(bǔ)施5 g復(fù)合肥。種植后，按正常甘蔗盆栽進(jìn)行管理，及時(shí)澆水和進(jìn)行病蟲害防治。所有甘蔗于2015年11月收獲，在生長過程中收集脫落的老葉。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo) 收獲時(shí)用株高尺和游標(biāo)卡尺測(cè)定株高、莖徑。首先將地上部分的莖、老葉和新葉分開收獲，然后小心將盆土倒出，抖掉根系周圍的土壤，先用自來水沖洗根系，后用蒸餾水再次沖洗干凈。所有樣品經(jīng)105 ℃殺青，在70 ℃烘干至恒重，測(cè)定各樣品的干重。烘干的樣品粉碎過20目篩，取0.2 g左右的樣品，采用HNO3-HClO4法進(jìn)行植株樣品的消化，消化后定容到50 mL。鎘含量采用原子吸收分光光度計(jì)（島津）進(jìn)行測(cè)定，并計(jì)算各植物樣品中的鎘含量和鎘積累量。鎘轉(zhuǎn)移系數(shù)=各器官的鎘含量/根部鎘含量，分配系數(shù)=（各器官鎘的累積量/整個(gè)植株鎘的累積量）×100%[6]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用DPS11.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析，多重比較選擇LSD法；圖表制作采用Excel 2010。

2 結(jié)果與分析

2.1 鎘脅迫對(duì)不同甘蔗品種生長的影響

在高濃度的鎘脅迫下，4個(gè)品種甘蔗生長均受到顯著的抑制，表現(xiàn)出株高、莖徑和生物量顯著下降，但是不同品種受鎘抑制程度存在顯著的差異（表1）。株高在鎘脅迫平均下降了46.96%，其中ROC22下降幅度最高達(dá)到了59.00%，而受影響較小的YT666下降幅度最低僅為38.74%。莖徑受鎘脅迫影響較小，4個(gè)品種中ROC22和YT07-516莖徑下降，而YT666的莖徑反而提高了18.36%，顯著高于其在正常土壤中的莖徑。甘蔗生物量受鎘脅迫影響最大，總生物量在鎘脅迫下平均下降了37.04%，其中YT666總生物量受到鎘脅迫影響最小，僅下降了15.39%，而ROC22和YT08-144的總生物量下降了46.72%。在根、莖、老葉和新葉4個(gè)器官中，以莖生物量受鎘脅迫的影響最大，平均下降了51.95%，其次是老葉。受影響最小的是新葉的生物量，平均下降了11.23%。4個(gè)品種中YT666的根和莖的生物量受鎘脅迫的影響較小，分別是正常土壤生長的94.43%和74.48%，同時(shí)在鎘脅迫下其根和莖的生物量分別是受害程度最大ROC22的3.23和2.92倍。由此可見，在4個(gè)品種甘蔗中YT666在鎘脅迫下生長受抑制程度最小，對(duì)鎘脅迫的耐性較強(qiáng)，而品種ROC22的生長受鎘脅迫的影響最大，對(duì)鎘脅迫較為敏感。

從各器官生物量的分配比例來看，在鎘脅迫下4個(gè)品種甘蔗的老葉和莖所占比重出現(xiàn)不同程度的下降，而新葉所占的比重則增加，根系所占比重除ROC22外其他3個(gè)品種均不同程度增加，其中以YT07-516的根系比重由正常土壤中的7.59%增加到11.84%，而ROC22則由12.85%下降到10.79%，YT666根系比重變化幅度最?。ū?）。這個(gè)結(jié)果與鎘脅迫下不同品種甘蔗的根冠比變化相符，4個(gè)品種甘蔗中除了ROC22的根冠比下降以外，其他3個(gè)品種的根冠比增加，以YT07-516增加幅度最大，YT666的變異幅度最小。由此可見，在鎘脅迫下，植物優(yōu)先供應(yīng)根系生長，以對(duì)抗鎘對(duì)植物生長的抑制。耐鎘品種YT666各器官受鎘脅迫的影響均較小，能夠保持各器官在鎘脅迫下協(xié)同發(fā)育，而敏感品種的各器官發(fā)育則出現(xiàn)了不平衡。

2.2 鎘脅迫對(duì)甘蔗各器官鎘含量和積累量的影響

在正常土壤中生長的不同品種甘蔗，盡管不同器官鎘含量不同，但是品種間并沒有顯著差異（表2）。4個(gè)品種甘蔗均表現(xiàn)為根系中鎘含量最高，其次是老葉，而新葉中的鎘含量最低。4個(gè)品種甘蔗以 YT07-516的根系和老葉鎘含量最高，YT666在莖和新葉中沒有檢測(cè)到鎘。鎘脅迫下，甘蔗植株各器官的鎘含量均顯著增加，不同器官的鎘含量與正常生長土壤中相似，均表現(xiàn)為根系中鎘含量最高，其次是老葉，而新葉中的鎘含量最低（表2）。4個(gè)品種的平均根系鎘含量分別是莖、老葉和新葉的9.97、6.98和30.27倍，但不同品種間根系的鎘含量不存在顯著差異。然而不同品種甘蔗在莖、老葉和新葉中的鎘含量均存在顯著的差異。耐鎘性品種YT666在老葉中的鎘含量顯著高于其他3個(gè)品種，而莖中的鎘含量顯著低于其他3個(gè)品種，同時(shí)新葉中的鎘含量也顯著低于敏感品種ROC22。

在正常土壤中生長的甘蔗，鎘在根系和老葉中的積累量高于莖和新葉（表3）。不同品種甘蔗的鎘積累量不存在顯著差異，總積累量以YT07-516最高，而YT666的鎘積累量較低。在鎘脅迫下，甘蔗各器官的鎘積累量顯著增加（表3）。除了ROC22，其他3個(gè)品種甘蔗不同器官鎘積累量均表現(xiàn)為：根>莖>老葉>新葉，而ROC22鎘在新葉積累量接近莖部。根系是鎘積累最多的器官，其平均積累量分布是莖、老葉和新葉的4.21、5.50和9.77倍。在4個(gè)品種中，耐鎘性的品種YT666鎘的總積累量最高，同時(shí)在根系中的鎘積累量也最高，分別是鎘積累量較少品種ROC22的2.49和3.05倍。在莖和老葉中鎘的積累量以YT08-144最高，新葉中則以ROC22的積累量最高。

2.3 鎘在甘蔗各器官的轉(zhuǎn)移與分配

轉(zhuǎn)移系數(shù)可以反映植株鎘向地上部分各器官轉(zhuǎn)運(yùn)的能力。在正常的土壤中，鎘在老葉中的轉(zhuǎn)移系數(shù)高于莖和新葉，鎘敏感品種ROC22在莖和新葉中的轉(zhuǎn)移系數(shù)均高于其他3個(gè)品種，而耐鎘品種YT666在莖和新葉中幾乎檢測(cè)不到鎘（表4）。在鎘脅迫下，不同品種不同器官的鎘轉(zhuǎn)移系數(shù)存在差異。耐鎘品種YT666中鎘在莖部轉(zhuǎn)移系數(shù)最小，在老葉中轉(zhuǎn)移系數(shù)最大，而敏感品種ROC22中鎘在新葉中轉(zhuǎn)移系數(shù)最大，鎘在YT07-516品種的老葉和新葉中轉(zhuǎn)移系數(shù)最小，而在莖部最大。

盡管耐鎘的甘蔗品種YT666的鎘積累量最高，并且在各器官中積累的鎘也高于敏感品種ROC22的，但從鎘在不同器官的分配系數(shù)來看，YT666無論是在正常生長土壤中還是在鎘污染土壤中，根系鎘分配比例均高于其他3個(gè)品種，這說明耐性品種YT666根系吸收的鎘向地上部分遷移的數(shù)量較低（圖1）。這個(gè)結(jié)果也與YT666在莖和新葉中轉(zhuǎn)移系數(shù)較低相符合。敏感品種ROC22與之正好相反，在正常生長土壤中鎘在根系的分配系數(shù)僅高于YT07-516，而在鎘脅迫下根系鎘分配系數(shù)是4個(gè)品種中最低的，其他2個(gè)品種的根系鎘分配系數(shù)介于兩者之間。

3 討論與結(jié)論

鎘對(duì)植物生長具有很高的毒性，當(dāng)鎘在植物體內(nèi)積累到一定程度時(shí)，會(huì)破壞作物正常的生理和解剖結(jié)構(gòu)，最終導(dǎo)致植物的生物量、產(chǎn)量、品質(zhì)等下降[1]。本研究結(jié)果顯示，在鎘脅迫下4個(gè)品種甘蔗的生長均得到嚴(yán)重的抑制，表現(xiàn)株高、莖徑和生物量下降，但是4個(gè)品種甘蔗間存在差異。這種差異不僅表現(xiàn)在株高與生物量上，同時(shí)不同品種甘蔗的不同器官發(fā)育也存在差異，尤其是根系。鎘敏感的甘蔗品種ROC22不僅株高，莖徑、生物量下降幅度也高于其他品種，同時(shí)根冠比下降，而耐鎘的品種YT666，根系生物量與正常土壤中的沒有顯著差異，根冠比上升。由此可見，甘蔗根系生長情況與甘蔗耐鎘性有關(guān)，這與根系是植物吸收土壤中水分和營養(yǎng)元素的重要器官相符合，根系的發(fā)育情況直接影響到甘蔗的生長。在鎘污染土壤中根系直接與重金屬接觸，最易受到重金屬的毒害[7-8]，在這種情況下對(duì)鎘脅迫具有較高耐脅迫性的甘蔗可優(yōu)先供應(yīng)根系生長，保持較高的根系生物量，保障植株各器官協(xié)同發(fā)育。

在對(duì)甘蔗不同器官受鎘脅迫影響的分析中，筆者發(fā)現(xiàn)甘蔗不同器官受鎘脅迫影響存在差異，以莖部受鎘脅迫影響最大，而新葉受鎘脅迫的影響較小，這個(gè)結(jié)果除了與鎘直接抑制植物各器官生長有關(guān)外，還可能與鎘脅迫造成甘蔗發(fā)育推遲有一定的關(guān)系。夏會(huì)龍等[4]對(duì)鎘脅迫下甘蔗生長的研究中發(fā)現(xiàn)，在添加100 mg/kg鎘的土壤中，蔗芽破土?xí)r間比對(duì)照要晚1～2 d，盡管甘蔗能生長正常，葉片保持鮮綠，但植株生長比對(duì)照推遲了40多天。在本次試驗(yàn)中，筆者也同樣觀察到，鎘脅迫造成甘蔗生長推遲現(xiàn)象，當(dāng)正常土壤生長的甘蔗進(jìn)入成熟期時(shí)， 鎘脅迫下的甘蔗處于拔節(jié)期，這也是鎘脅迫下蔗莖的生物量遠(yuǎn)低于正常生長甘蔗的原因之一。

植物對(duì)鎘的吸收除了受環(huán)境因素如土壤中鎘濃度、形態(tài)及pH值等影響外，還與植物自身的遺傳特性有關(guān)，因此同一作物不同基因型對(duì)鎘積累差異普遍存在[9-11]。在對(duì)不同品種甘蔗重金屬吸收的研究中，莫良玉等[12]發(fā)現(xiàn)甘蔗成熟期和拔節(jié)期莖、葉中的鎘積累的量在不同品種間存在差異，本研究的結(jié)果也同樣顯示在鎘處理的土壤中，4個(gè)品種甘蔗的鎘積累存在顯著差異，鎘積累高的與積累低的品種間鎘積累量相差2.49倍，這為甘蔗中鎘高積累材料篩選提供了依據(jù)。

鎘在植物不同器官中的積累存在差異，一般情況下，地下部分的鎘積累量高于地上部分的積累量[13]，本研究的結(jié)果與此相符合。鎘脅迫下甘蔗不同器官鎘含量表現(xiàn)為根>老葉>莖>新葉，且各器官鎘積累量為根>莖>老葉>新葉，根系無論是濃度還是積累量上均高于其他器官，這與何炎森等[3]研究的結(jié)果一致。由于鎘主要集中在植物的根系中，筆者發(fā)現(xiàn)鎘脅迫下不同品種間的根系鎘含量不存在顯著差異，而鎘積累量僅在耐性品種YT666中顯著高于其他品種，其他3個(gè)品種間不存在差異。另外YT666 中盡管鎘總積累量高于其他品系，但鎘在莖和新葉中的含量較低，轉(zhuǎn)移系數(shù)顯著也低于其他品種，而根系分配系數(shù)高于其他品種。鎘敏感的品系ROC22中鎘積累雖然很低，但新葉中的鎘含量最高且在各器官的轉(zhuǎn)移系數(shù)均較高，在根系中的分配系數(shù)最低。因此YT666耐鎘脅迫的原因之一可能是降低鎘向地上部分的運(yùn)輸，從而降低鎘對(duì)植株地上部分的影響。

綜上所述，鎘脅迫下甘蔗的株高、莖徑、生物量均顯著下降，但不同品種甘蔗受鎘脅迫影響存在差異。耐鎘性品種YT666可以保持較高的根系和莖的生物量，而敏感品種ROC22根系生物量和莖受鎘脅迫抑制最為嚴(yán)重。在正常土壤生長的甘蔗植株各器官的鎘含量與積累量均沒有顯著差異，但在鎘脅迫下，各器官鎘含量和積累量顯著增加，根系鎘含量和積累量均最高，而新葉中的鎘含量與積累量最低。不同品種甘蔗根系鎘含量沒有差異但是積累量存在顯著差異。耐鎘性品種YT666在根系中積累大量的鎘，且在根系的分配系數(shù)高，而敏感品種ROC22根系積累鎘量較低，在根系的分配系數(shù)低，因此耐鎘的甘蔗通過降低鎘向地上部分的轉(zhuǎn)移來減少鎘對(duì)生長的抑制。

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