狗牙根和雙穗雀稗根中質(zhì)外體屏障結(jié)構(gòu)發(fā)育過程的比較研究

摘要：狗牙根（Cynodon dactylon）和雙穗雀稗（Paspalum distichum）幼嫩期根中質(zhì)外體屏障結(jié)構(gòu)包括內(nèi)側(cè)的內(nèi)皮層細胞壁的凱氏帶、栓質(zhì)層和木質(zhì)層；外側(cè)的外皮層細胞壁的凱氏帶、栓質(zhì)層和木質(zhì)層。成熟根中質(zhì)外體屏障結(jié)構(gòu)包括內(nèi)側(cè)的內(nèi)皮層細胞壁的凱氏帶、栓質(zhì)層、木質(zhì)層和靠近內(nèi)皮層栓質(zhì)化和木質(zhì)化的1～2層皮層細胞；外側(cè)的仍為外皮層細胞壁的凱氏帶、栓質(zhì)層和木質(zhì)層。不同點在于雙穗雀稗幼嫩期根表皮細胞有擴散狀栓質(zhì)層，而且內(nèi)皮層木質(zhì)化較遲；狗牙根靠近內(nèi)皮層栓質(zhì)化和木質(zhì)化的1～2層皮層細胞沉積很早。

關(guān)鍵詞：狗牙根（Cynodon dactylon）；雙穗雀稗（Paspalum distichum）；質(zhì)外體屏障結(jié)構(gòu)；組織化學(xué)；時空發(fā)育

中圖分類號：S688.4 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2013）20-4991-04

The Developmental Comparison of Apoplastic Barriers in Cynodon dactylon and Paspalum distichum Roots

ZHANG Xia1，YANG Chao-dong1，NING Guo-gui2

（1.College of Gardening and Horticulture， Yangtze University，Jingzhou 434025，Hubei，China；

2.College of Horticulture and Forestry Sciences， Huazhong Agricultural University，Wuhan 430070，China）

Abstract： The apoplastic barriers of the Cynodon dactylon and Paspalum distichum roots are consisted of two layers at young development stage. The inner layer is the endodermis with Casparian walls， suberin lamellae and lignified secondary cell walls. The outer is the exodermis with Casparian walls， suberin lamellae and lignified. The apoplastic barriers of the matured roots of the two species also had two layers with the inner endodermis of Casparian walls， suberin lamellae， lignified secondary cell walls， the suberized and lignified cortex cell walls adjacent to endodermis and the outer exodermis of Casparian walls， suberin lamellae and lignified. The difference is the epidermis cell of the Paspalum distichum having diffused suberin in young roots and the endodermis is lignified very later. The suberized and lignified cortex cell walls adjacent to endodermis of the Cynodon dactylon is lignified very early.

Key words： Cynodon dactylon； Paspalum distichum； apoplastic barriers； histochemistry； spatio-temporal development

濕地植物和水生植物也稱為“防水植物”，質(zhì)外體屏障結(jié)構(gòu)防止水環(huán)境中過多水分、離子對植物造成危害，體內(nèi)氧氣擴散到環(huán)境中去[1，2]。通氣組織為濕地植物各組織器官儲藏、輸導(dǎo)氧氣的重要結(jié)構(gòu)，使植物受到洪水脅迫后繼續(xù)進行正常生命活動而存活[3]。試驗證實植物體內(nèi)氧氣常在根的根尖和側(cè)根穿過皮層的部位，根莖的莖尖和鱗葉部位有釋放，稱之為徑向氧損失（ROL）[4，5]，而且細胞膜的水通道蛋白既是水分子通道，也是氧氣的通道[6，7]；然而，濕地植物水稻、蘆葦根中的質(zhì)外體屏障結(jié)構(gòu)能阻擋徑向氧的釋放[4，5，8-14]，以及限制根中水、離子的自由移動[10-17]，這表明質(zhì)外體屏障結(jié)構(gòu)是濕地植物的重要保護裝置。

植物根中質(zhì)外體屏障包括常見的內(nèi)、外皮層細胞初生壁的凱氏帶，次生壁的栓質(zhì)層和木質(zhì)層[2，9-20]，還有根內(nèi)皮層及其鄰近皮層細胞，根外皮層和表皮細胞層[16，20]，有可能因為根的內(nèi)、外皮層來源于根尖同一初始子細胞（CEEID），成熟時它們有相似的質(zhì)外體屏障結(jié)構(gòu)組成[21]。盡管對狗牙根等植物體中的質(zhì)外體屏障分布有所研究[20]，但對如狗牙根（Cynodon dactylon）、雙穗雀稗（Paspalum distichum）和牛鞭草（Hemarthria altissima）等忍耐6個月以上長期淹沒植物[22-26]的根中各細胞層不同發(fā)育時期凱氏帶、栓質(zhì)層和木質(zhì)層的沉積變化過程鮮有報道。

1 材料與方法

用于解剖的狗牙根和雙穗雀稗采自湖北荊州陸生新鮮植株，F(xiàn)AA固定備用。在立體解剖鏡下，用雙面刀片距根尖5、15、25和80 mm分別切片。蘇丹紅7B染色切片檢測細胞壁栓質(zhì)化[27]；硫氫酸黃連素-苯氨藍對染切片確定細胞壁凱氏帶和木質(zhì)化[18，28]，其中凱氏帶呈現(xiàn)生動黃色，而木質(zhì)化細胞壁呈現(xiàn)呆滯濃厚黃色；鹽酸-間苯三酚對染切片檢驗細胞壁木質(zhì)化為細胞壁組織化學(xué)研究內(nèi)容，在明場和熒光下的顯微照相參照文獻[20]的技術(shù)和方法。有關(guān)組織化學(xué)名詞的現(xiàn)代含義和解釋參照文獻[2]。

2 結(jié)果與分析

2.1 狗牙根根中質(zhì)外體屏障發(fā)育過程

狗牙根根中離根尖5 mm的內(nèi)、外皮層初生壁凱氏帶已出現(xiàn)，2層細胞的外皮層凱氏帶呈“H”或者“Y”形態(tài)（圖1A）；內(nèi)、外皮層次生壁也已有栓質(zhì)層沉積，除內(nèi)皮層上的通道細胞外（圖1B）；但是內(nèi)、外皮層次生壁木質(zhì)化還不明顯（圖1C）。距離根尖15 mm根中的內(nèi)、外皮層凱氏帶、栓質(zhì)層進一步增強，內(nèi)、外皮層細胞次生壁已經(jīng)明顯木質(zhì)化，靠近內(nèi)皮層的1～2層皮層細胞壁也木質(zhì)化（圖1D、1E、1F）。距離根尖25 mm時的最大變化為靠近內(nèi)皮層的1～2層皮層細胞壁也已經(jīng)木質(zhì)化（圖1G、1H、1I），即此時靠近內(nèi)皮層的1～2層皮層細胞壁既栓質(zhì)化又木質(zhì)化。在老根區(qū)域（距根尖80 mm），內(nèi)、外皮層次生壁完全栓質(zhì)化和木質(zhì)化，靠近內(nèi)皮層的1～2層皮層細胞壁也完全栓質(zhì)化和木質(zhì)化（圖1J、1K、1L）。

狗牙根幼嫩期根中質(zhì)外體屏障包括內(nèi)側(cè)的內(nèi)皮層細胞壁的凱氏帶、栓質(zhì)層和木質(zhì)層；外側(cè)的外皮層細胞壁的凱氏帶、栓質(zhì)層和木質(zhì)層。成熟根中質(zhì)外體屏障包括內(nèi)側(cè)的內(nèi)皮層細胞壁的凱氏帶、栓質(zhì)層和木質(zhì)層，和靠近內(nèi)皮層栓質(zhì)化和木質(zhì)化的1～2層皮層細胞；外側(cè)的仍為外皮層細胞壁的凱氏帶、栓質(zhì)層和木質(zhì)層。

2.2 雙穗雀稗根中質(zhì)外體屏障發(fā)育過程

雙穗雀稗根中離根尖5 mm的內(nèi)、外皮層初生壁凱氏帶已出現(xiàn)，2層細胞的外皮層凱氏帶呈“H”或者“Y”形態(tài)，表皮細胞壁有擴散狀栓質(zhì)化（圖2A）；內(nèi)、外皮層次生壁也已有栓質(zhì)層沉積（圖2B）；外皮層次生壁開始木質(zhì)化（圖2C）。距離根尖15 mm根中的內(nèi)、外皮層凱氏帶、栓質(zhì)層進一步增強，此時還是僅有外皮層次生壁木質(zhì)化（圖2D、2E、2F）。距離根尖25 mm時外皮層次生壁木質(zhì)化進一步增強，但內(nèi)皮層次生壁尚未木質(zhì)化 （圖2G、2H、2I）。在老根區(qū)域（距根尖80 mm），內(nèi)、外皮層次生壁完全栓質(zhì)化和木質(zhì)化，靠近內(nèi)皮層的1～2層皮層細胞壁完全栓質(zhì)化和木質(zhì)化（圖2J、2K、2L）。

雙穗雀稗幼嫩期根中質(zhì)外體屏障包括內(nèi)側(cè)的內(nèi)皮層細胞壁的凱氏帶、栓質(zhì)層和木質(zhì)層；外側(cè)的外皮層細胞壁的凱氏帶、栓質(zhì)層和木質(zhì)層、有擴散狀栓質(zhì)層的表皮細胞。成熟根中質(zhì)外體屏障包括內(nèi)側(cè)的內(nèi)皮層細胞壁的凱氏帶、栓質(zhì)層和木質(zhì)層、靠近內(nèi)皮層栓質(zhì)化和木質(zhì)化的1～2層皮層細胞；外側(cè)由外皮層細胞壁的凱氏帶、栓質(zhì)層和木質(zhì)層組成。

3 小結(jié)與討論

狗牙根和雙穗雀稗幼嫩期根中質(zhì)外體屏障包括內(nèi)側(cè)的內(nèi)皮層細胞壁的凱氏帶、栓質(zhì)層和木質(zhì)層；外側(cè)的外皮層細胞壁的凱氏帶、栓質(zhì)層和木質(zhì)層。成熟根中質(zhì)外體屏障包括內(nèi)側(cè)的內(nèi)皮層細胞壁的凱氏帶、栓質(zhì)層和木質(zhì)層、靠近內(nèi)皮層栓質(zhì)化和木質(zhì)化的1～2層皮層細胞；外側(cè)為外皮層細胞壁的凱氏帶、栓質(zhì)層和木質(zhì)層。兩者根中質(zhì)外體屏障的不同點在于雙穗雀稗幼嫩期根表皮細胞有擴散狀栓質(zhì)層，而且內(nèi)皮層木質(zhì)化較遲。狗牙根靠近內(nèi)皮層栓質(zhì)化和木質(zhì)化的1～2層皮層細胞沉積很早。

與水稻、玉米和香蒲研究結(jié)果比較，內(nèi)、外皮層細胞壁質(zhì)外體屏障發(fā)育順序基本是先有初生壁的凱氏帶，后有次生壁的栓質(zhì)化和木質(zhì)化，通常外皮層的質(zhì)外體屏障先發(fā)育完全。在有外界水或者其他脅迫條件下，次生壁的栓質(zhì)化和木質(zhì)化比對照組的發(fā)育早而且快速，并且可以誘導(dǎo)出木質(zhì)層[10，12-14，18]。可見不同植物根中質(zhì)外體屏障結(jié)構(gòu)的發(fā)育過程有所不同，而且容易受到環(huán)境的脅迫誘導(dǎo)和提前發(fā)育。

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